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腹面;
叶状体上面的内部分化成气室,具气孔;
下部是薄壁细胞组成的储藏组织;
腹面还有鳞片和假根。
地钱属:
气室下有营养丝,气孔烟囱式。
石地钱属:
气室2-多层,气孔为倒置的碗状,单式气孔,无营养丝。
舌苔属:
单式气孔。
毛地钱属:
无气室。
钱苔属:
沟道式的气室。
浮苔属:
大部分由气室构成,海绵状,无气孔,无营养丝,浮生水面。
楔形顶端细胞。
(2)叶状体型的内部不分化的(叉苔目,腋蒴叶苔亚目)
二岐分枝或重复二岐分枝;
单层或多层细胞;
外部有翼或翅。
片叶苔属:
叶状体肥厚,肉质,中肋占大部分体积。
带叶苔属:
宽带状,明显的中肋,种类中央狭长的厚壁细胞形成中轴。
叉苔属:
叶状体膜质,线形,中肋细长,翼部明显。
(3)具有茎叶分化的茎叶体型(foliosetype)(顶蒴叶苔型)
A.顶端细胞的分化:
角锥状四面体形;
一排腹叶,两排侧叶,螺旋状排列;
由顶端细胞分化出来的细胞称为节片体。
B.分枝的方式:
单轴分枝(monopodialtype),部分为假二岐分枝;
根据枝发生的部位和时间,分为两种:
顶端分枝(外生原的)(terminalbranching,exogenous):
侧枝距顶端很近,由主茎的组织过渡形成,基部无鞘。
胚性分支(内生原的)(embryonicbranching,endogenous):
距顶部较远,由或多或少已停止分裂并开始分化的成熟组织产生,基部有破层薄壁细胞所围。
C.叶和与叶相类似的光合作用附属器(photosyntheticappendages)
A.叶
多为单层,无分化或角质化;
既是光合作用的器官,也是吸收器官;
它们常密集成从或垫状,植株之间有缝隙,切断水分流失。
此外,它们还可以保护生殖器官:
雄苞叶,雌苞叶;
蓄水器官。
B.叶的发生和排列:
由主茎或侧枝的顶端分裂产生的节片体发育而来,侧叶,腹叶。
叶基在茎上的排列包括横生(最原始),斜生,纵生。
斜生叶基侧叶呈覆瓦状排列:
背腹两面生长速度不均衡。
蔽后式(succubous):
背面生长快于腹面
蔽前式(jncubous):
背面生长慢于腹面
C.侧叶和腹叶
侧叶:
横生,斜生,近直生,背瓣,腹瓣
D.粘液细胞(slime/mucilagecell):
分泌粘性物质,保护生长点。
分为两类:
植物体内:
储水。
植物体外:
(粘液疣,粘液毛)保护顶端分生组织。
E.假根和鳞片
平滑假根./简单假根:
内壁平滑,深入基质内部,固着。
瘤壁假根:
内壁有瘤状或三角形舌状突出物,形成不完全的分隔,沿基质表面伸展,吸收输导水分。
三.生殖器及其附属结构
A.精子器和精子器群:
阔卵形或圆形,有柄;
器壁常为单层细胞,精子器之间有隔丝或有分泌粘液的粘液疣。
B.精子器发生:
外生原的(裸露),外面的细胞形成精子器本身,内面的形成精子器柄。
精子器原细胞分裂成精子器的分裂方式:
美苔型的;
地钱型的;
叶苔目,叉苔目;
C.颈卵器:
瓶状,外生原的。
外层:
套层(不育细胞);
由下往上:
腹部(卵细胞——腹沟细胞)(膨大)——颈沟细胞
由颈卵器原细胞分裂为颈卵器的分裂方式:
美苔目/其它类
D.生殖器官的分布:
雌雄同株
雌雄混生同苞同株(synoecious)/雌雄有序同苞同株(paroecious)
雌雄异苞同株(autoecius)/雌雄杂生同苞同株(heteroecious)
雌雄异株
E.生殖器官的保护结构:
(帮助生殖器官抵抗干旱;
积蓄水分以利于受精;
保护幼小孢子体)
(1)防止生殖器官干燥:
精子器:
雄苞叶(强烈内凹或呈囊状),鳞毛(paraphyllia),鳞片,囊袋,小室,雄器托
颈卵器:
蒴萼(perianth)——2-3片营养叶愈合成一鞘套罩在颈卵器外面。
萼片,毛状突起或裂片,假蒴萼,鳞片,粘液疣,
(2)保护孢子体防止干旱和保证正常发育
在受精卵发育成幼胚的时候,产生一种生长激素,促使蒴萼的发育,帽状体及其下面托部的组织发育,蒴囊(代替蒴苞)。
4.孢子体及其发育
受精卵在颈卵器的腹部开始发育,成熟的孢子体一般都含有足(foot),柄(seta),蒴(capsule)三部分。
足:
深入配子体中吸取养料。
蒴:
即是孢子囊,产生孢子的地方。
孢子囊的外面是孢子囊壁(蒴壁),其内含有两种细胞,一是孢子(来自孢子母细胞),另一为弹丝(不育)。
——(孢子弹丝分裂)
弹丝:
单细胞,细长管形,壁很薄。
螺纹加厚,吸水时伸展,干燥时扭曲。
孢蒴成熟后,蒴壁纵裂成瓣。
柄:
联系足和蒴的部分,不育。
孢子体发育的同时,颈卵器腹部的细胞分裂,形成一个大型而有保护作用的鞘套层,当孢蒴完全成熟的时候,破层而出。
孢子体发育类型举例:
A.钱苔型
受精卵分裂——蒴周层(外周)(amphithecium)/蒴内层(内部)(endothecium)
蒴周层——蒴壁
蒴内层——孢原组织
B.革质花地钱型
上基细胞——蒴周层,蒴内层
下基细胞——基足
C.囊果苔型(蒴,柄,足)
下基细胞——基足,蒴柄
D.片叶苔型
上基细胞——蒴周层,蒴内层,蒴柄,基足
下基细胞——吸器(深入配子体中)
5.细胞学特征
细胞壁:
纤维素,半纤维素,
油体:
仅见于苔纲,较强的折光率,含有各种挥发油,可以产生气味。
色素:
叶绿素a,叶绿素b,胡萝卜素,叶黄素。
多个体积较小的叶绿体,无淀粉核。
染色体:
2V+2J(原始)(基本组型)
小染色体/性染色体/异染色体
6.营养繁殖
无性繁殖:
A.随着植物体老熟部分不断的死亡,新枝或新的叶状体不断长出来;
B.已成熟的营养体或是由于受到伤害,或是其他原因,细胞恢复分裂能力,产生新植物体;
C.营养体的某些部分发生变形,形成特殊的营养器官。
芽体(brood),易脱落的枝(caducousbranches),芽孢(gemmae).
(1)地钱类:
新枝,不定枝,芽孢
(2)叶苔类:
枝的断裂;
早落得枝条;
叶的碎片;
易落的叶;
易洛的蒴萼;
胞芽;
芽体。
(3)叉苔目:
芽体;
新生枝。
2.分类
(1)藻苔目:
藻苔科
(2)美苔目:
裸蒴苔科
(3)叶苔目:
毛叶苔科;
绒苔科;
睫毛苔科;
指叶苔科;
护蒴苔科;
紫叶苔科;
扁萼苔科;
光萼苔科;
耳叶苔科;
细鳞苔科;
和叶苔科;
、、、
(4)叉苔目:
(5)囊果苔目;
(6)地钱目:
Chapter3角苔纲(Anthocerotae)
一.一般特征
一.配子体的特征
叶状体形,有分瓣,瓣裂辐射状或叉状分枝。
由孢子萌发形成。
叶状体内部组织无分化,无明显的中肋(少数例外)。
有假根,无鳞片和粘液细胞。
有一大型叶绿体,有淀粉核,(独特的特征)。
2.颈卵器和精子器
精子具两条游动鞭毛
颈卵器原细胞
壁原细胞中轴细胞
颈卵器的颈壁上部下部
盖原细胞中央细胞
初生沟细胞初生腹细胞(居上居下
颈沟细胞上下
腹沟细胞卵细胞
颈卵器的腹部与叶状体细胞连在一起,全部包埋在叶状体中,颈部开口于表面。
3.孢子体的发生和结构
受精卵
下层细胞上层细胞
基足孢蒴
蒴周层蒴内层
壁原层(外)孢原层(内)蒴轴
蒴壁可育的不育的
孢子假弹丝
颈卵器及其毗连的配子体形成包围孢子体基部的基鞘。
基部细胞可以持续分裂,使孢子体在整个生活时期可以不断增加长度。
只要孢子体生活,这部细胞就一直保持分裂能力。
(独特之处)
角苔目(角苔科/短角苔科)
Chapter4藓纲(Musci)
苔藓植物门中最大的一纲。
(1)在个体发育的过程中,都有发达的丝状原丝体阶段,少数种类原丝体为片状。
(2)植物体(配子枝)不仅外形上与维管植物相似,而且内部也出现了细胞分化,有的甚至分化到较高的程度。
(3)苔纲和角苔纲的假根是单细胞的,藓纲的假根是由单细胞彼此以端壁相连接而成,而且往往产生分枝。
(4)孢子体比较强劲,内部结构复杂,分化出蒴齿,蒴盖等有助于孢子散发的结构。
泥炭藓亚纲(Sphagnidae),黑藓亚纲(Andreaeidae),真藓亚纲(Bryidae)。
1.孢子及其萌发
多为单细胞;
孢蒴愈大,孢子体积愈小;
孢子分为两层:
内孢壁(内部)(Intineendosporum),纤维素;
外孢壁(外部)(Exine),角质化,颜色多种,表面有各种纹饰,突起。
外孢壁的次生结构常作为鉴别种的特征。
孢子遇到适宜的条件就开始萌发,首先吸水膨胀,涨破外孢壁,原生质从突破口出发形成萌发管。
细胞核进入管内分裂,在核与核之间有隔壁,持续下去,形成1支分枝繁多的原丝体系统(Protonemata)
包括三种:
(1)绿丝体系统(Chloronemata):
绿丝体,孢子直接萌发形成,多数椭圆形叶绿体,进行光合作用。
(2)轴丝体系统(Caulonemata):
轴丝体,由绿丝体发育而来,少数纺锤形或针形的叶绿体,产生具有茎叶分化的植物体的芽体。
(3)假根(Rhizoidal):
由无色细胞组成的丝状体,无叶绿体,固着和吸收。
由孢子直接萌发产生的为初生假根;
由绿丝体产生的,细长的,失去叶绿体的分枝,即假根枝;
假根枝穿入基质便成假根,又叫顶生假根。
(原丝体系统并非都是丝状的,三种形式的萌发方式在各个类群也不同)
类型一泥炭藓型(Sphagnumtype)
开始产生短小的丝状原丝体,然后由它形成叶状原丝体。
配子枝生于叶状原丝体上,假根在两种上均可以产生。
类型二四齿藓型(Tetraphistype)
丝状原丝体——匙形叶状原丝体(spathulatethallousprotonema)——轴丝体——顶生假根。
类型三黑藓型(Andreaeatype)
球状原丝体(Globoseprotonema)——块状原丝体(massive)——叶状原丝体——假根。
类型四烟杆藓型(Buxbaumiatype)
绿丝体,无轴丝体。
性器官产生于绿丝体上——雄性原丝体系统(精子器由绿丝体分枝顶端细胞直接产生)——雌性原丝体系统(颈卵器由绿丝体分枝顶端上所产生的短枝先端产生)。
类型五短颈藓型(Diphysciumtype)
绿丝体——顶生假根(无轴丝体)
——喇叭状原丝体(初生,次生,三生)
类型六葫芦藓型(Funariatype)
萌发早期:
仅产生绿丝体;
先有初生假根,后有绿丝体;
两者同时萌发;
先有绿丝体,后有初生假根。
异丝现象(Heterotrichoushabit):
绿丝体,轴丝体,初生假根
。
孢子萌发时,绿丝体产生于孢子的一侧,初生假根产生于与之相对的另一侧。
类型七真藓型(Bryumtype)
绿丝体,轴丝体,(原丝体由长圆筒形细胞构成)
类型八光藓型(Schistostegatype)
长圆筒形的绿丝体——轴丝体——泡状原丝体(圆球形的泡状细胞)
类型九簔藓型(Macromitriumtype)
绿丝体(短圆筒形或半圆球形)——轴丝体
类型十缩叶藓型(Ptychomitriumtype)
块状原丝体——绿丝体——轴丝体
类型11高领藓型
块状原丝体——绿丝体——假根
类型12虎尾藓型
块状原丝体——轴丝体——假根
类型13木衣藓型
块状原丝体——绿丝体——轴丝体——假根
孢子萌发与生态适应形式,类群分布,有关:
块状原丝体是旱生藓类的特殊适应。
2.植物体(假根,茎,叶)
A.假根——初生假根/次生假根,固着,吸收。
吸收水分和无机盐靠毛细管的作用。
假根密集丛生时,防止水分过度挥发。
B.茎——由芽体的顶端细胞产生。
顶端细胞分裂产生3个周边细胞和一个中央细胞。
周边细胞——内面的细胞(分化为茎的中央部分)/外面的细胞(分化成上下两个细胞,上面的发育成叶,下面的发育成茎的皮部(certicalportion))
茎单一或具有分枝。
侧枝:
强枝或仰枝(向上或水平)/弱枝或垂枝(下垂)
茎分为表皮,皮层和中轴3部分。
在不同类型中,3各部分会有不同。
金发藓属最为复杂,厚壁导水组织(hydroiden)/薄壁导质组织(leptoiden),表皮下组织,内皮层,含淀粉的组织。
(植株高大,生于土壤干燥贫瘠的条件下)
C.叶:
(见周边细胞处)
一般有同形细胞构成,但是泥炭藓有两种细胞(大型绿色细胞——含叶绿体,进行光合作用,彼此相连成网状;
大型无色细胞——无叶绿体,吸收,贮藏水分,位于网孔之间)
叶序:
叶在茎上的排列顺序(叶的开度——2片相邻叶在茎上的夹角)
叶的外部形态:
无叶柄,以叶基着生于茎上。
有或无中肋。
叶的内部结构:
除中肋有多层细胞构成外,其余部分大多由单层细胞构成。
叶细胞多形,胞壁上有疣或凸起。
中肋:
上表皮(腹面),下表皮(背面),主细胞。
厚壁细胞,薄壁细胞
D.鳞毛
3.生殖苞
A.精子器:
棒状,有2个鞭毛的游动精子。
顶端细胞——分裂产生颈卵器柄(下),最先端的细胞转变为三边分裂,产生3个细胞,即为壁原细胞,中央包围着中央轴细胞。
中央的轴细胞
原始盖细胞中央细胞
部分颈沟细胞原始沟细胞腹细胞
颈沟细胞腹沟细胞卵
B.隔丝(paraphysis)侧丝,配丝
位于精子器和颈卵器之间,具有叶绿体,光合作用,
C.苞叶(bract)
雄苞叶:
精子器外面;
雌苞叶:
颈卵器外面。
精子器,隔丝,雄苞叶——雄噐苞(perigonium)
颈卵器,隔丝,雌苞叶——雌器苞(perichaetium)
D.生殖器官的排列,(同株、异株,见上)
4.孢子体
A,受精作用:
以水为介质。
B,胚的发育:
上基子细胞,下基子细胞。
蒴帽:
幼小的孢子体撑破颈卵器,其上部顶在孢子体顶端,套在孢蒴顶部。
C.孢蒴的发育和结构
(1)泥炭藓亚纲
胚——孢蒴(上),胚柄(中),吸器(下,后解体)。
蒴内层蒴周层
蒴轴外层内层
不育可育(孢原层)
壁,后演化造孢层(造孢细胞)
出蒴盖孢子
位于孢子体下并与之相连的配子体分化为——假蒴柄。
(2)黑藓亚纲
合子
下部上部(顶端细胞)
吸器蒴周层(外)cell蒴内层(内)cell
蒴壁孢原层蒴轴原基
(外,可育)(内,不育)
造孢层蒴轴
(3)真藓亚纲
孢子体:
孢蒴(蒴盖,蒴壶,蒴托),蒴柄,足
顶端细胞
4细胞的蒴内层4细胞的蒴周层
内层外层
产孢组织
蒴齿:
蒴周层组织的某几层细胞的细胞壁加厚,并与邻近细胞分离而构成。
(节齿类)
绒齿类:
蒴齿由整个细胞群构成。
依蒴齿分类:
单齿层类,双齿层类(内齿层+外齿层)(背面有脊)
孢蒴结构的类型:
泥炭藓型:
蒴壁和造孢组织由蒴周层发育而成,蒴轴由蒴内层发育而来,造孢组织呈拱形。
无蒴柄,孢蒴下的配子体发育为假蒴柄。
成熟时盖裂。
黑藓型:
蒴壁和造孢组织由蒴周层发育而成。
蒴轴由蒴内层发育而来,造孢组织呈拱形。
孢蒴下的配子体发育为假蒴柄。
无轴藓型:
无蒴轴,蒴壁和造孢组织由蒴周层发育而成。
蒴壁无绿色组织,不进行光合作用。
真藓型:
蒴壁,外孢囊,外孢腔由蒴周层发育而成。
内孢囊,蒴轴,由蒴内层发育而成,外孢腔具绿色组织。
金发藓型:
内孢囊,蒴轴,由蒴内层发育而成,
5.营养繁殖
由茎或枝发育为新植物体。
胞芽,假根等。
二.分类
Chapter5苔藓植物生态学
1.生活环境
泥土,阳光充足,干燥,水,树枝等
温泉;
湖泊;
形成岩石(石灰石的沉积与水生苔藓形成石灰华,后变为钙华石);
海水;
沙地;
火烧地,树木
二。
群落
三。
生态生理
水分;
光照与温度;
溶质与光合作用产物;
无机营养
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