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微生物的生长及其控制
第六章微生物的生长及其控制
本章重点:
微生物生长、繁殖的基本概念、特点与规律;测定微生物生长、繁殖方法。
本章难点:
影响微生物生长、繁殖的主要因素;有害微生物的控制。
建议学时:
10学时
生长:
指细胞物质有规律、不可逆增加的过程。
有机体的细胞组分与结构在量方面的增加。
繁殖:
是微生物生长到一定阶段,由于细胞内各种细胞结构的复制和重建,导致产生一个新的细胞个体,即引起细胞个体数量增加的整个生物学过程。
生长是一个逐渐发生的量变的过程,是繁殖的基础;繁殖是一个质变的过程,是生长的结果。
第一节测定生长繁殖的方法
一、测生长量
(一)直接法
1、测体积:
2、测干重:
可用离心法或过滤法测定,一般干重为湿重的10%~20%。
(二)间接法
1、比浊法:
2、生理指标法
1)测含氮量;
2)测含碳量;
3)其他。
二、计繁殖数
1、直接计数法(全数)——血球计数板法
2、间接计数法(活菌数)——稀释平板菌落计数法
第二节微生物的生长规律
一、微生物的个体生长与同步生长
(一)细胞周期:
指从一个新细胞的产生到分裂出两个子细胞的全过程。
它可简单地分为两个相互延续的时期,即细胞分裂期和分裂间期。
分裂间期是细胞增殖的物质准备和积累阶段,分裂期则是细胞增殖的实施过程。
(二)观察微生物个体生长的方法:
1、通过电子显微镜观察细胞的超薄切片:
2、同步培养法技术:
同步生长synchronousgrowth:
使所有的细胞都能处于同一生长阶段,同时分裂的生长方式。
获得细菌同步培养的方法主要有两类,其一是调整生理条件诱导同步性,其二是机械法(又称选择法)。
(1)环境条件诱导法:
1)温度调整法:
亚适生长温度-->最适生长温度培养。
2)营养条件调整法:
控制浓度或组成,使细胞只能进行一次分裂。
3)用稳定期的培养物接种:
稳定期细胞处于衰老状态,移入新鲜培养基,可得同步生长。
4)抑制DNA合成法:
DNA合成是细胞分裂前提。
抑制一段时间再解除抑制。
(2)机械筛选法:
它是利用物理方法从不同步的细菌群体中选择出同步的群体,一般可用过滤分离法或梯度离心法来达到
1)选择性过滤法:
将不同步的细胞培养物通过孔径大小不同微孔滤器,从而将大小不同的细胞分开,分别将滤液中的细胞取出进行培养,获得同步细胞。
2)密度梯度离心法:
将不同步的细胞培养物悬浮在不被这种细菌利用的糖或葡聚糖的不同梯度溶液里,通过密度一梯度离心将不同细胞分布成不同的细胞带,每一细胞带的细胞大致是处于同一生长期的细胞,分别将它们取出进行培养,就可以获得同步细胞。
3)膜洗脱法:
二、微生物的群体生长规律
(一)微生物在分批培养中的生长规律:
微生物置与于一定容积的培养基中,经过培养一段时间后,最后一次性地收获,称分批培养。
1、典型生长曲线
将少量纯种单细胞微生物接种到恒容积的液体培养基中培养。
在适宜条件下,其群体就会有规律地生长,定时取样测定细胞含量,以细胞数目的对数值作纵坐标,以培养时间作横坐标,就可以画出一条有规律的曲线,这就是微生物的典型生长曲线。
2、典型生长曲线的分期及各分期的意义
根据微生物的生长速率常数(growth rate constant),即每小时的分裂代数的不同,一般把典型的生长曲线粗分为延滞期、对数期、稳定期和衰亡期四个时期。
(1)延滞期(停滞期、调整期):
又叫适应期、缓慢期或调整期,是指把少量微生物接种到新培养液中后,在开始培养的一段时间内,细胞数目不增加的时期。
表现:
不立即繁殖,生长速率近于0,菌数几乎不变,细胞形态变大。
1)特点:
a.生长速率常数为零;
b.细胞形态变大或增大;
c.细胞内RNA尤其是rRNA含量增高(为分裂作准备),原生质呈嗜碱性。
d.合成代谢活跃(核糖体、酶类和的合成加快,易产生诱导酶);
e.对外界不良条件的反应敏感(例如pH、Nacl溶液浓度、温度和抗生素等化学物质)。
2)形成原因:
调整代谢,合成新的酶系和中间代谢产物以适应新环境。
3)消除:
增加接种量;采用最适菌龄接种;培养基成分(种子、发酵)
为了提高生产效率,发酵工业中常常要采取措施缩短延滞期,具有十分重要的意义,其方法主要有:
a.以对数期的菌体作种子菌。
b.适当增大接种量。
c.种子培养基尽量接近发酵培养基。
4)实践意义:
延滞期的长短直接影响发酵周期,发酵工业生产中要尽量缩短延滞期,选择对数期接种龄的细胞做种子,增大接种量,使发酵培养基的成分与种子培养基成分接近。
(2)对数期logphase
又叫指数期,指微生物在培养过程中以几何级数速度分裂的一段时期。
在生长曲线中,紧接着延滞期后的一段时期。
表现:
代谢活性最强,几何级数增加,代时最短,生长速率最大。
1)特点:
此时菌体细胞生长的速率常数R最大,分裂快,细胞每分裂繁殖一次的增代时间(即代时,generation time)短,细胞进行平衡生长,菌体内酶系活跃,代谢旺盛,菌体数目以几何级数增加,群体的形态与生理特征最一致,抗不良环境的能力强。
2)重要参数:
在对数期中,以下三个参数尤为重要。
a.繁殖代数n:
指数生长期愈长,n愈多,则菌体产量愈高
b.生长速率常数R:
即每小时的分裂代数;营养物浓度较低时,R与之呈正比;较高时,R不受其影响。
此外,R还受温度影响。
c.代时(generationtime)G:
单个细胞完成一次分裂所需时间,亦即增加一代所需时间。
受菌种、培养基营养成分的影响。
影响G因素:
菌种、营养成分、营养物浓度(很低时影响)、培养温度。
影响微生物对数期增代时间的因素较多,主要有:
菌种 :
不同微生物代时差别大,即使是同一菌种,由于培养基成分和物理条件(如培养温度、培养基的pH和营养物质的性质)的不同,其对数期的代时也不同。
但是,在一定条件下,各种菌的代时是相对稳定的,多数为20~30分钟,有的长达33小时,快的只有9.8分钟左右。
营养成分:
同种细菌,营养丰富的培养基,其代时就短,反之则长。
营养物浓度:
很低时影响。
生长限制因子:
凡是处于较低浓度范围内,可影响生长速率和菌体产量的营养物,就称生长限制因子。
培养温度:
温度是影响微生物生长速率的重要物理因素。
在微生物的最适生长温度范围时,代时就短。
4)实践意义:
指数期的微生物是研究生理、代谢等的良好材料;是增殖噬菌体的最适菌龄;是发酵生产中用做种子的最佳种龄,通过补加营养物质延长指数期。
(3)稳定期stationaryphase(最高生长期、静止期)
又叫最高生长期或恒定期。
即活细胞数保持相对稳定的时期。
1)特点;
a.生长速率常数为零;
b.菌体产量达到最高;
c.活菌数相对稳定;
d.细胞开始贮存贮藏物;
e.芽孢在这个时期形成;
f.有些微生物在此时形成次生代谢产物。
2)形成原因;
a.营养物尤其是生长限制因子的耗尽;
b.营养物的比例失调;
c.有害代谢产物的积累;
d.物化条件的变化。
3)实践意义
a.是菌体或与菌体生长相平行的代谢产物的最佳收获期;
b.是对某些生长因子进行测定的必要前提;
稳定期的重要参数—生长产量常数Y:
指菌体产量与限制性营养物消耗的比例关系。
限制性营养物即生长限制因子,是机体生长必需,且在一定浓度范围内决定该机体生长速率的营养物。
Y=X-X0/C
其中X-稳定期细胞干重/ml,X0-接种时干重/ml,C-限制性营养物浓度。
根据这一原理,可进行生物测定。
c.对连续培养技术的设计和研究有指导意义。
由于对稳定期到来的原因进行研究,促进了连续培养技术的产生和研究。
4)延长:
补料,调pH、温度等。
4、衰亡期(decline phase或 death phase)
即总活菌数明显下降的时期。
1)特点:
a.细胞形态多样;
b.出现细胞自溶现象;
c.有次生代谢产物的形成;
d.芽孢在此时释放。
2)形成原因:
不利的外界环境引起细胞内的分解代谢大大超过合成代谢,继而导致菌体死亡。
(二)微生物在连续培养中的生长规律
指微生物接种到培养基里以后的整个生长期间,微生物能持续地以比较恒定的生长速率常数进行生长,从而导致微生物的生长过程能“不断”地进行下去的一种培养方法。
连续培养( continuous culture )又叫开放培养( open culture ),是相对分批培养( batch culture )或密闭培养( closed culture )而言的。
1、原理:
只要培养液的流动量能使增殖的新菌数相当于流出的老菌数,就可保证总菌量不变,此即连续培养原理。
在连续培养里,培养容器中细菌的数量一方面以比生长速率的数量增加,同时又在以稀释率的数量减少。
它们分别是:
菌数增加速率:
dN/dt=μN
菌数减少速率:
dN/dt=(f/V)·N=DN
N:
培养容器中的细菌数;
f:
培养液流出的速率(或称为流加速率)(L/h)
V:
培养容器中的有效体积;
D:
稀释率,即培养基每小时流过培养容器的体积数。
稀释率的例数(1/D)表示流入的培养基在培养容器中停留的时间。
例如当D=2时,则表示流入的培养基在培养容器中停留时间为半小时。
当连续培养未达到平衡状时,培养容器中净增加的细菌数为:
dN=μN-DN=(μ-D)N(4)
该式反映了连续培养中菌数变化的规律:
当μ>D时,培养容器中细菌数会不断增加,因此在培养过程中营养物质不断消耗和代谢产物不断积累,导致细菌生长停止;当μ<D时,培养容器中细菌数会因不断稀释而减少,直至全部被稀释掉,当μ=D时,培养容器中细菌数可以维持在一定水平上,表明连续培养达到平衡状态,此时公式μ=μm·(S/(Ks+S))可以改为D=μm·(S/(Ks+S))解方式得:
S=Ks·(D/(μm-D))(5)
该方程表示了连续培养平衡状态中营养物质浓度变化与稀释率之间的关系。
在平衡生长状态时,培养液内某营养物质浓度保持恒定,因此加到培养容器的某种营养物质浓度(DSi)等于机体生长所消耗的营养物质(dS/dt)与稀释时流出营养物质(DS0)之和。
DSi=(dS/dt)+DS0(6)
Si:
流入培养基中某营养产物质的浓度;
S0:
流出培养液中同种营养物质的浓度;
dS/dt:
培养过程中,同种营养物质利用的速率。
2、特点:
连续培养中微生物可长期保持指数期的平衡生长状态和稳定的生长速率。
3、连续培养方法:
(1)按不同控制方式分:
1)恒浊连续培养turbidostat:
不断调节流速使培养液浊度保持恒定。
a.装置——恒浊器:
指根据培养器内微生物的生长密度,并借光电控制系统来控制培养液流速,以取得菌体密度高、
生长速率恒定的微生物细胞的连续培养器。
b.原理:
其原理是根据培养器内微生物的生长密度,用光电控制系统(浊度计)来检测培养液的浊度(即菌液浓度),并控制培养液的流速,从而获得菌体密度高、生长速度恒定的微生物细胞的连续培养液。
当培养器中浊度增高时,通过光电控制系统的调节,可促使培养液流速加快,反之则慢,以此来达到恒密度的目的。
c.适用:
收获菌体及与菌体相平行的产物。
2)恒化连续培养chemostat:
恒定流速,及时补充营养,营养物浓度基本恒定,从而保持恒定生长速率。
又称恒组成连续培养。
培养基成分中,必须将某种必需的营养物控制在较低的浓度,以作为限制性因子,而其它营养物过量。
常用的有氨、氨基酸、葡萄糖、生长因子、无机盐等。
a.装置——恒化器
是通过控制培养液恒定的流速,来调节生长限制因子在营养液中的浓度,使微生物始终在低于其最高生长速率条件下进行生长繁殖的连续培养装置。
b.原理:
与恒浊法不同的是,恒化法是使培养液流速保持不变,即控制在恒定的流速,使微生物始终在低于最高生长速率条件下进行生长繁殖的一种连续培养方法。
常常通过控制某一种营养物的浓度,使其成为限制性的因子,而其他营养物均为过量,这样,细菌的生长速率将取决于限制性因子的浓度。
随着细菌的生长,菌体的密度会随时间的增长而增高,而限制性生长因子的浓度又会随时间的增长而降低,两者互相作用的结果,出现微生物的生长速率正好与恒速加入的新鲜培养基流速相平衡。
这样,既可获得一定生长速率的均一菌体,又可获得虽低于最高菌体产量,但能保持稳定菌体密度的菌体。
c.适用:
科研
恒化培养可提供恒定的低生长速率的细胞;生长限制因子的浓度不同,可获得不同生长速率的培养物;适宜低稀释率条件下的培养;主要用于微生物学的研究工作,特别是用于与生长速率相关的各种理论研究中。
两种方法比较:
(2)按培养器的级数分—单级连续培养器和多级连续培养器
多级连续培养以单级连续培养为基础,主要用于产物生产与菌体生长不平行的培养类型上
4、连续培养的实践意义:
(1)连续培养的优点:
高效、低耗、利于自控、产品质量稳定。
(2)连续培养的缺点:
菌种易于退化、易遭杂菌污染、营养物利用率较低。
5、连续发酵:
连续培养如用于发酵工业中,就称为连续发酵(continuous fermentation)。
连续发酵与分批发酵相比有许多优点:
①自控性 ,便于利用各种仪表进行自动控制,②高效,它使装料、灭菌、出料、清洗发酵罐等工艺简化了,缩短了生产时间和提高了设备的利用效率,③产品质量较稳定,④节约了大量动力、人力、水和蒸汽,使水、汽、电的负荷减少;但也存在不足之处:
①主要是菌种易于退化,使微生物长期处于高速繁殖的条件下,即使是自发突变率很低,也难以避免变异的发生,②容易污染,在连续发酵中,要保持各种设备无渗漏,通气系统不出任何故障,是极其困难的。
因此,“连续”是有时间限制的,一般可达数月至一年、两年,③连续培养中,营养物的利用率低于分批培养。
在发酵工业中,连续培养技术已广泛用于酵母单细胞蛋白的生产,乙醇、乳酸、丙酮和丁醇等发酵,以及用假丝酵母(Candida spp.)进行石油脱蜡或是污水处理中。
(三)微生物的高密度培养
自学
第三节影响微生物生长的主要因素
一、营养物质
二、温度
(一)微生物的生长温度—生长温度三基点
即微生物的最低生长温度、最适生长温度、最高生长温度。
(二)按生长温度划分的微生物类型
根据微生物生长的最适温度不同,可以将微生物分为嗜冷、兼性嗜冷、嗜温、嗜热和超嗜热等五种不同的类型。
它们都有各自的最低、最适和最高生长温度范围。
微生物类型生长温度/℃
最低最适最高
嗜冷微生物0以下1520
兼性嗜冷微生物020-303;
嗜温微生物15—2020-4545以上
嗜热微生物4555-6580
超嗜热或嗜高温微生物6580-90100以上
(三)温度对微生物的影响:
1、温度对微生物生长的影响具体表现在:
①影响酶活性;
②影响细胞质膜的流动性;
③影响物质的溶解度。
2、低温对微生物的影响:
(1)在高于冰点的低温条件下,中温及高温微生物体内的大量饱和脂肪酸会凝固,造成生长代谢停止,而低温微生物仍能生长繁殖;
(2)在低于冰点的低温条件下,细胞内水分冻结、生化反应停止,细胞因冰晶形成而脱水,同时冰晶对细胞膜造成物理损伤,从而导致微生物死亡。
3、影响微生物对热抵抗力的因素 :
⑴ 菌种
⑵ 菌龄
⑶ 菌体数量
⑷ 基质的因素
⑸ 加热的温度和时间
二、氧:
(一)按对氧的需求划分的微生物类型
根据氧与微生物生长的关系可将微生物分为好氧、微好氧、耐氧型、兼性厌氧和专性厌氧五种类型,它们在液体培养基试管中的生长特征见图。
2、氧对微生物的影响:
(1)好氧微生物及兼性厌氧微生物细胞内含SOD及过氧化氢酶能将有毒的超氧基化合物转变成无毒的化合物;
(2)专性厌氧微生物体内缺乏SOD甚至过氧化氢酶,故易被代谢产生的超氧基化合物毒害致死,同时氧会改变细胞的氧化还原电势,导致机体内正常的代谢过程不能进行;此外,厌氧菌在有氧条件下还会引起还原性烟酰胺核苷酸类物质浓度降低,而导致其不能生长;
(3)耐氧微生物体内虽缺过氧化氢酶,但存在SOD和过氧化物酶,同样也能解除超氧基化合物的毒害作用。
三、pH
1、微生物的生长pH:
微生物生长的pH值范围极广, 一般在pH2~8之间,有少数种类还可超出这一范围,事实上,绝大多数种类都生长在pH5 ~9之间。
(1)不同微生物有不同的最适pH:
(2)同种微生物在不同生长阶段和不同的生理生化过程有不同的最适pH
2、按生长pH划分的微生物类型
(1)最适生长pH偏于碱性范围内的微生物
1)嗜碱微生物:
2)耐碱微生物:
(2)最适生长pH偏于酸性范围内的微生物
1)嗜酸微生物:
2)耐酸微生物:
3、pH对微生物生长的影响:
(1)pH的改变使蛋白质、核酸等生物大分子所带电荷发生改变,从而影响其生物活性;
(2)pH会引起细胞膜电荷变化,导致微生物细胞吸收营养物质的能力改变;
(3)pH会改变环境中营养物质的可给性及有害物质的毒性。
4、对微生物生命活动过程中pH的控制
(1)微生物生命活动中pH的改变
(2)pH的控制:
1)治标:
2)治本;
四、水的活性
五、渗透压
六、辐射
指通过空气或外层空间以波动方式从一个地方传播或传递到另一个地方的能量。
七、超声波
八、表面张力
第四节微生物培养法概论
一、微生物培养装置应满足以下条件:
1、提供丰富而均匀的营养物质;
2、能保证微生物获得适宜的温度和对绝大多数微生物所必需的良好通气条件(只有少数厌氧茵例外);
3、为微生物提供一个适宜的物理化学条件和严防杂菌的污染
二、微生物培养技术发展的特点:
1、从少量培养发展到大规模培养;
2、从浅层培养发展到厚层(固体制曲)或深层(液体搅拌)培养;
3、从以固体培养技术为主发展到以液体培养技术为主;
4、从静止式液体培养发展到通气搅拌式的液体培养;
5、从单批培养发展到连续培养以至多级连续培养;
6、从利用分散的微生物细胞发展到利用固定化的细胞集团;
7、从单纯利用微生物细胞到大量培养、利用高等动、植物细胞;
8、从利用野生菌种发展到利用变异株以及“工程菌”;
9、从单菌发酵发展到混菌发酵;
10、从低密度培养发展到高密度培养;
11、从人工控制的发酵罐到多传感器、计算机在线控制的自动发酵罐。
三、培养方法
(一)根据培养时是否需要氧气,可分为好氧培养和厌氧培养两大类。
1、好氧培养:
也称“好气培养”。
就是说这种微生物在培养时,需要有氧气加入,否则就不能生长良好。
在实验室中,斜面培养是通过棉花塞从外界获得无菌的空气。
三角烧瓶液体培养多数是通过摇床振荡,使外界的空气源源不断地进入瓶中。
2、厌氧培养:
也称“厌气培养”。
这类微生物在培养时,不需要氧气参加。
在厌氧微生物的培养过程中,最重要的一点就是要除去培养基中的氧气。
(二)根据培养基的物理状态,可分为固体培养和液体培养两大类。
1、固体培养:
是将菌种接至疏松而富有营养的固体培养基中,在合适的条件下进行微生物培养的方法。
2、液体培养:
在实验中,通过液体培养可以使微生物迅速繁殖,获得大量的培养物,在一定条件下,还是微生物选择增菌的有效方法。
四、实验室培养法
(一)固体培养
1、好氧菌的培养:
主要有试管斜面、培养皿琼脂平板及较大型的克氏扁瓶、茄子瓶等的平板培养方法。
2、厌氧菌的培养:
培养厌氧菌除了一是需要特殊的培养装置,二是还要配制特殊的培养基。
在这种培养基里,除了要满足六种营养要素外,还要加入还原剂和氧化还原势的指示剂(见第五章)。
在用固体培养基培养厌氧菌的方法中。
(1)高层琼脂柱:
用加有还原剂的固体或半固体培养基装入试管中,以培养相应的厌氧菌。
在这种培养基中,越是深层,其氧化还原势越低,因而越有利于厌氧菌的生长。
(2)厌氧培养皿:
用于厌氧培养的培养皿有几种设计。
1)Brewer皿:
利用皿盖去创造一个狭窄空间,加上还原性培养基的配合使用而达到无氧培养的目的。
2)Spray皿或Bray皿:
利用皿底有两个相互隔开的空间,其中之一故焦性没食子酸,另—则故NaoH溶液,待在皿盖平板上接入待培养的厌氧菌后,立即密闭之。
经摇动,使焦性没食子酸与NaoH溶液接触,发生吸氧反应,从而造成无氧环境。
(3)亨盖特(Hungate)滚管技术
(4)厌氧罐技术:
(5)厌氧手套箱技术:
(二)液体培养
1、好氧菌的液体培养:
(1)试管液体培养:
(2)三角瓶浅层培养:
(3)摇瓶培养:
(4)台式发酵罐:
2、厌氧菌的液体培养:
二、生产实线中的微生物培养装置
(一)固态培养法
1、好氧菌的曲法培养:
(1)原理:
在生产实践上,好氧菌的固体培养方法都是将接过种的固体基质薄薄地摊铺在容器表面,这样,既可使微生物获得充分的氧气.又可让微生物在生长过程中产生的热量及时释放,这就是曲法培养的基本原理。
(2)曲的构成
(3)曲的种类:
根据制曲的容器形状和规模的大小,可把各种制曲方法分成瓶曲、袋曲(用塑料袋制曲)、盘曲(用本盘制曲)、帘子曲(用竹帘子制曲)、转鼓曲(用木质空心转鼓,不断转动制曲)相通风曲等。
其中的通风曲是机械化程度和生产效率较高的现代化制曲设备。
它一般是由一个面积在10m2左右的曲槽组成,曲槽上有曲架和用适当材料编织成的筛板,其上可摊一层较厚(30cm左右)的曲料,曲架下部不断通以低温、潮湿的新鲜过滤空气,以此来进行半无菌的固体培养。
我国的酱油厂一般都用此法制曲。
2、厌氧的堆积培养法:
生产实践上对厌氧菌进行固体培养的例子还不多见。
但白酒生产中,就是用大型深层地窑进行堆积式的固体发酵,利于季酸菌的己酸发酵。
(二)液体培养法
1、好氧菌的培养
(1)浅盘培养:
(2)深层液体通气培养:
2、厌氧菌大规模的液体培养装置
第五节有害微生物的控制
一、几个基本概念
(一)抑制(inhibition)和杀灭:
抑制是在亚致死剂量因子作用下导致微生物生长停止,但在移去这种因子后生长仍可以恢复的生物学现象。
(二)灭菌(sterilization):
——杀死所有微生物。
灭菌是指采用强烈的理化因素使任何物体内外部的一切微生物(包括芽孢和营养体)永远丧失其生长繁殖能力的措施。
灭菌后的物体不再有可存活的微生物。
商业灭菌:
指食品经过杀菌处理后,按照所规定的微生物检验方法,在所检食品中无活的微生物检出,或者仅能检出极少数的非病原微生物,但它们在食品保藏过程中,是不可能进行生长繁殖的,这种灭菌要求就叫做商业灭菌。
(三)消毒(disinfection):
——杀死一切病原微生物。
消毒是利用某种方法杀死或灭活物质或物体中所有病原微生物的一种措施,它可以起到防止感染或传播的作用:
具有消毒作用的化学物质称为消毒剂(disinfectant),一般消毒剂在常用浓度下只能杀死微生物的营养体,对芽孢则无杀灭作用。
(四)防腐antisepsis:
——利用理化因素抑制微生物生长繁殖。
防腐是在某些化学物质或物理因子作用下,能防止或抑制微生物生长的一种措施,它能防止食物腐败或防止其他物质霉变。
(五)化疗chemotherapy:
利用具有选择毒性化
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- 微生物 生长 及其 控制