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生分细知识点
Ø生物化学
1.20个氨基酸分类
氨基酸的极性:
能够与适合的分子例如水形成氢键的氨基酸称为极性氨基酸。
2.蛋白质一级,二级,三级,四级结构举例
蛋白质的一级结构:
肽链中氨基酸残基的组成和排列顺序,二硫键的位置,连接一级结构的键是肽键。
蛋白质的二级结构:
蛋白质主链原子的局部空间结构,并不涉及氨基酸残基侧链构象,二级结构的种类有α-螺旋、β-折叠、β-转角和无规卷曲.氢键是维系二级结构最主要的键。
超二级结构(motif)是指在多肽链内顺序上相互邻近的二级结构常常在空间折叠中靠近,彼此相互作用,形成规则的二级结构聚集体。
超二级结构有三种基本形式:
α螺旋组合(αα);β折叠组合(βββ)和α螺旋β折叠组合(βαβ),其中以βαβ组合最为常见。
结构域(domain):
蛋白质分子中形成的某些在空间上可以辨别的结构,具有特异结构和独立功能的区域。
蛋白质的三级结构:
多肽链主链和侧链原子的空间排布,次级键维持其稳定。
最主要的键是疏水键。
蛋白质的四级结构:
两条以上具有三级结构的多肽链之间缔合在一起的结构,其中每条具有三级结构的多肽链称为亚基,一般具有四级结构的蛋白质才有生物学活性.维持其稳定的是次级键;如氢键、盐键、疏水键、范德华力等。
3.酶的活性调节
4.酶的作用机理
1酸碱催化作用(acid-basecatalysis)
酶的活性中心具有某些氨基酸残基的R基团,这些基团往往是良好的质子供体或受体,在水溶液中这些广义的酸性基团或广义的碱性基团对许多化学反应是有力的催化剂。
2共价催化作用(covalentcatalysis)
某些酶作为亲核基团或亲电基团,与底物形成活性很高的共价中间物。
这些共价结合的ES复合物比无酶存在时更容易进行化学反应。
3趋近效应(approximation)和定向效应(oientation)
酶的活性部位与底物相互靠近,提高反应集团的有效浓度,则反应速度也随之提高。
此外,
由于酶的构象作用,酶与底物间的靠近具有一定的取向,使底物反应基团的分子轨道以正确方位相互交叠,使反应易于发生。
4诱导契合和底物形变的催化效应
5活性中心金属离子的催化效应
6活性部位的微环境
5.血红蛋白和肌红蛋白
6.ATP的生物学功能意义
7.生物膜的流动镶嵌模型
流动镶嵌模型:
脂类物质分子的双层,形成了膜的基本结构的基本支架,而膜的蛋白质则和脂类层的内外表面结合,或者嵌入脂类层,或者贯穿脂类层而部分地露在膜的内外表面。
磷脂和蛋白质都有一定的流动性,使膜结构处于不断变动状态。
脂筏模型(lipidraftsmodel):
是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域。
大小约70nm左右,是一种动态结构,位于质膜的外小页。
由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链,分子间的作用力较强,所以这些区域结构致密,介于无序液体与液晶之间,称为有序液体。
脂筏就像一个蛋白质停泊的平台,与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。
8.结构特点(流动,不对称)
9.功能特点(主动与被动运输)
主动运输(activetransport):
是指物质逆浓度梯度,在载体蛋白和能量的作用下将物质运进或运出细胞膜的过程。
主动运输的特点是:
①逆浓度梯度(逆化学梯度)运输;②需要能量(由ATP直接供能)或与释放能量的过程偶联(协同运输),并对代谢毒性敏感;③都有载体蛋白,依赖于膜运输蛋白;④具有选择性和特异性。
主动运输所需的能量来源主要有:
1.协同运输中的离子梯度动力;2.ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量;3.光驱动的泵利用光能运输物质,见于细菌。
Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化,导致与Na+、K+的亲和力发生变化。
在膜内侧Na+与酶结合,激活ATP酶活性,使ATP分解,酶被磷酸化,构象发生变化,于是与Na+结合的部位转向膜外侧;这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低,对K+的亲和力高,因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。
K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化,酶的构象恢复原状,于是与K+结合的部位转向膜内侧,K+与酶的亲和力降低,使K+在膜内被释放。
钙离子泵位于肌质网(sarcoplasmicreticulum)上的钙离子泵是了解最多的一类P型离子泵,占肌质网膜蛋白质的90%。
质子泵有三类:
P-type、V-type、F-type
1、P-type:
载体蛋白利用ATP使自身磷酸化(phosphorylation),发生构象的改变来转移质子或其它离子,如植物细胞膜上的H+泵、动物细胞的Na+-K+泵、Ca2+离子泵,H+-K+ATP酶(位于胃表皮细胞,分泌胃酸)。
2、V-type:
位于小泡(vacuole)的膜上,由许多亚基构成,水解ATP产生能量,但不发生自磷酸化,位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上。
3、F-type:
是由许多亚基构成的管状结构,H+沿浓度梯度运动,所释放的能量与ATP合成耦联起来,所以也叫ATP合酶(ATPsynthase),F是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子(factor)的缩写。
F型质子泵位于细菌质膜,线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。
F型质子泵不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP,也可以利用水解ATP释放的能量转移质子。
ABC转运器(ABCtransporter)最早发现于细菌,是细菌质膜上的一种运输ATP酶(transportATPase),属于一个庞大而多样的蛋白家族,每个成员都含有两个高度保守的ATP结合区(ATPbindingcassette),故名ABC转运器。
10.氧化磷酸化
11.NADH进入线粒体途径
12.糖酵解(EMP途径)
有三个,均为单向反应点:
1:
己糖激酶调控位点,激活剂:
ATP,抑制剂:
G-6-P和ADP。
2:
磷酸果糖激酶(限速酶)调控位点,激活剂:
ADP,AMP,F-1,6-P,F-2,6-P。
抑制剂:
ATP,柠檬酸,NADH。
3:
丙酮酸激酶调控位点,激活剂:
F-1,6-P,抑制剂:
ATP,肝内Ala有变构抑制作用
13.TCA循环
三磷酸循环特点:
1.循环反应在线粒体(mitochondrion)中进行,为不可逆反应。
2.三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶系。
3.循环的中间产物既不能通过此循环反应生成,也不被此循环反应所消耗。
4.三羧酸循环中有两次脱羧反应,生成两分子CO2。
5.循环中有四次脱氢反应,生成三分子NADH+H+和一分子FADH2。
6.循环中有一次底物水平磷酸化,生成一分子GTP。
7.每完成一次循环,氧化分解掉一分子乙酰基,可生成12分子ATP。
三羧酸循环的生物学意义
1.糖的有氧分解代谢产生的能量最多,是机体利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。
2.三羧酸循环之所以重要在于它不仅为生命活动提供能量,而且还是联系糖、脂、蛋白质三大物质代谢的纽带。
3.三羧酸循环所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的原料。
在细胞迅速生长时期,三羧酸循环可提供多种化合物的碳架,以供细胞生物合成使用。
4.植物体内三羧酸循环所形成的有机酸,既是生物氧化的基质,又是一定器官的积累物质,
5.发酵工业上利用微生物三羧酸循环生产各种代谢产物
14.糖异生
由于丙酮酸羧化酶仅存在于线粒体内,故胞液中的丙酮酸必须进入线粒体,才能羧化生成草酰乙酸。
而磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶在线粒体和胞液中都存在,因此草酰乙酸可在线粒体中直接转变为磷酸烯醇式丙酮酸再进入胞液,也可在胞液中被转变成磷酸烯醇式丙酮酸。
但是,草酰乙酸不能直接透过线粒体,需借助两种方式将其转运入胞液:
一种是经苹果酸脱氢酶作用,将其还原成苹果酸,然后再通过线粒体膜进入胞液,再由胞液中苹果酸脱氢酶将苹果酸脱氢氧化为草酰乙酸而进入糖异生反应途径。
另一种方式是经谷草转氨酶作用,生成天冬氨酸后再逸出线粒体,进入胞液的天冬氨酸再经胞液中谷草转氨酶的催化而恢复生成草酰乙酸
15.脂肪酸β-氧化
16.脂肪酸合成及运输
17.酮体的意义
18.氨肌酸代谢
19.联合脱氨基和氧化脱氨基作用
20.尿素循环
21.A-lpha酮酸与非必需氨基酸的合成
22.嘌呤核苷酸的合成与代谢
23.嘧啶核苷酸的合成与代谢
24.维生素与辅酶
25.激素对代谢的调节
26.三大物质代谢关系图
Ø分子生物学
1.DNA二级结构
2.DNA半保留复制
酶和蛋白质
拓扑异构酶
DNA解旋酶
Rep蛋白
引物合成酶
单链结合蛋白
DNA聚合酶Ⅰ
DNA聚合酶Ⅲ
DNA连接酶
3.DNA损伤修复
4.启动子结构
启动子:
是位于结构基因5'端上游的DNA序列,能活化RNA聚合酶,使之与模板DNA准确的结合并具有转录起始的特异性。
RNA聚合酶II启动子很复杂,主要包括4个部位:
第一个部位为转录的起始部位其碱基大多为A;第二个部位是TATA框(TATAbox),其共有序列为TATA(A/T)A(A/T),是富含AT的7个核苷酸。
TATA框是类似于原核启动子的Pribnow框,位于-25;第三个部位为CAAT框(CAATbox),其共有序列为GGNCAATCT(其中N为C或T),位于-75附近;第四部分为增强子(enhancer),增加转录的速率.
5.RNA转录
6.密码子特点
1.遗传密码子是三联体密码:
一个密码子由信使核糖核酸(mRNA)上相邻的三个碱基组成。
2.密码子具有通用性:
不同的生物密码子基本相同,即共用一套密码子。
3遗传密码子连续性:
从正确的起点开始,一个不漏地一直读到终止信号。
4遗传密码子不重叠,在多核苷酸链上任何两个相邻的密码子不共用任何核苷酸。
5密码子具有简并性:
除了甲硫氨酸和色氨酸外,每一个氨基酸都至少有两个密码子。
这样可以在一定程度内,使氨基酸序列不会因为某一个碱基被意外替换而导致氨基酸错误。
6密码子阅读与翻译具有一定的方向性:
从5'端到3'端。
7有起始密码子和终止密码子,起始密码子有两种,一种是甲硫氨酸(AUG),一种是缬氨酸(GUG),而终止密码子(有3个,分别是UAA、UAG、UGA)没有相应的转运核糖核酸(tRNA)存在,只供释放因子识别来实现翻译的终止。
7.tRNA二级和三级结构
8.蛋白质翻译
1、大肠杆菌细胞翻译起始复合物形成的过程:
(1)核糖体30S小亚基附着于mRNA起始信号部位:
原核生物中每一个mRNA都具有其核糖体结合位点,它是位于AUG上游8-13个核苷酸处的一个短片段叫做SD序列(见下图)。
这段序列正好与30S小亚基中的16SrRNA3’端一部分序列互补,因此SD序列也叫做核糖体结合序列,这种互补就意味着核糖体能选择mRNA上AUG的正确位置来起始肽链的合成,该结合反应由起始因子3(IF-3)介导,另外IF-1促进IF-3与小亚基的结合,故先形成IF3-30S亚基-mRNA三元复合物。
(2)30S前起始复合物的形成:
在起始因子2作用下,甲酰蛋氨酰起始tRNA与mRNA分子中的AUG相结合,即密码子与反密码子配对,同时IF3从三元复合物中脱落,形成30S前起始复合物,即IF2-3S亚基-mRNA-fMet-tRNAfmet复合物,此步需要GTP和Mg2+参与。
(3)70S起始复合物的形成:
50S亚基上述的30S前起始复合物结合,同时IF2脱落,形成70S起始复合物,即30S亚基-mRNA-50S亚基-mRNA-fMet-tRNAfmet复合物。
此时fMet-tRNAfmet占据着50S亚基的肽酰位。
而A位则空着有待于对应mRNA中第二个密码的相应氨基酰tRNA进入,从而进入延长阶段,以上过程见左图。
9.RNAi
胞质中的核酸内切酶Dicer将dsRNA切割成多个具有特定长度和结构的小片段RNA(大约21~23bp),即siRNA。
siRNA在细胞内RNA解旋酶的作用下解链成正义链和反义链,继之由反义siRNA再与体内一些酶(包括内切酶、外切酶、解
旋酶等)结合形成RNA诱导的沉默复合物(RNA-inducedsilencingcomplex,RISC)。
RISC与外源性基因表达的mRNA的同源区进行特异性结合,RISC具有核酸酶的功能,在结合部位切割mRNA,切割位点即是与siRNA中反义链互补结合的两端。
被切割后的断裂mRNA随即降解,从而诱发宿主细胞针对这些mRNA的降解反应。
10.酵母双杂交
原理:
转录激活因子在结构上是组件式的(modular),即这些因子往往由两个或两个以上相互独立的结构域构成,其中有DNA结合结构域(DNAbindingdomain,简称为BD)和转录激活结构域(activationdomain,简称为AD),它们是转录激活因子发挥功能所必需的。
前者可识别DNA上的特异序列,并使转录激活结构域定位于所调节的基因的上游,转录激活结构域可同转录复合体的其他成分作用,启动它所调节的基因的转录。
两个结构域不但可在其连接区适当部位打开,仍具有各自的功能。
而且不同两结构域可重建发挥转录激活作用。
酵母双杂交系统利用杂交基因通过激活报道基因的表达探测蛋白-蛋白的相互作用。
目前研究中常用binding-domain基因有:
GAL4(1-147);LexA(Ecoli转录抑制因子)的DNA-bd编码序列。
常用的activating-domain基因有:
GAL4(768-881)和疱疹病毒VP16的编码序列等。
应用举例:
酵母双杂交技术已经成为发现新基因的主要途径。
当我们将已知基因作为诱饵,在选定的cDNA文库中筛选与诱饵蛋白相互作用的蛋白,从筛选到的阳性酵母菌株中可以分离得到AD-LIBRARY载体,并从载体中进一步克隆得到随机插入的cDNA片段,并对该片段的编码序列在GENBANK中进行比较,研究与已知基因在生物学功能上的联系
11.CRSPR
微生物学家10年前就掌握了细菌拥有多种切除外来病毒基因的免疫功能,其中比较典型的模式是依靠一个复合物,该复合物能在一段RNA指导下,定向寻找目标DNA序列,然后将该序列进行切除。
此系统的工作原理是crRNA(CRISPR-derivedRNA)通过碱基配对与tracrRNA(trans-activatingRNA)结合形成tracrRNA/crRNA复合物,此复合物引导核酸酶Cas9蛋白在与crRNA配对的序列靶位点剪切双链DNA。
而通过人工设计这两种RNA,可以改造形成具有引导作用的sgRNA(singleguideRNA),足以引导Cas9对DNA的定点切割。
12.DNA测序原理
化学修饰法测序原理
化学试剂处理末段DNA片段,造成碱基的特异性切割,产生一组具有各种不同长度的DNA链的反应混合物,经凝胶电泳分离。
化学切割反应:
包括碱基的修饰,修饰的碱基从其糖环上转移出去在失去碱基的糖环处DNA断裂。
Sanger法测序的原理
就是利用一种DNA聚合酶来延伸结合在待定序列模板上的引物。
直到掺入一种链终止核苷酸为止。
每一次序列测定由一套四个单独的反应构成,每个反应含有所有四种脱氧核苷酸三磷酸(dNTP),并混入限量的一种不同的双脱氧核苷三磷酸(ddNTP)。
由于ddNTP缺乏延伸所需要的3-OH基团,使延长的寡聚核苷酸选择性地在G、A、T或C处终止。
终止点由反应中相应的双脱氧而定。
每一种dNTPs和ddNTPs的相对浓度可以调整,使反应得到一组长几百至几千碱基的链终止产物。
它们具有共同的起始点,但终止在不同的的核苷酸上,可通过高分辨率变性凝胶电泳分离大小不同的片段,凝胶处理后可用X-光胶片放射自显影或非同位素标记进行检测。
13.乳糖操纵子
lacZ编码β-半乳糖苷酶(β-galactosidase),此酶由500kd的四聚体构成,它可以切断乳糖的半乳糖苷键,而产生半乳糖和葡萄糖
lacY编码β一半乳糖苷透性酶(galactosidepermease),这种酶是一种分子量为30kDd膜结合蛋白,它构成转运系统,将半乳糖苷运入到细胞中。
lacA编码β-硫代半乳糖苷转乙酰基酶(thiogalactosidetransacetylase),其功能只将乙酰-辅酶A上的乙酰基转移到β-半乳糖苷上。
14.色氨酸操纵子
15.基因表达调控
16.人类基因组计划
HGP的主要任务是人类的DNA测序,包括下图所示的四张谱图,此外还有测序技术、人类基因组序列变异、功能基因组技术、比较基因组学、社会、法律、伦理研究、生物信息学和计算生物学、教育培训等目的
遗传图谱
又称连锁图谱(linkagemap),它是以具有遗传多态性(在一个遗传位点上具有一个以上的等位基因,在群体中的出现频率皆高于1%)的遗传标记为“路标”,以遗传学距离(在减数分裂事件中两个位点之间进行交换、重组的百分率,1%的重组率称为1cM)为图距的基因组图。
遗传图谱的建立为基因识别和完成基因定位创造了条件
第1代标记
经典的遗传标记,例如ABO血型位点标记,HLA位点标记。
70年中后期,限制性片段长度多态性(RFLP),位点数目大于105,用限制性内切酶特异性切割DNA链,由于DNA的一个“点”上的变异所造成的能切与不能切两种状况,可产生不同长度的片段(等位片段),可用凝胶电泳显示多态性,从片段多态性的信息与疾病表型间的关系进行连锁分析,找到致病基因。
第2代标记
1985年,小卫星中心(minisatellitecore)、可变串联重复VNTR(variablenumberoftandemrepeats)可提供不同长度的片段,其重复单位长度为6至12个核苷酸,1989年微卫星标记(microsatellitemarker)系统被发现和建立,重复单位长度为2~6个核苷酸,又称简短串联重复(STR)。
第3代标记
1996年MIT的LanderES又提出了SNP(singlenucleotidepolymorphysm)的遗传标记系统。
对每一核苷酸突变率为10-9,双等位型标记,在人类基因组中可达到300万个,平均约每1250个碱基对就会有一个。
3~4个相邻的标记构成的单倍型(haplotype)就可有8~16种。
物理图谱
物理图谱是指有关构成基因组的全部基因的排列和间距的信息,它是通过对构成基因组的DNA分子进行测定而绘制的。
绘制物理图谱的目的是把有关基因的遗传信息及其在每条染色体上的相对位置线性而系统地排列出来。
DNA物理图谱是顺序测定的基础,也可理解为指导DNA测序的蓝图。
序列图谱
随着遗传图谱和物理图谱的完成,测序就成为重中之重的工作。
DNA序列分析技术是一个包括制备DNA片段化及碱基分析、DNA信息翻译的多阶段的过程。
通过测序得到基因组的序列图谱
转录图谱
转录图谱是在识别基因组所包含的蛋白质编码序列的基础上绘制的结合有关基因序列、位置及表达模式等信息的图谱。
在人类基因组中鉴别出占具2%~5%长度的全部基因的位置、结构与功能,最主要的方法是通过基因的表达产物mRNA反追到染色体的位置。
在于它能有效地反应在正常或受控条件中表达的全基因的时空图。
通过这张图可以了解某一基因在不同时间不同组织、不同水平的表达;也可以了解一种组织中不同时间、不同基因中不同水平的表达,还可以了解某一特定时间、不同组织中的不同基因不同水平的表达。
Ø细胞生物学
1.细胞是生命活动的基本单位
2.细胞生物学模式动物
3.离子泵与跨膜运输
离子泵是膜运输蛋白之一。
也看作一类特殊的载体蛋白,能驱使特定的离子逆电化学梯度穿过质膜,同时消耗ATP形成的能源,属于主动运输。
Na-K泵
Na-K泵存在于动、植物细胞质膜上,它有大小两个亚基,大亚基催化ATP水解,小亚基是一个糖蛋白。
大亚基以亲Na+态结合Na+后,触发水解ATP。
每水解一个ATP释放的能量输送3个Na+到胞外,同时摄取2个K+入胞,造成跨膜梯度和电位差,这对神经冲动传导尤其重要,Na+-K+泵造成的膜电位差约占整个神经膜电压的80%。
若将纯化的Na+-K+泵装配在红细胞膜囊泡(血影)上,人为地增大膜两边的Na+、K+梯度到一定程度,当梯度所持有的能量大于ATP水解的化学能时,Na+、K+会反向顺浓差流过Na+-K+泵,同时合成ATP。
这种可逆现象是离子泵的普遍性质。
Ca2+泵
Ca2+泵分布在动、植物细胞质膜、线粒体内膜、内质网样囊膜(SER-likeorganelle)、动物肌肉细胞肌质网膜上,是由1000个氨基酸的多肽链形成的跨膜蛋白,它是Ca2+激活的ATP酶,每水解一个ATP转运两个Ca2+到细胞外,形成钙离子梯度。
通常细胞质游离Ca2+浓度很低,约10-7~10-8摩尔/升,细胞间液Ca2+浓度较高,约5×10-3摩尔/升。
胞外的Ca2+即使很少量涌入胞内都会引起胞质游离Ca2+浓度显著变化,导致一系列生理反应。
钙流能迅速地将细胞外信号传入细胞内,因此Ca2+是一种十分重要的信号物质。
线粒体内腔、肌质网、内质网样囊腔中含高浓度的Ca2+,浓度大于10-5摩尔/升,名为“钙库”。
在一定的信号作用下Ca2+从钙库释放到细胞质,起到调节细胞运动、肌肉收缩、生长、分化等诸多生理功能。
质子泵有三类:
P-type、V-type、F-type。
P型质子泵:
转运H+过程涉及磷酸化和去磷酸化。
载体蛋白利用ATP使自身磷酸化(phosphorylation),发生构象的改变来转移质子或其它离子,如植物细胞膜上的H+泵,动物细胞的Na+-K+泵,Ca2+离子泵,H+-K+ATP酶(位于胃表皮细胞,分泌胃酸)。
V型质子泵:
位于小泡的膜上(动物细胞溶酶体膜,动物细胞的内吞体,高尔基体的囊泡膜,植物液泡膜)。
特点:
水解ATP产生能量,但不发生自磷酸化。
共同的功能:
保持细胞质基质内中性pH和细胞器内的酸性pH
F型质子泵:
线粒体膜和植物内膜。
是由许多亚基构成的管状结构,H+沿浓度梯度运动,所释放的能量与ATP合成耦联起来,所以也叫ATP合酶(ATPsynthase),F是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子(factor)的缩写。
F型质子泵位于细菌质膜,线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上,其详细结构将在线粒体与叶绿体一章讲解。
F型质子泵不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP,也可以利用水解ATP释放的能量转移质子。
4.胞吞与胞饮
5.叶绿体固碳
6.蛋白质分选机制
7.第二信使假说
第二信使(secondarymessenger)
已知的第二信使种类很少,但却能转递多种细胞外的不同信息,调节大量不同的生理生化过程,这说明细胞内的信号通路具有明显的通用性。
能将细胞表面受体接受的细胞外信号转换为细胞内信号的物
质称为第二信使,而将细胞外的信号称为第一信使(firstmessenger)。
第二信使为第一信使作用于靶细胞后在胞浆内产生的信息分子,第二信使将获得的信息增强,分化,整合并传递给效应器才能发挥特定的生理功能或药理效应。
第二信使包括:
环磷腺苷(cAMP),环磷鸟苷(cGMP),肌醇磷脂,钙离子,廿碳烯酸类,一氧化氮等。
8.G蛋白偶联受体
G蛋白偶联受体(GProtein-CoupledReceptors,GPCRs),是一大类膜蛋白受体的统称。
这类受体的共同点是其立体结构中都有七个跨膜α螺旋,且其肽链的C端和连接(从肽链N端数起)第3和第4个跨膜螺旋的胞内环(第二个胞内环)上都有G
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