大叶钩藤药学及药的理学实验研究.docx
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大叶钩藤药学及药的理学实验研究
南方医科大学级硕士学位论文
大叶钩藤药学及药理学实验研究课题来源:
国家自然科学基金项目.
业
专名称
中药学
学位申请人陈文倩
指导教师
莫志贤教授
马骥教授
答辩委员会主席
于荣敏教授
答辩委员会成员
刘法锦研究员
张继平教授
游文玮教授
马
骥教授
蔡红兵副研究员
彭康教授
莫志贤教授
论文评阅人
于荣敏教授
张宏伟副教授
年月日广州硕士学位论文
大叶钩藤药学及药理学实验研究
硕士研究生:
陈文倩
指导教师:
莫志贤教授马骥教授
摘要
研究背景
大叶钩藤砌.属于茜草科钩藤属
植物,中华人民共和国药典》年版收载,作为中药正品钩藤来源
的一个种。
大叶钩藤主要分布于广东、广西、云南等省,具有清热平肝、息风
定惊之功效,是中医临床治疗肝风内动,惊痫抽搐的常用中药。
作为中药钩藤,传统的药用部位是带钩茎枝,但最近的研究发现钩藤叶这
一部位的化学成分与带钩茎枝相似,并且钩藤叶远比钩藤带钩茎枝的产量高,
可见钩藤叶作为一种药用资源,来源丰富,药用价值及综合利用潜力都很大。
目前由于缺乏对钩藤叶进行系统的药学和药理毒理学研究,使其一直没有被开
发利用,大量的钩藤叶资源一直处于废弃状态。
而在钩藤属药用植物及近缘种
中,大叶钩藤叶的重量和产量最大。
目前有关大叶钩藤叶的药理作用尚未见报
’.
遁。
研究目的
对大叶钩藤进行资源调查,进行大叶钩藤叶生药学研究和主要化学成分测
定,并在此基础上,对大叶钩藤药理作用进行初步研究,主要观察其对中枢神
经的影响和抗药物依赖的作用,为该药的进一步开发利用提供实验依据。
实验方法
.大叶钩藤主要分布于华南及西南地区。
应用植物分类学与植物地理学方法,
就近选点,在粤西地区进行大叶钩藤资源丰度,利用状况及生态环境等方面的
调查,并采集制作腊叶标本。
中文摘要
.生药学鉴定方法:
采集大叶钩藤药材标本,对钩藤叶进行性状鉴别,显微鉴别
采用石蜡切片法观察叶片主脉及叶肉组织结构、采用水合氯醛透化法观察叶片
粉末特征、采用表面撕片法观察叶面气孔及表皮细胞形态,理化鉴别采用生物
碱沉淀反应及硅胶薄层层析色谱法对大叶钩藤中生物碱进行比较。
.主要化学成分测定:
采用法测定大叶钩藤不同部位有效成分钩藤碱、异
柱.,;甲醇一水
钩藤碱含量,色谱柱为
含.%三乙胺,冰乙酸调.:
为流动相,流速.?
一,
进样量为.肛,检测波长为,柱温为室温。
、大叶钩藤对中枢神经系统的影响
.小鼠自发活动实验昆明种小鼠只,雌雄各半,禁食,饮水不限。
将
小鼠随机分为组,即空白对照组等容量生理盐水组,阳性药组地西泮
/,钩组即大叶钩藤带钩茎枝,下同组/和大叶钩藤叶低
/、中/、高/三剂量组,每组只动物。
将各组小鼠放
入.多功能小动物自主活动记录仪中,适应后,测定小鼠给药前的
自主活动次数,记录时间为。
记录时室内保持安静。
然后按剂量给各组小
鼠灌胃给药。
分别于给药后、、各测定次自发活动数,记
录内各组小鼠的活动数。
.戊巴比妥钠阈下睡眠剂量诱导小鼠入睡试验取昆明种小鼠只,雌雄大
致各半。
将小鼠随机分为组,即空白对照组等容量生理盐水组,阳性药组地
西泮/,钩组即大叶钩藤带钩茎枝,下同组/和大叶钩藤叶低
/、高/剂量组,每组只动物。
按各组剂量给小鼠给药,药
后后给每只小鼠腹腔注射戊巴比妥钠/,以小鼠翻正反射消失
以上为入睡标准,记录内各组小鼠的入睡个数。
.戊巴比妥钠阈剂量诱导小鼠睡眠时间试验取昆明种小鼠只,雌雄各半,
分组同上,每组只动物。
按各组剂量给小鼠给药,药后后给每只小
鼠腹腔注射戊巴比妥钠/,然后记录各组小鼠的睡眠时间以给药后小鼠翻
Ⅱ硕士学位论文
正反射消失为入睡时间,翻正反射消失至恢复为睡眠时间。
.硫酸士的宁致小鼠惊厥试验:
取昆明种小鼠只,雌雄大致各半,分组同
上,每组只动物。
按各组剂量给小鼠给药,给药后,腹腔注射硫酸
士的宁/,记录注射士的宁后内惊厥小鼠数和死亡小鼠数,惊厥反应
以小鼠出现四肢阵挛或强直性惊厥为指标。
.大叶钩藤对小鼠苯丙胺依赖位置偏爱效应及脑内单胺递质的影响
取经过自然位置偏爱测定合格的级昆明小鼠,按随机分组原则分为①
空白对照组,②苯丙胺模型组,③模型组大叶钩藤带钩茎枝组/,④
模型组大叶钩藤叶高剂量组/,⑤模型组大叶钩藤叶低剂量组
/,⑥大叶钩藤纯钩簦/,每组只,雌雄各半。
②~⑤组偶数天
上午:
腹腔注射苯丙胺?
叫,奇数天上午:
腹腔注射
等体积生理盐水,⑥组按相应剂量灌胃给予大叶钩藤钩提取物;③⑤
组于每日下午:
即给苯丙胺后,分别按相应剂量灌胃给予大
叶钩藤提取物;①组以同体积生理盐水替代苯丙胺给药,其它处理同②组。
整个
过程共持续,实验期间小鼠饮水进食自由。
实验时将位置偏爱箱中间的隔板
放下,上午注射生理盐水、苯丙胺及灌胃给予钩藤碱后立即将小鼠置于白箱,
上午注射及灌胃给予生理盐水后立即将小鼠置于黑箱,放置时间均为。
以后的均按上述方法操作,共
。
在上午:
耳最后一次给予苯丙胺
后进行位置偏爱检测,通过动物行为学分析系统记录并分析小鼠内在白
箱中停留的时问。
完成测定后,立即将各组小鼠麻醉后快速断头处死,迅速
剥取全脑,置液氮中冷冻分钟后,放于.℃保存待测。
测试时取小鼠大脑部分,
称重,匀浆,经离心等处理后制成样品溶液,用荧光分光光度法测定样品中、
、的含量。
.统计方法:
应用.统计软件处理数据,实验数据以:
表示,采用配
对检验、重复测量方差分析,单因素方差分析,先对数据进行方差齐性检验,
方差齐则应用法进行检验,用法进行组间两两比较;如方差不齐,
中文摘要
。
法进行两两比较
则应用近似方差分析的法进行检验,应用’
计数资料采用检验。
.表示差异有统计学意义。
结果
.对大叶钩藤进行资源调查发现,广东罗定西部蕴藏丰富的大叶钩藤资源,当
地无污染性工业,生态环境优良,植被保存比较完好,且有深厚的民间用药文化
背景,应积极保护资源并进一步合理开发利用。
对大叶钩藤叶进行生药学研究
结果发现,大叶钩藤叶叶片较大,含众多单细胞非腺毛,栅栏组织细胞列,
叶片薄璧细胞含草酸钙簇晶,平轴式气孔,薄层层析显示与钩藤对照药材至少
有种相同的生物碱成分。
、大叶钩藤生物碱含量的结果表明,钩藤碱和异钩藤碱在.范
围内线性关系良好,钩藤碱.,异钩藤碱.,平均回收率分别为
.%和.%,钩藤碱.%,异钩藤碱.%。
钩藤碱含量
大叶钩藤叶为.%,大叶钩藤带钩茎枝为.%,异钩藤碱含量大叶钩藤叶
为.%,大叶钩藤带钩茎枝为.%。
药物对中枢神经系统的影响
.药物对小鼠自主活动的影响处理组之间采用重复测量方差分析,重复因
素四个水平数据不满足球对称假设:
.,取校正结
果。
处理组间差异有统计学意义.,.,四个时间点间差异有统
计学意义.,.,时间因素和组别之间不存在交互效应硕士学位论文
白组均高于带钩茎枝组、阳性药组、叶低剂量组、叶高剂量组.,
.,.,.。
每一组在不同时间点上活动次数的差异用重复测量方
差分析,空白组在各时间点上数据不满足球对称假设.,取
校正结果,四个时间点问差异有统计学意义.,
.;至药后分钟与给药前差异有统计学意义:
阳性药组数据满足球
对称假设.,四个时间点间差异有统计学意义.,.;
至药后分钟与给药前差异有统计学意义。
带钩茎枝组、叶低剂量组、叶中剂
量组、叶高剂量组数据均满足球对称假设.,.,.,.,
四个时间点间差异有统计学意义:
.,.;.,.;
.,.;.,.,均至药后分钟与给药前差异
有统计学意义。
总的来说,小鼠的活动次数在给药前后不同时间之问有差异,
六组均在给药前达到最大值,除空白组外其余五组给药后活动次数随时间呈下
降趋势,至达到最小值。
带钩茎枝组以及叶各剂量组于分钟即与给
药前差异有统计学意义,阳性药组至药后分钟与给药前差异有统计学意义,
大叶钩藤组起效时问较快。
.戊巴比妥钠阈下睡眠剂量诱导小鼠入睡实验空白对照组在腹腔注射阈下睡
眠剂量的戊巴比妥钠/后,翻正反射消失小鼠为只,阳性药组有只
小鼠入睡,钩组有只小鼠入睡,叶低剂量组有只小鼠入睡,高剂量组有
只小鼠入睡。
由于有%格子理论频数小于,取确切概率法结果,
.,差异有统计学意义,可认为个实验组之间的差异有统计学意义。
.戊巴比妥钠阈剂量诱导小鼠睡眠时间实验各组小数睡眠时间数据经
分析表明组间有差异有统计学意义:
.,.,需进一
步两两比较采用法。
空白对照组与钩藤叶低剂量组、带钩茎枝组差异无
统计学意义.,.,与阳性药组、叶高剂量组比较差异有统计学
意义.,.。
结果表明,叶高剂量组可使戊巴比妥钠阈剂量所致
小鼠睡眠持续时问延长,且与阳性药组比较差异无统计学意义.
中文摘要
.药物对硫酸士的宁致小鼠惊厥作用的影响给小鼠腹腔注射士的宁/
检验,%
后,小鼠在内出现强直性惊厥和死亡。
各组小鼠存活个数经
格子数小于,取确切概率法结果,.,差异无统计学意义,可认
为个实验组之间的小鼠惊厥个数差异无统计学意义。
各组小鼠惊厥时间经
分析,检验方差不齐,用近似检验法,.,
组间差异有统计学意义,经两两比较,阳性药组与空白对照组、带钩茎枝组、
高剂量组比较差异有统计学意义,其余四组间差异无统计学意义,叶低剂量组
与阳性药组比较差异无统计学意义.,但与其余组比较亦差异无统
计学意义,尚不能认为它们之间药效相似。
给药前各组数据方差
.药物对小鼠苯丙胺依赖位置偏爱效应的影响
不齐.,取结果.,差异有统计学意义。
空白对照组小
鼠给药前后在伴药箱中的停留时间无明显变化.。
与给药前比较,模型
组小鼠给药后在伴药箱中的停留时间明显延长.。
表明模型组小鼠对白
箱产生,小鼠苯丙胺模型建立成功。
与给药前比较,低剂量组、高剂
量组、带钩茎枝组、纯钩组小鼠给药后在伴药箱中的停留时间差异无统计学意
义。
与空白对照组比较,模型组小鼠给药后在伴药箱中的停留时间明显延长
卸.;而钩藤碱低剂量组及高剂量组小鼠给药后在伴药箱中的停留时间与
之比较无明显差异。
带钩茎枝组、低剂量组带钩茎枝组、纯钩组给药后在白箱
中的停留时问与模型组比较差异有统计学意义.,.,.。
对各组单胺神经递质含量测定结果进行分析,各组、、
用.
数据方差齐.,.,.、各组间比较差异有统计学意
义.,.,.。
用进行多重比较,与空白对照组比较,
模型组、含量均升高.,.含量降低口.;模型钩组
含量升高口.。
纯钩组、模型钩组、模型高、低剂量组含量低于
模型组伊.;纯钩组、模型钩组、模型高、低剂量组含量低于模型
组伊.、.、.、.;纯钩组、模型钩组含量高于硕士学位论文
模型组.、.;模型高剂量组、模型低剂量组的含量与模型
组比较有升高趋势,但差异无统计学意义.,.。
结论
、大叶钩藤资源丰富,大叶钩藤叶的性状鉴别和显微特征均具有形态学规律,
可作为对其进行生药鉴定的实验依据。
生物碱沉淀反应和薄层层析色谱分析结
果表明,大叶钩藤叶与钩藤对照药材在生物碱方面至少有两种相同的成分。
.大叶钩藤中钩藤碱与异钩藤碱含量较高,本法准确,操作简便、快速,
重复性较好,精密度较高,可用于对钩藤属植物的总生物碱以及有效成分钩藤
碱、异钩藤碱含量的测定。
、大叶钩藤醇提物能够显著降低小鼠的自主活动,增加翻正反射消失的小鼠数,
延长小鼠睡眠时间。
但不能减少硫酸士的宁引起的惊厥小鼠的死亡数以及硫酸
士的宁致小鼠惊厥的潜伏时间。
.苯丙胺能使受试动物产生明显的位置偏爱效应,小鼠于伴药箱中停留时间延
长。
大叶钩藤可以缩短成瘾小鼠在伴药箱中的停留时间,抑制苯丙胺小鼠依赖
状态下的效应,使之与正常小鼠差异无统计学意义。
而正常小鼠给予大叶
钩藤并不会产生,说明其本身并无成瘾性。
递质含量测定结果显示,模型组
小鼠大脑区、、一含量均有异于空白对照组,提示此三种单胺类递质与
苯丙胺依赖相关。
纯钩组、模型钩组、模型高、低剂量组、含量低于模
型组,纯钩组、模型钩组一含量高于模型组,大叶钩藤各组均能在一定程
度改善各递质含量的变化,使之趋于正常水平。
关键词大叶钩藤钩藤碱异钩藤碱中枢抑制苯丙胺条件性位置偏爱
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硕士学位论文
目录
摘要?
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前言?
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第一章大叶钩藤资源调查及大叶钩藤叶的生药学研究?
?
.
第二章大叶钩藤生物碱含量实验研究一
第三章大叶钩藤中枢抑制作用的实验研究?
..
第四章大叶钩藤抗苯丙胺依赖作用的实验研究第五章全文讨论‘
‘
附录?
参考文献?
。
.,
成果?
致谢?
学位论文原创性声明..
统计学证明.硕士学位论文
前言
大叶钩藤.属于茜草科钩藤属植
物,《中华人民共和国药典》年版收载,作为中药正品钩藤来源的一种【.。
藤属植物系泛热带分布类型,全世界种,主产热带地区。
其中我国有种、
变型。
大叶钩藤主要分布于广东、广西、云南等省【。
作为传统中药,钩藤味甘,性微寒;功清热平肝,息风止痉。
钩藤的药用
部位是带钩茎枝,传统的采收加工方法为去叶,将带钩的枝茎剪成左右,
其他部位则被作为废料丢弃。
钩藤属植物在民间广泛应用,除传统药用带钩茎
枝外,还多采用根及老茎药用,因此导致人为的资源破坏,有的品种因逐年采
挖,资源面临濒危;同时由于钩藤的购销逐年增加,一直供不应求,属生产收
购不足,供应偏紧的品种。
据全国中药资源普查统计,钩藤年需要量约.
万公斤,资源蕴藏量约万公斤。
钩藤生长周期至少要年,显然资源已不
能满足市场长期大量的商品需求【】。
现代化学研究表明,该属植物含多种吲哚类生物碱,主要为钩藤碱和异钩
藤碱。
不同种类的钩藤,其生物碱含量也有一定差别,其中钩藤、大叶钩藤、
华钩藤中的钩藤碱、异钩藤碱含量较高。
早在上世纪年代,我国学者便
对国产钩藤资源进行了较为系统的研究,发现钩藤叶的总生物碱含量与带钩茎
枝相近,而钩藤叶的资源产量远比带钩茎枝的丰富。
日本学者【对日本产钩藤
..的叶、钩等部位的种生物碱进行化学分析
比较,结果表明叶中化学成分与钩相似。
钩藤叶作为一种药用资源,来源丰富,
药用价值及综合利用潜力大,但由于缺乏对钩藤叶进行系统的药学和药理毒理
学研究,使其一直没有被开发利用。
在药材采制过程中,大量的叶被丢弃,造
成了资源的极大浪费。
大叶钩藤.叶的重量和产量本身就
大于其它近缘种,据调查仅在部分产地收购其带钩茎枝,叶的资源一般很少使用前言
【。
根据报道,大叶钩藤与钩藤、钩藤叶都有相似的化学成分,如钩藤碱、异钩
藤碱等.。
因此,本课题对大叶钩藤进行资源调查,在此基础上进行生药学研究以及
有效成分含量测定,为这一药用植物新资源的合理开发利用提供依据。
现代药理研究表明埘,钩藤及其有效成分对中枢神经系统和心血管系统具有
较强的抑制作用,能明显降低大脑皮层的兴奋性,显著降低血压,并表现明显
的镇静、安眠、解痉等作用。
钩藤生物碱对中枢神经系统的突触传递过程有明
显的抑制效应,具有神经保护作用。
口服给予钩藤提取物或其所含的吲哚类生
物碱如柯诺辛、柯诺辛、异钩藤碱和缝籽嗪甲醚,能显著抑制小鼠的运动反应
【】。
钩藤碱能增强对戊巴比妥钠的镇静,催眠作用,同时增加下丘脑和皮层.
含量,促进大脑个区域内源性多巴胺的释放【】。
前人已对大叶钩藤叶进行过
化学成分研究,但未见有关药理作用方面的报道,本课题组自年起对中药
钩藤的活性成分和药理作用进行了系列研究,在对钩藤碱抗苯丙胺类中枢兴奋
剂依赖方面取得一定成绩,因此,本课题沿袭课题组思路,选取大叶钩藤对中
枢神经抑制及抗药物依赖作用为药理学研究方向。
药物依赖被定义为是一种由滥用药物与大脑奖赏系统相互作用产生的慢
性、复发性脑疾病,主要表现为强迫性用药症状和持续性渴求状态。
药物依赖
包括精神依赖与躯体依赖。
条件性位置偏爱实验,
是评价药物精神依赖性的一种有效方法。
目前关于药物成瘾的机理研究很
多,普遍接受的观点是提出的滥用药物是自然奖赏物的替代物的学说,
认为所有天然的奖赏性刺激如食物等都是通过作用于脑内奖赏系统,最终引起
伏隔核内释放量增多而产生奖赏效应。
所有成瘾性药物都能够直接兴奋机体
内部的奖赏系统产生奖赏效应,从而造成心理依赖【。
中脑边缘多巴胺系统几
乎参与了所有滥用药物的奖赏效应。
在此神经通路上的多种神经递质,如.
.都不同程度参与奖赏效应的形成。
中医药戒毒是具有中国特色的一种戒毒疗法。
根据中医理论,毒品多苦温燥
硕士学位论文
烈,初吸可振奋精神,久则成瘾,导致耗气伤阴,脏腑俱损。
受其瘾约,肝阴
肝血不足,肝阳不潜,风阳上拢而致肝阳化风或阴虚风动。
吸毒成瘾者临床表
现为对毒品的精神和躯体的双重依赖。
精神症状如焦虑、抑郁等归中医的“郁证”
范畴。
症见精神萎靡,抑郁消极,常伴有头晕头痛,口苦耳鸣,四肢痉挛,肌
肉震颤,失眠多梦,手足蠕动等病证【¨】。
中医使用天麻、钩藤等平肝息风中
药,配伍温肾助阳,疏肝解郁药可产生较好疗效。
钩藤作为现代戒毒复方中的
一味常用中药,使用频率较高,如康复欣胶囊【阍、复方冬元膏】、舒通安胶囊‘明
等戒毒制剂,均以钩藤为主药。
临床研究已证实这些中药复方具有控制戒断症
状,缓解精神依赖,减少复吸,安全有效,无明显毒副反应等特点。
本课题组
开展中药防治药物依赖的实验与临床研究已有十余年。
我们在研究中发现【,
钩藤碱能够消除小鼠在苯丙胺诱导下形成的位置偏爱,使苯丙胺引起的小鼠脑
内单胺类神经递质含量改变恢复至正常水平。
中药代谢动力学研究显示,钩藤
碱能通过血脑屏障,在脑内具有相当高的药物浓度:
。
钩藤碱毒副作用小,本身
并无成瘾性,亦无致幻和拟交感作用【嘲。
钩藤生物碱的这些特点表明它是一个
具有显著研究价值和应用前景的天然药物。
综上所述,本课题拟对大叶钩藤叶对中枢神经系统以及抗药物依赖等药理
作用进行研究,同时进行性状鉴定、显微鉴定、主要成分含量测定等生药学研
究及资源调查分析,为这一药用植物资源的合理开发利用提供药效学依据,同时
选择方便快捷的鉴定和检测方法。
通过对研究结果的分析与整合,为钩藤属药
用植物的综合利用及中药资源的可持续发展提供新的思路和途径。
第一章
大叶钩藤资源调查及大叶钩藤叶的生药学研究
第一章大叶钩藤资源调查及大叶钩藤叶的生药学研究
.
实验材料
样品采自广东罗定,经南方医科大学中医药学院药用植物与鉴定教研室马
.
骥教授鉴定为茜草科钩藤属植物大叶钩藤
.仪器及试剂
生物显微镜,
型切片机德国莱卡,
数码相机,超声波清洗仪上海科导超声仪器有限公
司,型电子天平上海良平仪器仪表有限公司,型旋转蒸发仪
上海申生科技有限公司,
型薄层色谱成像系统上海科
哲生化科技有限公司,钩藤对照药材中国药品生物制品检定所批号:
?
所用试剂均为分析纯。
.实验方法
...大叶钩藤主要分布于华南及西南地区。
应用植物分类学与植物地理学方
法,就近选点,在粤西地区进行大叶钩藤资源丰度,利用状况及生长环境等方
面的调查。
并采集制作腊叶标本。
...生药学鉴定方法:
采集大叶钩藤药材标本,对叶进行性状鉴别,显微鉴
别采用石蜡切片法观察叶片主脉及叶肉组织结构、采用水合氯醛透化法观察叶
片粉末特征、采用表面撕片法观察叶面气孔及表皮细胞形态,理化鉴别采用生
物碱沉淀反应及硅胶薄层层析色谱法对各钩藤叶中生物碱进行比较。
.结果与分析
..对大叶钩藤进行资源调查发现,广东罗定西部含丰富的大叶钩藤资源,当
硕士学位论文
地无污染性工业,生态环境优良,植被保存比较完好,且有深厚的民间用药文化
背景,应积极保护资源并进一步合理开发利用。
..原植物鉴定:
攀缘状大藤本,高一。
小枝压扁,有褐色疏粗毛,每
一节上有双钩,钩幼时亦有疏粗毛。
叶革质,对生,卵形、宽椭圆形或长圆形,
长,宽,顶端锐尖,基部圆形或心形,上面近光滑,下面有
褐黄色粗毛;托叶卵形,全缘,深裂,裂片窄卵形。
见图,。
图大叶钩藤原植物
图大叶钩藤原植物
第一章大叶钩藤资源调查及大叶钩藤叶的生药学研究
..性状鉴别:
叶多皱缩,浅波状隆起。
完整叶片展平后呈卵形或阔椭圆形,
革质硬脆而不易碎,碎片纤维性强。
叶片较大,长约,宽约,
顶端渐尖,基部圆形、近心形或心形,全缘。
上表面灰绿色,稍光滑仅脉上披
黄褐色毛;下表面浅绿色或黄绿色,披褐色硬毛脉上毛较密;叶脉在叶上面微
凹下,在叶下面凸起,侧脉羽状,多对,脉腋有陷窝。
叶柄长,无
毛或疏披短柔毛。
气微,味微苦。
如:
图、
图叶正面图叶背面
..显微鉴别
叶横切面:
①上下表皮各为列细胞,外被角质层,有时可见单细胞非腺
毛。
叶片厚约“,上表皮细胞稍大,厚度约为下表皮细胞的倍,类方形
或扁方形;下表皮细胞较扁小,有气孔分布。
②叶肉为异面叶型,栅栏组织约
占叶片切面的/,为列细胞,第列细胞排列紧密整齐,长约,直
径约岬;第~列细胞稍短,长。
海绵组织薄而紧密,叶片薄璧
细胞含草酸钙簇晶。
③主脉明显向下突出,在上表面也有较小的三角状突起,
整个主脉高约.宽约,上、下表皮内侧有数层厚角组织细胞,维管束
个,
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