动物微生物21细菌的形态与结构.docx
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动物微生物21细菌的形态与结构
项目二细菌
任务一细菌的形态结构
一、细菌的形态结构
(一)细菌细胞的形态和排列方式
细菌细胞的基本形态有球状、杆状、螺旋状三种(图1-1),分别称为球菌、杆菌和螺旋菌,其中以杆状最为常见,球状次之,螺旋状较为少见。
仅有少数细菌或一些细菌在培养不正常时为其他形状,如丝状、三角形、方形、星形等。
图1-1细菌的三种基本形态(左为模式图,右为照片)
1.球菌
球菌单独存在时,细胞呈球形或近球形。
根据其繁殖时细胞分裂面的方向不同,以及分裂后菌体之间相互粘连的松紧程度和组合状态,可形成若干不同的排列方式(图1-2)。
A
B
C
D
E
F
图1-2球菌的形态及排列方式
(A.单球菌;B.双球菌;C.四联球菌;D.八叠球菌;E.链球菌;F葡萄球菌)
(1)单球菌细胞沿一个平面进行分裂,子细胞分散而独立存在,如尿素微球菌。
(2)双球菌细胞沿一个平面分裂,子细胞成双排列,如褐色固氮菌。
(3)四联球菌细胞按两个互相垂直的平面分裂,子细胞呈田字形排列,如四联微球菌。
(4)八叠球菌细胞按三个互相垂直的平面分裂,子细胞呈立方体排列,如尿素八叠球菌。
(5)链球菌细胞沿一个平面分裂,子细胞成链状排列,如溶血链球菌。
(6)葡萄球菌细胞分裂无定向,子细胞呈葡萄状排列,如金黄色葡萄球菌。
细菌细胞的形态与排列方式在细菌的分类鉴定上具有重要的意义。
但某种细菌的细胞不一定全部都按照特定的排列方式存在,只是特征性的排列方式占优势。
2.杆菌
杆菌细胞呈杆状或圆柱状,形态多样。
不同杆菌其长短、粗细差别较大,有短杆或球杆状(长宽非常接近),如甲烷短杆菌属;有长杆或棒杆状(长宽相差较大),如枯草芽孢杆菌。
不同杆菌的端部形态各异,有的两端钝圆,如腊状芽孢杆菌;有的两端平截,如炭疽芽孢杆菌;有的两端稍尖,如梭菌属;有的一端分支,呈“丫”或叉状,如双歧杆菌属,有的一端有一柄,如柄细菌属。
也有的杆菌稍弯曲而呈月亮状或弧状,如脱硫弧菌属。
杆菌的细胞排列方式有“八”字状、栅状、链状等多种(图1-3)。
A
B
C
D
图1-3杆菌的形态及排列
(A.单杆菌;B.双杆菌;C.栅栏状排列的菌;D.链杆菌)
3.螺旋菌
螺旋菌细胞呈弯曲状,常以单细胞分散存在。
根据其弯曲的情况不同,可分为三种:
(1)弧菌菌体呈弧形或逗号状,螺旋不足一周的称为弧菌,如霍乱弧菌。
这类菌与略弯曲的杆菌较难区分(图1-4)。
(2)螺菌菌体坚硬、回转如螺旋状,螺旋满2~6周的称为螺菌,如迂回螺菌。
(3)螺旋体菌体柔软、回转如螺旋状,螺旋超过6周的称为螺旋体,如梅毒密螺旋体。
图1-4螺旋菌的形态(左为模式图,右为照片)
(二)细菌细胞的大小
细菌细胞大小的常用度量单位是微米(μm),而细菌亚细胞结构的度量单位是纳米(nm)。
不同细菌的大小相差很大(图1-5)。
一个典型细菌的大小可用大肠杆菌作代表。
它细胞的平均长度为2μm,宽0.5μm。
迄今为止所知的最小细菌是纳米细菌,其细胞直径仅有50nm,甚至于比最大的病毒还要小。
而最大细菌是纳米比亚硫磺珍珠菌,它的细胞直径为0.32~1.00mm,肉眼清楚可见。
细菌细胞微小,采用显微镜测微尺能较容易、较准确地测量它们的大小;也可通过投影法或照相制成图片,再按照放大倍数测算。
球菌大小以直径表示,一般约0.5~1μm;杆菌和螺旋菌都是以宽×长表示,一般杆菌为(0.5~1)μm×(1~5)μm,螺旋菌为(0.5~1)μm×(1~50)μm。
但螺旋菌的长度是菌体两端点间的距离,而不是真正的长度,它的真正长度应按其螺旋的直径和圈数来计算。
在显微镜下观察到的细菌大小与所用固定染色的方法有关。
经干燥固定的菌体比活菌体的长度,一般要缩短1/3~1/4;若用衬托菌体的负染色法,其菌体往往大于普通染色法甚至比活菌体还大。
细菌的大小和形态除了随种类变化外,还要受环境条件(如培养基成分、浓度、培养温度和时间等)的影响。
在适宜的生长条件下,幼龄细胞或对数期培养物的形态一般较为稳定,因而适宜于进行形态特征的描述。
在非正常条件下生长或衰老的培养体,常表现出膨大、分枝或丝状等畸形。
例如巴氏醋酸菌在高温下由短杆状转为纺锤状、丝状或链状,干酪乳杆菌的老龄培养体可从长杆状变为分枝状等。
少数细菌类群(如芽孢细菌、鞘细菌和粘细菌)具有几种形态不同的生长阶段,共同构成一个完整的生活周期,应作为一个整体来描述研究。
二、细菌细胞的构造
典型的细菌细胞的构造可分为基本构造和特殊构造(图1-6)。
细菌的基本构造是指为所有的细菌细胞所共有的,而可能为生命所绝对必需的细胞构造,包括细胞壁、细胞膜、细胞质及其内含物和核区。
细菌的特殊构造是指某些细菌所特有的,可能具有某些特殊功能的细胞构造,如芽孢、糖被、鞭毛、菌毛和性菌毛等。
(一)细菌细胞的基本构造
1.细胞壁
细胞壁是位于细胞最外面的一层厚实、坚韧的外被。
其厚度因菌种而异,一般在10~80nm之间,其重量占细胞干重的10%~25%。
通过染色、质壁分离或制成原生质体后在光学显微镜下可观察到,或用电子显微镜观察细菌超薄切片等方法,也可证明细胞壁的存在。
细胞壁的功能主要有:
①固定细胞外形和提高机械强度,使其免受渗透压等外力的损伤;②为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需;③阻拦大分子有害物质(某些抗生素和水解酶)进入细胞;④赋予细菌特定的抗原性、致病性(如内毒素)以及对抗生素和噬菌体的敏感性。
图1-6细菌细胞的模式构造
(1)细菌的革兰氏染色法
由于细菌细胞既微小又透明,因此一般要经过染色才能作显微镜观察。
革兰氏染色法是1884年由丹麦病理学家ChristainGram氏创立的,而后一些学者在此基础上作了某些改进。
该法不仅能观察到细菌的形态而且还可将所有细菌区分为两大类。
其主要过程为:
结晶紫初染、碘液媒染、95%乙醇脱色和番红等红色染料复染4步(图1-7)。
染色反应呈蓝紫色的称为革兰氏阳性细菌(G+细菌);染色反应呈红色的称为革兰氏阴性细菌(G-细菌)。
现在已知细菌革兰氏染色的阳性或阴性与细菌细胞壁的构造和化学组成有关。
图1-7革兰氏染色步骤示意图
(2)细菌细胞壁的构造和化学组成
根据细菌细胞壁的构造和化学组成不同(图1-8和表1-1),可将其分为G+细菌与G-细菌。
G+细菌的细胞壁较厚(20~80nm),但化学组成比较单一,只含有90%的肽聚糖和10%的磷壁酸;但G-细菌的细胞壁较薄(10~15nm),却有多层构造(肽聚糖和脂多糖层等),其化学成分中除含有肽聚糖以外,还含有一定量的类脂质和蛋白质等成分。
此外,两者在表面结构上也有显著不同。
图1-8G+细菌与G-细菌细胞壁构造的比较
表1-1G+细菌与G-细菌细胞壁成分的比较
成分
占细胞壁干重的%
G+细菌
G-细菌
肽聚糖
含量很高(30~95)
含量较低(5~20)
磷壁酸
含量较高(<50)
0
类脂质
一般无(<2)
含量较高(约20)
蛋白质
0
含量较高
(3)革兰氏染色的机制
对细菌细胞壁的详细分析,为解释革兰氏染色的机制提供了较充分的基础。
目前多用物理机制来解释革兰氏染色现象。
革兰氏染色结果的差异主要基于细菌细胞壁的构造和化学组分不同。
通过初染和媒染,在细菌细胞膜或原生质体上染上了不溶于水的结晶紫与碘的大分子复合物。
G+细菌由于细胞壁较厚、肽聚糖含量较高和交联紧密,故用乙醇洗脱时,肽聚糖层网孔会因脱水而明显收缩,再加上的G+细菌细胞壁基本上不含类脂,故乙醇处理不能在壁上溶出缝隙,因此,结晶紫与碘复合物仍牢牢阻留在其细胞壁内,使其呈现蓝紫色。
G-细菌因其细胞壁薄、肽聚糖含量低和交联松散,故遇乙醇后,肽聚糖层网孔不易收缩,加上它的类脂含量高,所以当乙醇将类脂溶解后,在细胞壁上就会出现较大的缝,这样结晶紫与碘的复合物就极易被溶出细胞壁。
因此,通过乙醇脱色,细胞又呈现无色。
这时,再经番红等红色染料复染,就使G-细菌获得了新的颜色——红色,而G+细菌则仍呈蓝紫色(实为紫中带红)。
革兰氏染色不仅是分类鉴定菌种的重要指标,而且由于G+细菌和G-细菌在细胞结构、成分、形态、生理、生化、遗传、免疫、生态和药物敏感性等方面都呈现出明显的差异,因此任何细菌只要通过简单的革兰氏染色,就可提供不少其他重要的生物学特性方面的信息(表1-2)。
表1-2G+细菌与G-细菌一系列生物学特性的比较
比较项目
G+细菌
G-细菌
1、革兰氏染色反应
能阻留结晶紫而染成紫色
可经脱色而复染成红色
2、肽聚糖层
厚,层次多
薄,一般单层
3、磷壁酸
多数含有
无
4、外膜
无
有
5、脂多糖(LPS)
无
有
6、类脂和脂蛋白含量
低(仅抗酸性细菌含类脂)
高
7、鞭毛结构
基体上着生2个环
基体上着生4个环
8、产毒素
以外毒素为主
以内毒素为主
9、对机械力的抗性
强
弱
10、细胞壁抗溶菌酶
弱
强
11、对青霉素和磺胺
敏感
不敏感
12、对链霉素、氯霉素和四环素
不敏感
敏感
13、碱性染料的抑菌作用
强
弱
14、对阴离子去污剂
敏感
不敏感
15、对叠氮化钠
敏感
不敏感
16、对干燥
抗性强
抗性弱
17、产芽孢
有的产
不产
(4)缺壁细菌
细胞壁是细菌细胞的基本构造,在特殊情况下也可发现有几种细胞壁缺损的或无细胞壁的细菌存在。
①原生质体:
指在人工条件下用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉素抑制细胞壁的合成后,所留下的仅由细胞膜包裹着的圆球状渗透敏感细胞,一般由G+菌形成;
②球状体:
指还残留部分细胞壁的原生质体,一般由G-菌形成;
原生质体和球状体的共同特点:
无完整的细胞壁,细胞呈球状,对渗透压较敏感,即使有鞭毛也无法运动,对相应噬菌体不敏感,细胞不能分裂等。
在合适的再生培养基中,原生质体可以回复,长出细胞壁。
原生质体或球状体比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质和渗入诱变剂,故是研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。
自发缺壁突变:
L型细菌
实验室中形成彻底除尽:
原生质体
缺壁细菌人工方法去壁
部分去除:
球状体
自然界长期进化中形成:
支原体
③L型细菌:
1935年时,在英国李斯特预防医学研究所中发现一种由自发突变而形成细胞壁缺损的细菌——念珠状链杆菌,它的细胞膨大,对渗透压十分敏感,在固体培养基表面形成“油煎蛋”似的小菌落。
由于李斯德(Lister)研究所的第一字母是“L”,故称L型细菌。
许多G+菌和G-菌都可形成L型。
目前L型细菌的概念有时用得较杂,甚至还把原生质体或球状体也包括在内。
严格地说,L型细菌专指在实验室中通过自发突变形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷菌株。
L型细菌虽然丧失合成细胞壁的能力,但是由于质膜完整,在一定渗透压下不影响其生存和繁殖,但是不能保持原有细胞形态,菌体形成高度多形态的变异菌。
④支原体:
是在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核微生物。
其细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇,因此虽缺乏细胞壁,其细胞膜仍有较高的机械强度。
2.细胞膜和间体
(1)细胞膜又称细胞质膜,是一层紧贴在细胞壁内侧,包围着细胞质的柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜,厚约7~8nm,约占细胞干重的10%。
通过质壁分离、鉴别性染色、原生质体破裂等方法可在光学显微镜下观察到,或采用电子显微镜观察细菌超薄切片等方法,均可证明细胞膜的存在。
细胞膜的主要化学成分有磷脂(约占20%~30%)和蛋白质(约占50%~70%),还有少量糖类(如己糖)。
其中蛋白质种类多达200余种。
图1-9细胞膜的模式构造
通过电子显微镜观察时,细胞膜呈现3层结构,即在上下两层暗的电子致密层中间夹着一较亮的电子透明层。
这是因为,细胞膜的基本结构是由两层磷脂分子整齐地排列而成。
每一磷脂分子由1个带正电荷且能溶于水的极性头(磷酸端)和1个不带电荷且不溶于水的非极性尾(烃端)所构成。
极性头朝向膜的内外两个表面,呈亲水性;而非极性的疏水尾(长链脂肪酸,其链长和饱和度与细菌的生长温度有关)则埋藏在膜的内层,从而形成一个磷脂双分子层。
常温下,磷脂双分子层呈液态,具有不同功能的周边蛋白和整合蛋白可在磷脂双分子层表面或内侧作侧向运动,犹如漂浮在海洋中的冰山(图1-9)。
这就是J.S.Singer和G.L.Nicolson(1972年)提出的细胞膜液态镶嵌模式。
细胞膜的功能为:
①能选择性地控制细胞内外的物质(营养物质和代谢产物)的运送与交换;②维持细胞内正常渗透压的屏障作用;③合成细胞壁各种组分(肽聚糖、磷壁酸、LPS等)和糖被等大分子的重要场所;④进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地;⑤许多酶(β-半乳糖苷酶、细胞壁和荚膜的合成酶及ATP酶等)和电子传递链的所在部位;⑥鞭毛的着生点,并提供其运动所需的能量等。
(2)间体或称中体,是一种由细胞膜内褶而形成的囊状构造,其中充满着层状或管状的泡囊(图1-10)。
在G+菌中均有一个至数个发达的间体,但许多G-菌中没有。
图1-10白喉杆菌的间体
间体的生理功能:
①间体在细胞分裂时常位于细胞的中央,因此认为可能与DNA复制与横隔壁形成有关;②位于细胞周围的间体可能是分泌胞外酶(如青霉素酶)的地点;③间体作为细胞呼吸时的氧化磷酸化中心,起着真核生物中线粒体的作用。
但近年来也有学者提出不同的观点,认为“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像。
3.细胞质及其内含物
细胞质是指被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质的总称。
其含水量约为80%。
细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、各种酶类、中间代谢物、质粒、各种营养物质和大分子的单体等,少数细菌还存在类囊体、羧酶体、气泡或伴胞晶体等。
(1)核糖体是以游离状态或多聚核糖体状态存在于细胞质中的一种颗粒状物质,由RNA(50%~70%)和蛋白质(30%~50%)组成,每个菌体内所含有的核糖体可多达数万个,其直径为18nm,沉降系数为70S,由50S与30S两个亚基组成。
它是蛋白质的合成场所。
链霉素、四环素、氯霉素等抗生素通过作用于细菌核糖体的30S亚基而抑制细菌蛋白质的合成,而对人的80S核糖体不起作用,因此可用于治疗细菌性疾病。
(2)贮藏物在许多细菌细胞质中,常含有各种形状较大的颗粒状内含物,多数是细胞贮藏物,如聚β-羟丁酸、异染颗粒、多糖类贮藏物、硫粒等。
这些内含物常因菌种而异,即使同一种菌,颗粒的多少也随菌龄和培养条件不同而有很大变化。
往往在某些营养物质过剩时,细菌就将其聚合成各种贮藏颗粒,当营养缺乏时,它们又被分解利用。
种类较多,表解如下:
糖原:
大肠杆菌、克雷伯氏菌、蓝细菌和芽孢杆菌等
碳源及能源类聚-ß-羟丁酸(PHB):
固氮菌、产碱菌、肠杆菌等
硫粒:
紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等
藻青素:
蓝细菌含有
贮藏物氮源
藻青蛋白:
蓝细菌含有
磷源(异染粒):
迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌
4.核区与质粒
(1)核区
又称核质体、原核、拟核或核基因组。
细菌的核区位于细胞质内,没有核膜,没有核仁,没有固定形态,结构也很简单。
构成核区的主要物质是一个大型的反复折叠高度缠绕的环状双链DNA分子,长度为0.25~3.00mm,另外还含有少量的RNA和蛋白质。
其功能是存储、传递和调控遗传信息。
在正常情况下,每个细胞中只含有1个核,但由于核的分裂常在细胞分裂之前进行,加上细菌生长迅速,分裂不断进行,故在一个菌体内,经常可以看到已经分裂完成的2个或4个核,而细胞本身尚未完成分裂。
细菌在一般情况下均为单倍体,只有在染色体复制时间内呈双倍体。
(2)质粒
很多细菌细胞质中,除染色体外还有质粒。
它是存在于细菌染色体外或附加于染色体上的遗传物质,绝大多数由共价闭合环状双链DNA分子所构成,分子量较细菌染色体小,约2~100×106道尔顿。
每个菌体内有一个或几个,也可能有很多个质粒,每个质粒可以有几个甚至50~100个基因。
不同质粒的基因可以发生重组,质粒基因与染色体基因间也可重组。
很多细菌,如杆菌、痢疾杆菌、绿脓杆菌、根瘤土壤杆菌、金黄色葡萄球菌、乳酸链球菌等均具质粒。
按其功能,质粒可分为:
①致育因子(F因子),它是最早发现的与细菌有性接合有关的质粒;②抗药性质粒(R因子),对某些抗生素或其他药物表现抗性;③大肠杆菌素质粒(Col因子),使大肠杆菌能产生大肠杆菌素,以抑制其他细菌生长;④有的质粒对某些金属离子具有抗性,包括碲(Te6+)、砷(As3+)、汞(Hg2+)、镍(Ni2+)、钻(Co2+)、银(Ag+)、镉(Cd2+)等;⑤有的质粒对紫外线、X射线具有抗性。
⑥在假单胞菌科中还发现了一类极为少见的分解性质粒,能分解樟脑、二甲苯等。
现在研究得较多而且较为清楚的是大肠杆菌的F因子、R因子和Col因子。
质粒可以从菌体内自行消失,也可通过物理化学手段,如用重金属、吖啶类染料或高温处理将其消除或抑制;没有质粒的细菌,可通过接合、转化或转导等方式,从具有质粒的细菌中获得,但不能自发产生。
这一现象表明:
质粒存在与否,无损于细菌生存。
但是,许多次生代谢产物如抗生素、色素等的产生、以至芽孢的形成,均受质粒的控制。
质粒既能自我复制、稳定遗传,也可插入细菌染色体中或其携带的外源DNA片段共同复制增殖;它可通过转化、转导或接合作用单独转移,也可携带着染色体片段一起转移。
所以质粒已成为遗传工程中重要的运载工具之一。
(二)细菌细胞的特殊构造
1.芽孢
某些细菌在其生长发育后期,在细胞内形成的一个圆形或椭圆形、厚壁、折光性强、含水量低、抗逆性强的休眠构造,称为芽孢。
因在细胞内形成,故又称为内生孢子。
由于每一个营养细胞内仅形成一个芽孢,故芽孢无繁殖能力。
芽孢是整个生物界抗逆性最强的生命体,在抗热、抗化学药物、抗辐射和抗静水压等方面尤为突出。
如肉毒梭状芽孢杆菌的芽孢在100℃沸水中要经过5.0~9.5h才能被杀死,至121℃时,平均也要10min才杀死。
巨大芽孢杆菌芽孢的抗辐射能力要比大肠杆菌强36倍。
芽孢的休眠能力更为突出,在常规条件下,一般可存活几年甚至几十年,据文献记载,有些芽孢杆菌甚至可以休眠数百年、数千年甚至更久。
如:
环状芽孢杆菌的芽孢在植物标本上(英国)已经保存200~300年;普通高温放线菌的芽孢在湖底冻土中(美国)已保存7500年;一种芽孢杆菌的芽孢在琥珀内蜜蜂肠道中(美国)已保存2500万~4000万年。
(1)产芽孢细菌的种类
能否形成芽孢是细菌种的特征。
能产生芽孢的细菌种类不多,最主要的是革兰氏阳性杆菌的两个属,即好氧性的芽孢杆菌属和厌氧性的梭菌属。
球菌中只有芽孢八叠球菌属产生芽孢,螺旋菌中发现有少数种产芽孢。
(2)芽孢的类型
图1-11细菌芽孢的类型
芽孢形成的位置、形状、大小因菌种而异,在分类鉴定上有一定意义。
例如巨大芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、炭疽芽孢杆菌等的芽孢位于菌体中央,卵圆形、小于菌体宽度;肉毒梭菌等的芽孢位于菌体中央,椭圆形,直径比菌体大,使原菌体两头小中间大而呈梭形;破
伤风梭菌的芽孢却位于菌体一端,正圆形,直径比菌体大,使原菌体呈鼓槌状(图1-11)。
(3)芽孢的结构
在产芽孢的细菌中,芽孢囊就是指产芽孢菌的营养细胞外壳。
成熟的芽孢具有多层结构(图1-12)。
由外到内依次为:
①芽孢外壁:
主要成分是脂蛋白,透性差。
有的芽孢无此层。
②芽孢衣:
主要含疏水性角蛋白。
芽孢衣非常致密,通透性差,能抗酶、抗化学物质和多价阳离子的透入。
③皮层:
皮层很厚,约占芽孢总体积的一半。
主要含芽孢肽聚糖及DPA-Ca,赋予芽孢异常的抗热性。
皮层的渗透压很高。
④核心:
由芽孢壁、芽孢膜、芽孢质和核区四部分构成,含水量极低。
图1-12芽孢的构造
(4)芽孢的抗热机制
关于芽孢耐热的本质至今尚无公认的解释。
较新的是渗透调节皮层膨胀学说。
该学说认为,芽孢的耐热性在于芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差以及皮层的离子强度很高,从而使皮层产生极高的渗透压去夺取芽孢核心的水分,其结果造成皮层的充分膨胀,而核心部分的生命物质却形成高度失水状态,因而产生耐热性。
除渗透调节皮层膨胀学说外,还有别的学说来解释芽孢的高度耐热机制。
例如,针对在芽孢形成过程中会合成大量的为营养细胞所没有的DPA-Ca,该物质会使芽孢中的生命大分子物质形成稳定而耐热性强的凝胶。
总之,芽孢耐热机制还有待于深入研究。
(5)研究芽孢的意义
研究细菌芽孢有着重要的理论和实践意义。
①芽孢的有无、形态、大小和着生位置等是细菌分类和鉴定中的重要形态学指标;②这类菌种芽孢的存在,有利于提高菌种的筛选效率,有利于菌种的长期保藏;③是否能杀灭一些代表菌的芽孢是衡量和制定各种消毒灭菌标准的主要依据;④许多产芽孢细菌是强致病菌。
例如,炭疽芽孢杆菌、肉毒梭菌和破伤风梭菌等;⑤有些产芽孢细菌可伴随产生有用的产物,如抗生素短杆菌肽、杆菌肽等。
2.糖被
有些细菌在一定营养条件下,可向细胞壁表面分泌一层松散、透明的粘液状或胶质状的多糖类物质即糖被。
这类物质用碳素墨水进行负染色法在光学显微镜下可见。
根据糖被有无固定层次、层次薄厚可细分为荚膜(或大荚膜)、微荚膜、粘液层和菌胶团(图1-13)。
荚膜(或大荚膜):
较厚(约200nm),有明显的外缘和一定的形态,相对稳定地附着于细胞壁外。
它与细胞结合力较差,通过液体振荡培养或离心便可得到荚膜物质。
微荚膜:
较薄(<200nm),光学显微镜不能看见,但可采用血清学方法证明其存在。
微荚膜易被胰蛋白质酶消化。
粘液层:
量大且没有明显边缘,又比荚膜疏松,可扩散到周围环境,并增加培养基粘度。
菌胶团:
荚膜物质互相融合,连为一体,多个菌体包含于共同的糖被中。
产糖被细菌由于有粘液物质,在固体琼脂培养基上形成的菌落,表面湿润、有光泽、粘状液、称为光滑型(S型)菌落。
而无荚膜细菌形成的菌落,表面干燥、粗糙,称为粗糙型(R型)菌落。
糖被的化学组成主要是水,约占重量的90%以上,其余为多糖类、多肽类,或者多糖蛋白质复合体,尤以多糖类居多。
如肺炎链球菌荚膜为多糖;炭疽杆菌荚膜为多肽;巨大芽孢杆菌为多肽与多糖的复合物。
图1-13细菌的糖被(A.荚膜B.粘液层C.菌胶团)
糖被的主要功能:
①保护作用:
可保护细菌免于干燥;防止化学药物毒害;能保护菌体免受噬菌体和其他物质(如溶菌酶和补体等)的侵害;能抵御吞噬细胞的吞噬。
②贮藏养料:
当营养缺乏时,可被细菌用作碳源和能源。
③堆积某些代谢废物。
④致病功能:
糖被为主要表面抗原,是有些病原菌的毒力因子,如S型肺炎链球菌靠其荚膜致病,而无荚膜的R型为非致病菌;糖被也是某些病原菌必须的粘附因子,如引起龋齿的唾液链球菌和变异链球菌等能分泌一种己糖基转移酶,使蔗糖转变成果聚糖,它可使细菌粘附于牙齿表面,引起龋齿;肠致病大肠杆菌的毒力因子是肠毒素,但仅有肠毒素产生并不足以引起腹泻,还必须依靠其酸性多糖荚膜(K抗原)粘附于小肠粘膜上皮才能引起腹泻。
产糖被细菌常给人类带来一定的危害,除了上述的致病性外,还常常使糖厂的糖液以及酒类、牛乳等饮料和面包等食品发粘变质,给制糖工业和食品工业等带来一定的损失。
但也可使它转化为有益的物质,例如,肠膜状明串珠菌的葡聚糖糖被已用于代血浆成分——右旋糖酐和葡聚糖的生产。
从野油菜黄单胞菌糖被提取的黄原胶可用作石油开采中的井液添加剂,也可用于印染、食品工业;产生菌胶团的细菌用于污水处理。
此外,还可利用糖被物质的血清学反应来进行细菌的分类鉴定。
产糖被与否是细菌的一种遗传特性,可作为鉴定细菌的依据之一。
但是要注意糖被的形成也与环境条件密切相关。
3.鞭毛
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