高温对作物花粉发育的影响及其应答机制探究.docx
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高温对作物花粉发育的影响及其应答机制探究
高温对作物花粉发育的影响及其应答机制探究
摘要:
随着全球气候变暖加剧,农作物面临更加严峻的高温威胁。
高温胁迫影响作物生长发育各个阶段,其中花粉发育过程对高温胁迫最为敏感,因此花粉高温应答机制成为当前植物学研究热点。
研究表明,花粉可以通过质膜上的钙离子通道、内质网中的未折叠蛋白反应、活性氧积累以及H2A.Z等机制感知高温胁迫,并通过调控热激蛋白表达、糖代谢、激素水平及活性氧清除能力适应高温胁迫。
该文从高温对花粉发育的影响、花粉高温胁迫应答机制以及花粉高温胁迫研究的实验设计等方面进行综述,旨在为相关研究提供借鉴。
关键词:
作物;花粉;高温;应答机制;
Abstract:
Asaconsequenceofglobalwarming,cropsfacemoreacuteandmorefrequenthigh-temperaturestress.Heatthreatensthewholeplantdevelopment,especiallypollendevelopment,whichseemstobethemostsensitiveprocessintheplantlifecycle.Hence,themechanismunderlyingthepollenresponsetoheatstresshasbecomeahottopicinthefieldofplantbiology.Recentstudieshaverevealedthatpollenhasatleast4waystoperceivetheheatstresssignal:
calciumchannels,unfoldedproteinresponse,reactiveoxygenspeciesandH2A.Z.Pollenrespondstoheatstressbyregulatingheatshockproteinexpression,glycol-metabolismandphytohormonelevelandenhancingreactiveoxygenspeciesscavengingcapacity.Inthisreview,wesummarizepollendevelopmentdefectsunderheatstress,themechanismofpollenthermotoleranceanddiscusshowtodesigntheexperimentstostudypollenthermotolerance.Theoverviewprovidesguidelinesforthepollenheatresponsemechanismincrops.
Keyword:
crop;pollen;heat;responsemechanism;
随着全球气候逐渐变暖,温度变化对生态环境的影响日益明显(Hansen,2015)。
IPCC(IntergovernmentalPanelonClimateChange)研究报告指出,相比20世纪末,目前全球气温已经增加约4°C,而温度升高将严重影响农作物生长,威胁粮食安全(Lobelletal.,2011)。
因此,开展作物的高温胁迫研究具有重要意义。
花粉作为一种具有特殊结构和功能的微小生命有机体,包含父本基因组信息,是种子植物有性生殖的重要调控者。
由于花粉结构简单,因此成为研究植物细胞极性、命运分化和发育的理想体系(鲁云龙等,2014)。
在生产实践中,雄蕊产生有活性的花粉是作物形成种子和果实的前提。
花粉发育过程对高温非常敏感,高温导致花粉活性降低甚至失活,使作物穗粒数和坐果率显着降低,最终导致粮食减产。
因此,花粉高温应答机制研究成为植物学家关注的重点。
通常情况下,在高于最适温度5°C以上的环境下,花粉就会遭受高温伤害。
许多重要作物如小麦(Triticumaestivum)、水稻(Oryzasativa)和玉米(Zeamays),其开花期均集中在夏季,极易遭遇连续或严重的高温天气,从而导致花粉发育异常(Barnabásetal.,2008)。
水稻散粉时环境温度通常在28°C以上,温度每升高1°C,就会造成水稻减产约8%。
如果温度升高到33°C,会导致花粉产量降低到13%;而温度升高到39°C,就会导致花粉完全丧失活性,落在柱头上的花粉无法萌发(Prasadetal.,2006;Endoetal.,2009)。
高温对小麦影响更为严重,在小孢子形成期,环境温度达30°C时就会造成小孢子发育异常;而在小花发育阶段,长期温和高温(25°C,白天)也会影响小麦的花粉发育(Farooqetal.,2011)。
此外,对玉米、高粱(Sorghumbicolor)和大麦(Hordeumvulgare)等的研究表明,白天温度高于32°C会对花粉发育造成不同程度的影响(Lyakhetal.,1991;Liuetal.,2015)。
由于花粉取材相对困难,因此针对花粉高温应答机制的研究相对较少。
但随着分离技术的发展以及多种组学技术的应用,人们对花粉的高温应答机制已有一定认识(Qinetal.,2008;Jagadishetal.,2010;Yangetal.,2015;González-Schainetal.,2016;Kelleretal.,2017,2018)。
本文针对高温对作物花粉发育过程的影响、花粉高温胁迫应答机制,以及花粉高温胁迫研究实验设计进行综述,以期为相关研究提供借鉴。
1、高温对花粉发育的影响
花粉作为植物高度特化的雄配子体,其发育过程既短暂又复杂(图1)(Twell,2011)。
位于花药内的花粉母细胞(pollenmothercells,PMC)经过1次减数分裂形成4个单倍体的小孢子(uninucleatemicrospore,UNM)。
在中央大液泡的挤压下,小孢子细胞核发生极化,随后进行1次不对称有丝分裂(pollenmitosisI,PMI),产生1个大的营养细胞(vegetativecell,VC)和1个位于营养细胞内的较小的生殖细胞(generativecell,GC)。
最后,生殖细胞再进行1次有丝分裂(pollenmitosisII,PMII)产生2个精细胞(spermcell,SC)。
精细胞携带父本信息,在营养细胞产生的花粉管帮助下被运输到胚囊中,分别与中央细胞和卵细胞融合完成双受精。
高温影响花粉发育全过程,导致花粉结构和发育异常,产生没有活性的花粉,并最终导致受精失败(PorchandJahn,2001;Satoetal.,2006;Pecrixetal.,2011)。
其中,花粉母细胞减数分裂期到小孢子形成前期对高温最为敏感(图1)。
高温影响花粉母细胞减数分裂进程,造成同源染色体交叉和重组频率增加、染色体分离异常,以及形成不完整的四分体和染色体倍性异常的小孢子等(Francisetal.,2007;DeStormeandGeelen,2014;Omidietal.,2014;DraegerandMoore,2017)。
对大麦的研究表明,高温诱导小孢子母细胞中减数分裂特异基因ASY1(ASYNAPSIS1)上调表达,从而提高染色体交叉和重组频率(Oshinoetal.,2007)。
染色体倍性异常的小孢子,如二价体(diploiddyads)的产生则是由于高温导致维管骨架解聚以及纺锤体错误排列引起的(Francisetal.,2007;Pecrixetal.,2011;Wangetal.,2017)。
已在拟南芥(Arabidopsisthaliana)中鉴定到3个调节减数分裂期纺锤丝定位的基因(FORMIN14、JASON和PARALLELSPINDLES1),推测高温影响这3个基因的表达,导致产生异常倍性的小孢子(DeStormeandGeelen,2014)。
FORMIN14属于植物第二类形成素,通过调节微管和微丝骨架的形成和交联参与花粉母细胞减数分裂过程(Lietal.,2010b)。
jason和parallelspindles1产生二倍体小孢子是由于减数分裂II期纺锤体呈异常的平行排列,并且PARALLELSPINDLES1的表达受到JASON调控(d'Erfurthetal.,2008;DeStormeandGeelen,2011)。
这种由于高温引起小孢子母细胞减数分裂异常,进而导致花粉多倍体化(polyploidization)的现象对植物进化具有重要意义(Pecrixetal.,2011)。
高温还影响小孢子的发育。
研究表明,蔗糖转化酶(invertases,INVs)在高温胁迫下小孢子发育过程中发挥重要作用。
高温导致小孢子和花药中INVs基因表达量下降,从而影响蔗糖水解过程,造成小孢子中淀粉积累异常,产生没有活性的花粉(Jainetal.,2010)。
在体外对分离的小孢子进行高温处理有助于诱导其形成胚胎,表明高温还影响小孢子细胞的分化(Ochattetal.,2009)。
高温通过改变花粉和柱头细胞中生长素和糖类的平衡影响花粉管在柱头内的生长,表现出花粉萌发失败以及花粉管末端膨大、扭曲和破裂等现象,最终导致受精过程无法完成(Kakanietal.,2005;Snideretal.,2011;SniderandOosterhuis,2011;Songetal.,2015;Coastetal.,2016;Parrottaetal.,2016;Shietal.,2018;Zhangetal.,2018)。
对拟南芥的研究表明,高温下CLE45-SKM1/SKM2信号通路在确保花粉和柱头正常相互识别过程中发挥重要作用(Endoetal.,2013)。
高温还可以促进绒毡层细胞提前发生程序性死亡(programmedcelldeath,PCD),进而影响花粉发育、活性以及散粉过程(Satoetal.,2002;Parishetal.,2012;DeStormeandGeelen,2014)。
绒毡层细胞提前发生程序性死亡,是由于高温导致更多的蛋白质折叠异常,超出内质网相关降解机制(ER-associateddegradationmachinery,ERAD)和未折叠蛋白响应机制(unfoldedproteinresponse,UPR)的修复能力(Lietal.,2006)。
此外,绒毡层分泌的β-1,3-葡聚糖酶对花粉细胞壁形成以及小孢子发育至关重要(Suzukietal.,2001)。
在水稻小孢子形成期,YY1和YY2等绒毡层特异表达的基因在高温胁迫下显着下调,可影响花粉在柱头上的吸附性,并最终导致萌发率降低(Endoetal.,2009;MüllerandRieu,2016)。
2、花粉对高温胁迫的应答机制
2.1、花粉的高温胁迫感应
植物进化出完整而复杂的胁迫响应机制来适应高温并维持自身的生长发育(Kotaketal.,2007)。
已有研究表明,花粉至少可以通过4种方式感知环境温度的变化,并通过诱导高温胁迫相关基因的表达来适应高温环境(Mittleretal.,2012)。
这4种方式分别为质膜上的钙离子通道、未折叠蛋白反应(unfoldedproteinresponse,UPR)、积累的活性氧(reactiveoxygenspecies,ROS)以及含有组蛋白变体H2A.Z的核小体(KumarandWigge,2010)。
图1花粉发育过程及高温对花粉发育的影响
Figure1Pollendevelopmentprocessandtheinfluenceofhightemperatureonpollendevelopment
质膜上的钙离子通道是植物细胞重要的高温感受器。
电化学和生化等实验证实,温度升高可以触发质膜上钙离子通道打开,导致胞外钙离子内流,使胞质内钙离子增加,引起细胞产生热激反应(heatshockresponse,HSR)(Saidietal.,2009)。
拟南芥基因组编码40多个钙离子通道,且大多数位于质膜上(作为高温感受器),可以与钙调素蛋白AtCaM3结合,通过激活WRKY39等因子参与热激反应(Wardetal.,2009;Zhangetal.,2009;Lietal.,2010a)。
其中,一类环腺苷酸门控离子通道(cyclicnucleotidegatechannels,CNGCs)被证实参与拟南芥花粉的高温感应。
环境温度升高后,花粉中的cAMP含量升高并导致CNGC16通道打开,使得胞外的Ca2+内流,而胞内积累的Ca2+又可以进一步激活热激转录因子(heatshocktranscriptionfactors,HSFs)HsfA2和HsfB1,从而参与高温胁迫应答(Gaoetal.,2012;TuncOzdemiretal.,2013)。
最近,研究者通过分析高温胁迫下cngc16突变体与野生型花粉的基因表达情况,鉴定到至少有27个转录因子参与花粉的高温响应;此外,还鉴定到cngc16和野生型在高温胁迫下存在192个差异表达基因,其中突变体中的差异表达基因更多参与细胞生长和花粉发育过程,并且缺少在野生型中表达的转录因子AGAMOUS-like29,暗示CN-GC16在调控花粉的高温胁迫响应中具有一定的特异性(RahmatiIshkaetal.,2018)。
绒毡层或者花粉细胞内的UPR反应也可以感受高温胁迫,并通过ER-UPR(内质网中未折叠蛋白反应)提高内质网对蛋白质的折叠能力,降低未折叠蛋白质的数量,从而提高花粉的胁迫耐受能力。
一些转录因子和RNA剪切因子也参与ER-UPR,并在花粉发育过程中发挥重要作用,其中erdj2a、bip1/2/3和pod1等突变体均表现出花粉发育异常表型(Fragkostefanakisetal.,2016a)。
而ER-UPR反应的重要组分IRE1(InositolRequiringEnzyme1)可以利用其核糖核酸酶活性对bZIP60的mRNA进行剪切,进而参与花粉的高温胁迫响应(Dengetal.,2016)。
IRE1还可以影响HOP3(HSP70-HSP90organizingprotein)蛋白的表达水平,而后者通过与BiP(bindingimmunoglobulinprotein)及TMS1(THERMOSENSITIVEMALESTERILE1)互作,参与调控花粉在柱头上的萌发(Yangetal.,2009;Maetal.,2015;FernándezBautistaetal.,2017)。
ROS是一类化学性质活泼且具有较高氧化活性的分子,高温胁迫会导致植物体内产生大量ROS。
积累的ROS不仅会造成核酸和蛋白质等重要生物大分子的氧化损伤,也可以作为信号分子激活植物体内的抗氧化系统,从而调控植物多个器官(包括花粉)响应高温胁迫。
对小麦花粉进行高温处理(42°C,2小时)后,发现花粉中ROS和超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)、过氧化物酶(peroxidase,POD)和过氧化氢酶(catalase,CAT)含量显着升高,同时伴随着热激蛋白(heatshockproteins,HSPs)HSP70、HSP90、HSP17和HSP26含量增加(Kumaretal.,2013)。
番茄(Lycopersiconesculentum)和水稻花粉中也有类似机制(Franketal.,2009;Zhaoetal.,2018a)。
水稻花粉中具有ROS清除能力的MT-1-4B蛋白表达量下调会导致花粉丧失育性,进一步证明ROS参与花粉的高温胁迫应答(Huetal.,2011)。
H2A.Z是一种组蛋白变体,包含H2A.Z的核小体与DNA结合更加紧密。
研究表明,高温处理可以减少含有H2A.Z的核小体在基因转录起始位点的占有率,从而调控相关基因的表达(KumarandWigge,2010)。
但目前关于H2A.Z参与花粉高温胁迫响应的研究非常有限。
在二穗短柄草(Brachypodiumdistachyum)中,含有H2A.Z的核小体参与开花和种子形成期的高温感应,温度过高会破坏H2A.Z在染色体上的分布规律,最终导致二穗短柄草的结实率下降(Bodenetal.,2013)。
2.2、花粉的高温胁迫应答
花粉感知环境中的高温信号后,通过信号转导引起代谢、转录甚至表观遗传水平的改变,从而实现对高温胁迫的响应。
其中热激转录因子是高温胁迫应答网络中的关键组分,可以诱导高温胁迫应答重要效应物热激蛋白的表达,通过维持蛋白的构型稳定减少由高温导致的蛋白变性和聚集,从而提高植物耐热性。
在烟草(Nicotianatabacum)花粉发育过程中,高温诱导不同的HSPs表达(Volkovetal.,2005)。
在番茄等植物的花粉中,高温可以诱导HSFA2、HSFA3、HSP100和HSP17等热激转录因子和热激蛋白基因的表达(Fragkostefanakisetal.,2016b;Kumaretal.,2016)。
在番茄花粉发育过程中,抑制HSFA2的表达导致花粉小孢子发育异常(Franketal.,2009;Giornoetal.,2010;Fragkostefanakisetal.,2016b)。
在拟南芥花粉中,高温可以诱导HSFA2、HSFB1和HSFA7a基因表达,协同参与高温胁迫响应(LarkindaleandVierling,2008;Gaoetal.,2012)。
此外,HSFA5同源基因AtREN1突变体的花粉对高温非常敏感(Reňáketal.,2014)。
HSP除了受到转录因子HSF的影响,可变剪切也可以通过调控HSPs基因的表达及多样性参与高温胁迫响应(Kelleretal.,2017)。
与营养器官相比,高温诱导花粉中产生的HSFs和HSPs种类和数量仍然很少,这也是花粉对高温更加敏感的原因之一。
在拟南芥花粉中表达体细胞特异的AtHSP101可以有效提高花粉对高温的耐受能力(BurkeandChen,2015)。
活性氧清除系统、激素以及糖类物质在花粉的高温应答中也发挥重要作用(Franketal.,2009;Minetal.,2014)。
花粉和绒毡层细胞含有大量线粒体,高出营养器官20倍以上。
在高温条件下,线粒体会产生大量的ROS,从而给花粉带来严重的活性氧压力。
这些ROS可以被SOD、CAT、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbateperoxidase,APX)和谷胱甘肽过氧化物酶(glutathioneperoxidase,GPX)等抗氧化系统清除(Kumaretal.,2014;MüllerandRieu,2016;Zhaoetal.,2018a,2018b)。
高温胁迫下,植物体内的激素水平也会发生显着变化(Vermaetal.,2016)。
番茄花粉中乙烯合成基因(SlACS3和SlACS11)及其信号通路中的相关基因(SlETR3和SlCTR2)受高温诱导表达(Jegadeesanetal.,2018)。
对乙烯不敏感的番茄突变体花粉对高温非常敏感,但在高温处理前,外源施加乙烯可以显着提高花粉的耐热性(Fironetal.,2012),表明乙烯参与花粉的高温胁迫响应。
此外,已有研究表明,生长素参与调控花粉母细胞的减数分裂和小孢子的有丝分裂进程。
高温处理拟南芥和大麦花粉会降低花粉和绒毡层细胞中生长素合成基因(YUC2、YUC6和TAA1/TIR2)的表达,导致小孢子有丝分裂异常,产生败育的花粉,而外源施加生长素则可提高花粉的耐热性(Sakataetal.,2010;Fironetal.,2012;Higashitani,2013)。
研究表明,在棉花(Gossypiumhirsutum)中,microRNA(miR157和miR160等)等可以通过调节生长素信号通路影响高温胁迫下的花粉活性(Dingetal.,2017)。
研究还显示,赤霉素(GA)和脱落酸(ABA)也参与花粉热胁迫响应(Sakataetal.,2014)。
ABA作为重要的植物胁迫响应激素,参与植物的多种非生物胁迫响应(Tangetal.,2008)。
越来越多的证据表明,ABA可以通过与糖信号通路互作(如在胁迫下抑制INV活性)影响植物的胁迫响应(Oliveretal.,2007)。
在小孢子母细胞减数分裂时期,用外源ABA喷施水稻叶片可以提高蔗糖的转运效率并加速糖类代谢,从而增强花粉对高温的耐受能力(Rezauletal.,2018)。
图2花粉的高温应答机制
Figure2Themechanismofpollenresponsetohightemperaturestress
花粉作为有性生殖过程中光合产物重要的"库";,其淀粉含量通常在二细胞花粉期达到最高值,而可溶性糖的含量在散粉期达到最高值。
积累的糖类物质不仅为花粉发育和花粉管形成提供能量,也可以作为渗透物质提高花粉对胁迫的响应。
通过比较不同的番茄品种可以发现,耐高温品种的花粉中含有更多的淀粉和可溶性糖(Pressmanetal.,2002;Fironetal.,2006),而其它渗透调节物质(如甜菜碱和脯氨酸)以及次生代谢产物等也会影响花粉对高温胁迫的应答(Sanguetal.
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