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微生物讲义打印2
第三章微生物的营养
基本概念:
营养物质:
那些能够满足微生物机体生长、繁殖和完成各种生理活动所需的物质。
营养:
微生物获得和利用营养物质的过程。
营养物质是微生物生存的物质基础,而营养是生物维持和延续其生命形式的一种
生理过程。
第一节微生物的营养要求
一、微生物细胞的化学组成
微生物细胞:
水:
70%-90%
干物质:
无机物(盐)
有机物蛋白质、糖、脂、核酸、维生素等及其降解产物
细胞化学元素组成:
主要元素:
碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、镁、钙、铁等;
微量元素:
锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。
微生物、动物、植物之间存在“营养上的统一性”
二、营养物质及其生理功能
微生物与动植物营养要素的比较
1、碳源:
功能:
•构成机体的细胞物质和代谢产物。
•为机体提供完成整个生理活动所需要的能量。
2、氮源:
功能:
作为合成细胞物质中含氮物质的原料,一般不作为能源物质。
3、生长因子(定义、功能)
4、无机盐(功能)
5、水
6、能源
三、微生物的营养类型
据生长所需要的营养物质分为:
自养型生物;异养型生物。
据生长过程中所需能量的来源分为:
光能营养型;化能营养型。
一般分为四种:
1、光能自养型微生物;2、光能异养型微生物;
3、化能自养型微生物;4、化能异养型微生物;
微生物营养类型(Ⅰ)
微生物的营养类型(Ⅱ)
1.光能无机自养型(光能自养型)
•以CO2为主要或唯一碳源;
•利用光合作用获取生长所需要的能量;
•以无机物如H2、H2S、S等作为供氢体或电子供体,还原CO2为细胞物质;
如:
藻类、蓝细菌:
以水为电子供体(供氢体),产氧型的光合作用,合成细胞物质。
红硫细菌:
以H2S为电子供体(供氢体),不产氧光合作用,合成细胞物质,并伴随有硫元素产生。
2.光能有机异养型(光能异养型)
•不能以CO2为主要或唯一的碳源;
•以有机物作为供氢体,利用光能将CO2还原为细胞物质;
•生长时多数需要外源的生长因子;
例如:
红螺菌属中的一些细菌能利用异丙醇作为供氢体,将CO2还原成细胞物质,同时积累丙酮。
3.化能无机自养型(化能自养型)
•以还原态无机物氧化时释放的化学能为能源;
•以CO2或碳酸盐作为唯一或主要碳源;
•利用H2、H2S、Fe2+、NH3或NO2-等作为电子供体还原CO2成细胞物质。
化能无机自养型只存在于微生物中,可在完全无机及无光的环境中生长。
它们广泛分布于土壤及水环境中,参与地球物质循环;
如:
硝化细菌氢细菌铁细菌硫化细菌等
4.化能有机异养型(化能异养型)
•以有机物氧化过程中释放出的化学能作为能源;
•以有机化合物为主要碳源;如淀粉、糖类、纤维素、有机酸等
•以有机物为电子供体。
有机物通常既是碳源也是能源;大多数细菌、菌物、原生动物都是化能有机异养型微生物;所有致病微生物均为化能有机异养型微生物;
腐生型(metatrophy):
可利用无生命的有机物(如动植物尸体和残体)作为碳
寄生型(paratrophy):
寄生在活的寄主机体内吸取营养物质,离开寄主就不能生存。
腐生型与寄生型之间的中间类型:
兼性腐生型(facultivemetatrophy);
兼性寄生型(facultiveparatrophy);
不同营养类型之间的界限并非是绝对的!
异养型微生物并非绝对不能利用CO2;自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长;有些微生物在不同生长条件下生长时,其营养类型也会发生改变;
例如紫色非硫细菌(purplenonsulphurbacteria):
没有有机物时,同化CO2,为自养型微生物;
有机物存在时,利用有机物进行生长,为异养型微生物;
光照和厌氧条件下,利用光能生长,为光能营养型微生物;
黑暗与好氧条件下,依靠有机物氧化产生的化学能生长,为化能营养型微生物;
5.营养缺陷型
定义:
某些菌株发生突变(自然突变或人工诱变)后,失去合成某种(或某些)对该菌株生长必不可少的物质(通常是生长因子如氨基酸、维生素)的能力,必须从外界环境获得该物质才能生长繁殖,这种突变型菌株称为营养缺陷型(auxotroph)。
相应的野生型菌株称为原养型(prototroph)。
营养缺陷型菌株经常用来进行微生物遗传学方面的研究。
第二节培养基
培养基(medium):
人工配制的,适合微生物生长繁殖或积累代谢产物的营养基质。
任何培养基都应该具备微生物生长所需要的六大营养要素:
碳源、氮源、无机盐、生长因子、水、能源
需经常规高压蒸汽灭菌:
1.05kg/cm2,121.3℃,15-30分钟;
0.56kg/cm2,112.6℃,15-30分钟;
其中的某些成分进行分别灭菌;过滤除菌;
一、选用和设计培养基的原则和方法
在微生物学研究和生长实践中,配置合适的培养基是一项最基本的要求。
1、选择适宜的营养物质
培养不同的微生物必须采用不同的培养条件;培养目的不同,原料的选择和配比不同;
实验室的常用培养基:
细菌:
牛肉膏蛋白胨培养基(或简称普通肉汤培养基);放线菌:
高氏1号合成培养基;酵母菌:
麦芽汁培养基;霉菌:
查氏合成培养基;
实验室一般培养:
普通常用培养基;遗传研究:
成分清楚的合成培养基;
生理、代谢研究:
选用相应的培养基配方;
例如枯草芽孢杆菌:
一般培养:
肉汤培养基或LB培养基;
自然转化:
基础培养基;
观察芽孢:
生孢子培养基;
2、养物的浓度及配比合适
营养物质的浓度适宜;营养物质之间的配比适宜;
高浓度糖类物质、无机盐、重金属离子等不仅不能维持和促进微生物的生长,反而起到抑制或杀菌作用。
培养基中各营养物质之间的浓度配比也直接影响微生物的生长繁殖和(或)代谢产物的形成和积累,其中碳氮比(C/N)的影响较大。
如:
发酵生产谷氨酸时:
碳氮比为4/1时,菌体大量繁殖,谷氨酸积累少;
碳氮比为3/1时,菌体繁殖受到抑制,谷氨酸产量则大量增加。
3、物理、化学条件适宜
主要是温度、PH、氧气和渗透压等理化条件
培养基的pH必须控制在一定的范围内,以满足不同类型微生物的生长繁殖或产生代谢产物。
通常培养条件:
细菌与放线菌:
pH7~7.5
酵母菌和霉菌:
pH4.5~6范围内生长
为了维持培养基pH的相对恒定,通常在培养基中加入pH缓冲剂,或在进行工业发酵时补加酸、碱。
根据微生物的需要,可用NaCl来调节渗透压。
4、经济节约
配制培养基时应尽量利用廉价且易于获得的原料作为培养基成份,特别是在发酵工业中,以降低生产成本。
以粗代精:
对微生物来说,各种粗原料营养更加完全,效果更好。
而且在经济上也节约。
以“野”代“家”:
以野生植物原料代替栽培植物原料,如木薯、橡子、薯芋等都是富含淀粉质的野生植物,可以部分取代粮食用于工业发
以废代好:
以工农业生产中的废弃物作为培养微生物的原料。
例如,糖蜜(制糖工业中含有蔗糖的废液);
乳清(乳制品工业中含有乳糖的废液);
豆制品工业废液及黑废液(造纸工业中含有戊糖和己糖的亚硫酸纸浆)等都可作为培养基的原料;
废水、废渣(工业用于甲烷发酵);
在我国农村,已推广利用粪便及禾草为原料发酵生产甲烷作为燃料。
大量的农副产品或制品,如麸皮、米糠、玉米浆、酵母浸膏、酒糟、豆饼、花生饼、蛋白胨等都是常用的发酵工业原料。
以简代繁:
某制药厂改进链霉素发酵液中的原有配方,设法减去30-50%的黄豆饼粉、25%的葡萄糖和20%硫酸铵,结果反而提高了产量。
以烃代粮:
以石油或天然气副产品代替糖质原料来培养微生物生产石油蛋白。
将石油产品转化成一些产值更高的高级醇、脂肪酸、环烷酸等化工产品和若干合成物;对石油产品的品质进行改良,如脱硫、脱蜡等。
以纤代糖:
开发利用纤维素这种世界上含量最丰富的可再生资源。
将大量的纤维素农副产品转变为优质饲料、工业发酵原料、燃料及人类的食品及饮料。
以无机氮代蛋白:
以大气氮、铵盐、硝酸盐或尿素等一类非蛋白质或非氨基酸廉价原料用作发酵培养基的原料,让微生物转化成菌体蛋白质或含氮的发酵产物供人们利用。
二、培养基的类型及应用
1.按成份不同划分
天然培养基(complexmedium):
由化学成分还不清楚或化学成分不恒定的天然有机物组成。
合成培养基(syntheticmedium):
是由化学成份完全了解的物质配制而成的培养基,也称化学限定培养基(chemicallydefinedmedium)
2.根据物理状态划分
固体培养基:
含1-2%的琼脂
半固体培养基:
含0.2-0.7%的琼脂
液体培养基:
不含凝固剂
凝固剂:
琼脂、明胶、硅胶。
3.按用途划分
1)基础培养基(minimummedium):
在一定条件下含有某种微生物生长繁殖所需的基本营养物质的培养基,也称为基本培养基。
2)完全培养基(completemedium):
在一定条件下含有某种微生物生长繁殖所需的所有营养物质的培养基。
牛肉膏蛋白胨培养基就是枯草芽孢杆菌等的完全培养基。
3)加富培养基和富集培养基(enrichmentmedium):
在普通培养基(如肉汤蛋白胨培养基)中加入某些特殊营养物质制成的一类营养丰富的培养基。
这些特殊营养物质包括血液、血清、酵母浸膏、动植物组织液等。
用来培养营养要求比较苛刻的异养型微生物,如培养百日咳博德氏菌(Bordetellapertussis)需要含有血液的加富培养基。
可根据待分离微生物的特点设计培养基,用于从环境中富集和分离某种微生物。
目的微生物在这种培养基中较其他微生物生长速度快,并逐渐富集而占优势,从而容易达到分离该种微生物的目的。
4)鉴别培养基(differentialmedium):
用于鉴别不同类型微生物的培养基;利用特定的化学反应,产生明显的特征性变化,根据这种特征性变化,将该种微生物与其他微生物区分开来。
5)选择培养基(selectivemedium):
用于将某种或某类微生物从混杂的微生物群体中分离出来的培养基。
根据不同种类微生物的特殊营养需求或对某种化学物质的敏感性不同,在培养基中加入相应的特殊营养物质或化学物质,抑制不需要的微生物的生长,有利于所需微生物的生长。
第三节营养物质进入细胞
一、扩散(diffusion)
二、促进扩散(facilitateddiffusion)
三、主动运输(activetransport)
5、膜泡运输(memberanevesicletransport)
一、扩散(diffusion)
特点:
•被动的物质跨膜运输方式,运输速率与膜内外物质的浓度差成正比,由高浓度向低浓度运输。
•物质运输过程中不消耗能量,不能进行逆浓度运输。
•参与运输的物质本身的分子结构不发生变化。
•非特异性的。
物质跨膜扩散的能力和速率与该物质的性质有关,分子量小、脂溶性、极性小的物质易通过扩散进出细胞。
扩散并不是微生物细胞吸收营养物质的主要方式,水是唯一可以通过扩散
自由通过原生质膜的分子,脂肪酸、乙醇、甘油、苯、一些气体分子(O2、CO2)及某些氨基酸在一定程度上也可通过扩散进出细胞。
二、促进扩散(facilitateddiffusion)
特点:
•被动的物质跨膜运输方式,运输速率与膜内外物质的浓度差成正比,由高浓度向低浓度运输。
•物质运输过程中不消耗能量,不能进行逆浓度运输。
•参与运输的物质本身的分子结构不发生变化。
•具有特异性。
通过促进扩散进行跨膜运输的物质需要借助与载体(carrier)的作用才能进入细胞,而且每种载体只运输相应的物质,具有较高的专一性。
载体只影响物质的运输速率,并不改变该物质在膜内外形成的动态平衡状态;
载体的这种性质类似于酶的作用特征,因此载体蛋白也称为透过酶;
透过酶大都是诱导酶,只有在环境中存在机体生长所需的营养物质时,相应的透过酶才合成。
三、主动运输(activetransport)
特点:
•物质运输过程中消耗能量,能进行逆浓度运输。
•参与运输的物质本身的分子结构发生或不发生变化。
•具有特异性。
运输物质所需能量来源:
好氧型微生物与兼性厌氧微生物直接利用呼吸能;
厌氧型微生物利用化学能(ATP);
光合微生物利用光能;
嗜盐细菌通过紫膜(purplemembrane)利用光能;
类型:
a)初级主动运输(primaryactivetransport)
b)次级主动运输(secondaryactivetransport):
同向运输(symport);逆向运输(antiport);单向运输(uniport)
c)基团转位(grouptranslocation)
特点:
有一个复杂的运输系统来完成物质的运输;
物质在运输过程中发生化学变化,分子结构改变;
基团转位主要存在于厌氧型和兼性厌氧型细菌中,主要用于糖的运输。
脂肪酸、核苷、碱基等也可通过这种方式运输。
四、膜泡运输(memberanevesicletransport)
膜泡运输主要存在于原生动物中,特别是变形虫(amoeba)。
第四章微生物的代谢
代谢(metabolism):
细胞内发生的各种化学反应的总称
代谢:
分解代谢(catabolism)合成代谢(anabolism)
第一节微生物产能代谢
一切生命活动都是耗能反应,因此,能量代谢是一切生物代谢的核心问题。
能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP。
这就是产能代谢。
一.生物氧化
生物氧化:
是发生在活细胞内的一切产能氧化反应的总称。
亦即分解代谢。
生物氧化的形式:
包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
生物氧化的功能:
产能(ATP)、产还原力[H]和产小分子中间代谢物。
生物氧化过程中释放的能量的去向:
被微生物直接利用;通过能量转换储存在高能化合物(如ATP)中;部分能量以热的形式被释放到环境中。
异养微生物利用有机物,自养微生物则利用无机物,通过生物氧化来进行产能代谢。
二.化能异养微生物的生物氧化
根据氧化还原反应中的电子受体的不同将氧化有机物的氧化方式分为:
1.发酵
2.呼吸作用:
有氧呼吸;无氧呼吸。
第二节微生物次级代谢与次级代谢产物
一、次级代谢与次级代谢产物
初级代谢:
微生物从外界吸收各种营养物质,通过分解代谢和合成代谢,生成维持生命活动所必需的物质和能量的过程,称为初级代谢。
一类与生物生存有关的、涉及到产能代谢和耗能代谢的代谢类型,普遍存在于一切生物中。
次级代谢:
某些生物为了避免在初级代谢过程某种中间产物积累所造成的不利作用而产生的一类有利于生存的代谢类型。
可以认为是某些生物在一定条件下通过突变获得的一种适应生存的方式。
次级代谢产物:
通过次级代谢合成的产物。
大多是分子结构比较复杂的化合物。
根据次级代谢产物作用分为:
抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等。
初级代谢与次级代谢的关系:
1、存在范围及产物类型不同
初级代谢系统、代谢途径和初级代谢产物在各类生物中基本相同。
它是一类普遍存在于各类生物中的一种基本代谢类型。
次级代谢只存在于某些生物(如植物和某些微生物)中,并且代谢途径和代谢产物因生物的种类不同而不同,就是同种生物也会由于培养条件不同而产生不同的次级代谢产物。
不同的微生物可产生不同的次级代谢产物:
例如某些青霉、芽孢杆菌和黑曲霉在一定的条件下可以分别合成青霉素、杆菌肽和柠檬酸等次级代谢产物。
相同的微生物在不同条件下产生不同的初级代谢产物。
2、对产生者自身的重要性不同
次级代谢产物一般对产生者自身的生命活动无明确功能,不是机体生长与繁殖所必需的物质,也有人把超出生理需求的过量初级代谢产物也看作是次级代谢产物。
次级代谢产物通常都分泌到胞外,有些与机体的分化有一定的关系,并在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用。
许多次级代谢产物通常对人类和国民经济的发展有重大影响。
初级代谢产物,如单糖或单糖衍生物、核苷酸、脂肪酸等单体以及由它们组成的各种大分子聚合物,蛋白质、核酸、多糖、脂类等通常都是机体生存必不可少的物质,只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍,轻则引起生长停止、重则导致机体发生突变或死亡。
次级代谢产物对于产生者本身来说,不是机体生存所必需的物质,即使在次级代谢的某个环节上发生障碍。
不会导致机体生长的停止或死亡,至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。
3、同微生物生长过程的关系明显不同
初级代谢自始至终存在于一切生活的机体中,同机体的生长过程呈平行关系;
次级代谢则是在机体生长的一定时期内(通常是微生物的对数生长期末期或稳定期)产生的,它与机体的生长不呈平行关系,一般可明显地表现为机体的生长期和次级代谢产物形成期二个不同的时期。
4、环境条件的敏感性或遗传稳定性上明显不同
初级代谢产物对环境条件的变化敏感性小(即遗传稳定性大),而次级代谢产物对环境条件变化很敏感,其产物的合成往往因环境条件变化而停止。
5、相关酶的专一性不同
催化次级代谢产物合成的酶往往是一些诱导酶,这些酶是产生菌在对数生长末期或稳定生长期里,由于某种中间代谢产物积累而诱导机体合成的一种能催化次级代谢产物合成的酶,它们通常会因环境条件变化而不能合成。
相对来说催化初级代谢产物合成的酶专一性强,催化次级代谢产物合成的某些酶专一性不强,因此在某种次级代谢产物合成的培养基中加入不同的前体物时,往往可以导致机体合成不同类型的次级代谢产物。
6、某些机体内存在的二种既有联系又有区别的代谢类型
初级代谢是次级代谢的基础,它可以为次级代谢产物合成提供前体物和所需要的能量;
初级代谢产物合成中的关键性中间体也是次级代谢产物合成中的重要中间体物质;
次级代谢是初级代谢在特定条件下的继续与发展,避免初级代谢过程中某种(或某些)中间体或产物过量积累对机体产生的毒害作用。
第五章微生物的生长繁殖及其控制
基本概念:
1生长:
生物个体物质有规律地、不可逆增加,导致个体体积扩大的生物学过程。
2繁殖:
生物个体生长到一定阶段,通过特定方式产生新的生命个体,即引起生命个体数量增加的生物学过程。
3微生物生长:
在一定时间和条件下细胞数量的增加。
在微生物学中提到的“生长”,一般均指群体生长,这一点与研究大生物时有所不同。
个体生长→个体繁殖→群体生长
群体生长=个体生长+个体繁殖
第一节微生物的生长
一、生长曲线
生长曲线(GrowthCurve):
细菌接种到定量的液体培养基中,定时取样测定细胞数量,以培养时间为横座标,以菌数为纵座标作图,得到的一条反映细菌在整个培养期间菌数变化规律的曲线。
细菌的生长曲线一般用菌数的对数为纵坐标作图。
一条典型的生长曲线至少可以分为迟缓期、对数期、稳定期和衰亡期等四个生长时期。
1迟缓期(Lagphase):
将少量菌种接入新鲜培养基后,在开始一段时间内菌数不立即增加,
或增加很少,生长速度接近于零。
也称延迟期、适应期。
迟缓期的特点:
分裂迟缓、代谢活跃
1)细胞形态变大或增长(一般来说处于迟缓期的细菌细胞体积最大)。
例如:
巨大芽孢杆菌,在迟缓期末,细胞的平均长度比刚接种时长6倍。
细胞内RNA,尤其是rRNA含量增高,合成代谢活跃,核糖体、酶类和ATP的合成加快,易产生诱导酶。
2)生长速率为零。
3)对外界不良条件反应敏感
细胞处于活跃生长中,只是分裂迟缓,在此阶段后期,少数细胞开始分裂,曲线略有上升。
迟缓期出现的原因:
调整代谢
微生物接种到一个新的环境,暂时缺乏分解和催化有关底物的酶,或是缺乏充足的中间代谢产物等。
为产生诱导酶或合成中间代谢产物,就需要一段适应期。
影响其长短的因素:
菌种的遗传性;菌龄;转接前后所处的环境条件;接种量。
(短的只需要几分钟,长的需数小时)
在生产实践中缩短迟缓期的常用手段:
(1)通过遗传学方法改变菌种的遗传特性使迟缓期缩短;
(2)利用对数生长期的细胞作为种子;
(3)尽量使接种前后所使用的培养基组成不要相差太大;
(4)适当扩大接种量。
2对数生长期(Logphase):
又称指数生长期(Exponentialphase),生长曲线中紧接着迟缓期的一个细胞以几何级数快速生长的时期。
特点:
1)以最大的速率生长和分裂,细菌数量呈对数增加,代时稳定。
2)细菌细胞均衡生长,其个体形态、化学组成和生理特性等均较一致。
3)酶系活跃,代谢旺盛。
此阶段是研究微生物基本代谢的良好材料。
它也常在生产上用作种子,使微生物发酵的迟缓期缩短,提高经济效益。
3稳定生长期(Stationaryphase):
(恒定期或最高生长期),生长曲线中,紧接着对数期的一个新增殖的细胞数与老细胞的死亡数几乎相等的时期,此时,整个培养物中二者处于动态平衡。
特点:
生长速率降低直至零(即细菌新增殖的细胞数等于细菌死亡数);培养液中活细菌数最高并维持稳定。
原因:
营养物质消耗;代谢产物积累;pH及氧化还原电位等的变化。
此阶段是细胞重要的分化调节阶段:
储存糖原等细胞质内含物;芽孢杆菌在此阶段形成芽孢;发酵过程积累代谢产物的重要阶段;某些放线菌抗生素的大量形成时期。
生产上常通过补充营养物质(补料)或取走代谢产物、调节pH、调节温度、对好氧菌增加通气、搅拌或振荡等措施延长稳定生长期,以获得更多的菌体物质或积累更多的代谢产物。
4)衰亡期(Decline或Deathphase):
营养物质耗尽和有毒代谢产物的大量积累,细菌死亡速率超过新生速率,整个群体呈现出负增长。
该时期死亡的细菌以对数方式增加,但在衰亡期的后期,由于部分细菌产生抗性也会使细菌死亡的速率降低,仍有部分活菌存在。
特点:
1)细菌代谢活性降低,细菌衰老并出现自溶,产生或释放出一些产物,如氨基酸、转化酶、外肽酶或抗生素等。
2)细胞呈现多种形态,有时产生畸形,细胞大小悬殊。
3)有些革兰氏染色反应阳性菌变成阴性反应等。
二次生长
不同的微生物或同一种微生物对不同物质的利用能力是不同的。
有的物质可直接被利用(例如葡萄糖或NH+4等);有的需要经过一定的适应期后才能获得利用能力(例如乳糖或NO3-等)。
前者通常称为速效碳源(或氮源),后者称为迟效碳源(或氮源)。
当培养基中同时含有这两类碳源(或氮源)时,微生物在生长过程中会形成二次生长现象。
由于采用活菌计数比较麻烦,并要求严格进行操作,否则不易得到准确的结果,重复性也差,因此在实际工作中多采用分光光度计测定OD值的方法绘制细菌的生长曲线。
二、主要生长参数
•迟缓时间:
微生物生长过程中,在实际条件下达到对数生长期所需时间与理想条件(即无迟缓期)下达到对数生长期所需时间之差。
•比生长速率
•代时
•世代数
•总生长量:
指在某一时间里,通过培养获得的微生物总量与原来接种的微生物量之差值。
产量常数(K)=总生长量/所消耗基质的总量
影响微生物增代时间(代时)的因素:
1)菌种,不同的微生物及微生物的不同菌株代时不同;
2)营养成分,在营养丰富的培养基中生长代时短;
3)营养物浓度,在一定范围内,生长速率与营养物浓度呈正比;
4)温度,在一定范围,生长速率与培养温度呈正相关。
生长限制因子:
凡是处于较低浓度范围内,可影响生长速率的营养物成分,就称为生长限制因子。
四、同步培养
同步培养(Synch
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