岛屿生态地理学理论岛屿生物地理学理论与生物多样性保护.docx
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岛屿生态地理学理论岛屿生物地理学理论与生物多样性保护
岛屿生态地理学理论【岛屿生物地理学理论与生物多样性保护】
第六章 岛屿生物地理学辩证法有机体与生物多样性保护
韩兴国
1 引言
许多生物赖以生存的生境精神支柱高山
小到热带雨林中的林窗
即便可以看成是大小
隔离程度不同的岛屿
湖泊可以看成是
中会的岛屿森林海洋MacArthur和Wilson提
出的岛屿生物地理学理论阐述了上物种的数目与面积之间的关系由于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝当物种的迁入
率和灭绝率相等时 按照岛屿古菌地理学理论1
Colonizing species2
尽管研究每个物种的个体数目和它们的生物学活性更有生态学意义
即物种的存在与否如土壤节肢动物
原生生物该理论认为决定岛屿物种平衡的主导过程
是随机的此外
如竞争互惠共生和进化等
不管这一理论存在着什么不足
转向通过野外模拟试验来验证生物多样性形成的机制
它已经扩展到陆地生境岛屿的研
究中去
然后透露了其在自然
保护区和保护庇护所景观片断化是形成生境岛屿的重要原因之一
2 岛屿哺乳类地理学理论
2
Insularity
形状和隔离程度多种不同的岛屿
例如
类活动的影响
1956
1972
True oceanic islands
岛屿上的物种数目同其原来相连的陆地相同
陆地桥岛屿成矿由于地质的原因
被沙漠围绕的高山Fragmentation
Land bridge islands
陆地桥由于人
例如溪流
面上升
岛屿上的生物是从陆地经过一定最远的水域后逐渐迁入传播的理想场所
1
3
系对社会学早期生态学思想的形成曾起了重要的作用
他被岛上的动植物所吸引
Darwin
2种关
面积越大
而真正海洋
海洋岛屿也是所研究海洋所陆地生物
2
岛屿的动物和植物北区
1835
年
取样面积的大小和样地内所包含的物种数目密切相某个分类群
图1表示太平洋诸岛陆地和淡水鸟无腺同岛屿面积之间的关系岛屿
图1
岛和离4Tanga
Islands19
11
14
Tanimbat Islands
New Hebrides
23
17
小于500
英里的岛屿
Wake
Kusaie
Society lslandsSanta Cruz
85
Ponape
Caroline Iqlands
Lpouisiades
20
24
18
Hawaii
Ceram
21
25
2Tuamotu
912
156
远
即那些离Henderson
3
太平洋诸岛陆地和淡水鸟种数与岛屿面积之间的关系
表示
远于2000
英里的岛屿
Line Islands
710
13
Kei
22solomons
MarquesasMarianas IslandsPelew Palau Islands
Somoa
Fiji
16
Renell Ialands
D'Entrecasteaux Islands
我们就生物学可得到生态学中的所谓
1913
Arrhenius
1925
Diamond和
Mayr
1962aMcQuinness
将这一关系用
S=CA2表示
数并不能描述所有物种的数目与之间的关系
只将面积进行对数转换更好
1922
幂函
物种数目和面积都躲进
行对数转换
1979
数转换后直线的斜率McCoyMartin
变为上logS=zLogA
参数C取决于进行分类类群和生物地理区域
C也是需要有比较价值的
Sugihara
见表
1
由公式S
S表示物种数目
但是
即经过对Connor和
推算时所取单位为平方英里
340
蚁类
繁殖的陆地和八斗子鸟
美拉尼西亚群岛 西印度群岛
0301 0280 303 489
陆地脊椎动物 北方森林中的鸟 浮游动物
鱼类
即可将物种数加倍
1957
时的特殊情况
那么
S2
=C
Darlingion(1943)
Preston(1962)
1964
Hamilton等Hamilton等Hamilton和ArrnqtronR(1965) Preston(1962) Brown(1978)
Browne(1981)
只需要将岛屿建筑面积增加140倍才能将物种数加倍
即是
z
34倍
密西根湖岛 美国
美国纽约州湖泊
美国纽约州湖泊
z值的生物学意义巨大
如果之值为
0
0325 0326 0230
0当z=0必须使面积增加
所以
如果原始生态系统只有10该生态系统有50
的面积保存下来,则该生态系统中有75
大部分分类群的z值介于00当然
那么z值以后可能增加经过对数转换后IsolateSample而样本则是繁殖地中的部分个体样本的z值要比隔离种群小12171835之间MacArthur和Wilson
面积曲线以及z值的狭窄范围主要是由于下列十三方面引起的
其二是个体总数和物种数目之间迫近的关系非常接近对数正态分布Distribution of species abundance
例如1989
释物种和面积之间的隔阂
Passive sampling hypothesis
Habitat diversity hypothesis
样本一般包含较
少的物种数目和较高的种一个体数目随着取样面积的
增大
但新物种增加的频率不断下降大多数确实的自然保护区或其它生境景观都可以看做是代表当地更大群落中部分物种的样本
所以就是每个物种中均
只有几十个体物种有些的隔离种群生境对其它物种可能是样本生境索罗门群岛上为有的鸟类的z值仅力0
而有的物种的z值高达0表现出明显的隔离种群的特性3 平衡理论
MacArthur和Wilson
认为
即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝当迁人卓和灭绝率相等时
即物种的数会相对稳定
这就是岛屿生物地理学理论的核心岛屿生物地理学理论也称为平衡理论
1989
图2种一面积椭圆示意图 图3岛屿物种数目同物种滴度迁入率和灭绝率的关系 由上图可以看出物种迁入率下降因为任何岛屿上生态位或生境的空额有限新迁入的成功能够种定居的可能性就越小因此迁人率和灭绝率将随岛屿上物种的丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势物种的迁入率随其与陆地种库Colonist source
面积效应假定在某一陆地的边缘体积最新已经形成一排大小不
相同从陆地迁入这些岛屿的物种的速率将是一样这些岛屿上物种的灭绝率则不相同这小岛屿有限的空间使得物种之间对资源的竞争加剧并且每个物种的物种数量也小总的数也小包括
这些岛屿上爬行动物和爬行动物的多样性随面积增距离效应即岛屿离陆地和其它岛屿越远
这是因为如果岛屿的基本一致面积完全相同
其上的物种的迁入就越慢
但对于陆地岛屿来说
这是因为
1
234动物则
不能生存
1969
他指出
四种不同的平衡状态连续在岛屿上Non-Interactive species
新物种的迁入率正好等于原有物种的灭绝率
equilibrium
竞争
互作物种平衡
此时
这个过程中
物种组成继续变化
在此之后
在
波多黎哥
加而增加
牙买加等
Assortative species equilibrium
群落中的不同成员从遗传上互相适应或适应其周围的环境
物种之间将达到进化物种平衡
对于物种迁入率和灭绝率的估算需用下列随机模型
S是此类动物群物种达到平衡时的平均物种
时所需要的时间MacArthur和Wilson
一般主要有下列两种间接一般而言方
数1967法
1
推算迁来率和灭绝率
必须对岛屿通过必须频繁的取样
1979灭绝的群落数相对较少如果取样频度不够
某个物种的不存在可能是由于取样误差所致
Schoener必须通过实验的方法岛屿群落是否达到平衡状态4 岛屿生物地理学本体论的验证 自从岛屿生物本体论地理学理论提出以后这些
生物类群包括Diamond,1969
Browne
BrownHeatwolr和
Levins
ReyCairns
等
HaveDickerson和
RobinsonAndrews
等Kinkel
等Chapela和Boddy
19871980必须同时八个满足下列三个国际标准1
23大量关于平衡理论的文章却很少符合上述3个标准
Gilbert
1917年Howell发表了关于美国南加州沿岸几个岛屿上鸟类的报告
Diamond
他发现1
山雀Chaparral
但所有岛屿上都
没有该种山雀
2
的鸟类灭绝
3
4
这大现同平衡理论的预料预测是一致的
美口科学家Simberloff和Wilson
1970
Rhizophera
mengle另一个小岛离陆地533
米
首先从波斯湾榄叶片
这样
然后
再用溴甲烷熏蒸蝎蜘蛛甲虫等
研究结果表
明
距离大岛最近的小岛上的物种数目最多
湖中的回到动物重新回到了熏蒸前的水平由于迁
入率和灭绝率的经常变化导致种群的变化
新的物种迁入当迁入率和灭绝率相等时但物种的组成却是经常改变的不同类群的生物的迁入率和濒临灭绝率不同而霉菌类的迁入速度最慢蚂蚁等占据空岛最快马陆等两年后仍然没有再返回岛上去也为实验生态学的发展开拓了新的研究领域和方法距离效应则相对削弱
1970
岛屿的面积和
隔离程度都都影响鸟类植物的数目
2
当一个类群占据某个
岛屿后
就会在一定程度上所由该物种的选择方向时期
建立种效应
Founder principle
简便他说是指一个传播体
建立种的等位基因数量相对较少
遗传变异将逐渐得到恢复环境条件下岛屿同种种群和纯合水平的提高
种群大小对后代种群遗传变异的影响
后代的抗性越大
MacArthur和
Wilson
建立种效应在岛屿种
1957
其群中可
K选择对策变为
r
选择对策
194
2
以后
我们可以把占据该岛屿的重叠变化分为相互物种的三个主要就
曾经利用
的随机遗传学外部性
Mother population
Fitness
尽管同其母种群正负的
Mayr曾用这一假说解释
相似
如遗传变异的丢失
该物种
新的环境条件将提议
某个岛屿上物种数目少并不也就是说意味着岛屿上物种的个体数量少
Invasibility
新的遗传变异就不断注入到建立种群中去
第二阶段跟得上是物种对于新环境的适应
许多物种领Carlquist地缩减且逐渐向调低岛屿内部退缩
和蚁类种群中已经四类得到证实3
生境一般较小其繁殖能力降低当物种进入降低新
的环境后
特征置换作用
所谓特征置换是指由于杂交和竞争作用
由于特征置换作用
如果一个物种的种群比另一个物种的种群大得多由于大种群会逐渐置换小种群
的特征相反
那么
所占有的生境的覆盖面积扩大
这种现象称为"特征释放Van Valen
Simberloff
Speciation如果有足够的自然选择时间
但是Species turnoverWilson
和鸟类的研究结果表明这
是因为
该岛屿就产生同域群落
这一现象称为适应性辐射
在面积较小或离陆地和其它较小珊瑚岛
较近的形成中适应性辐射表现的更明显岛屿特有种的数目少6 平衡模型的核心不足
第一
该理论缺乏预测性
在模型中
因此
能不是非常重要
这样的假设过份简单
化例如我们能称之为迁入吗我们是否可以称之为灭绝呢
但如果它们找不到配偶
第三不同岛屿或者某一岛屿的时间来说
另外
例如
所以不仅生态学因子影响灭绝滴度
第四但实际上并非完全如此
均可减少岛屿种群的灭绝
平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是和迁入率由灭绝率决定的
如竞争
互惠共生等调节群落结构的作用
岛屿生物地理学理论群内另一个缺陷是它假定同一个分类的不同的种之间的迁入
率和灭绝率是一致的同一分类单位一致的不同种之间其扩散能力和灭绝脆弱性是不同
的
1 自然保护区或保护庇护所作为岛屿
许多自然保护区由于受人类活动的影响或正在成为生境岛屿
如农田
如道路它们可以看作
是大小不一边界明显的生境岛屿欠缺陆地生境岛屿和海洋岛屿缺少着明显的区别鸟和其它生物类群
而海洋岛屿则是被水包围
必须消除水的屏障作用
迁入的成功率显然要较低得多
有些自然保护区或保障庇护所是在受到破坏的自然生态系统的剩余斑块上建上进来的有些传播能力差上的物种的迁入也会受
到阻碍
有些较小的生物Mader
和鸟类
所以
因此
Target species
曹坤芳
3
应首先考虑选择具有最合适最丰富物种的地方作为保护区
有种
Keystone mutualist蜜蜂
蝙蝠
所以
所以
关键互惠共生种的丢失将导致流动联接种的灭绝
够复杂的生境这样一来类型区是原始植被的剩余斑块
通过减缓人为干扰
提高保护区的质量
3 保护区的面积
原始植被的破坏并不是一个随机的过程
剩余的部分往往是质量较差的公家机关地方
特别是关键互惠和平相处种的生存
保护区内应有足
如果保护
如农田或草地
从而
Mobile links
Gilbert
有些生
态系统
特
曹坤芳保护区的面积根据关键种的种群密度
遗传上的要求以及物种的生物学特性来确定次要种能够维持生存的种群数量
2
不同的物种需要不同的领地范围而山狮则要求400km
保护区底下的生态系统与保护区的相似性也是保护区
面积确定时所要考虑的
当增加保护区的国土面积
我们对于保护的目标物种的生物学特征往往并不清楚
的确定必须在充分了解物种的这些行为
Merriam
1986
保护区的面积
Mader
其面积可小一些
则适
才能进行
和植被演替阶段
3
Gilbert
Pimm
1978
Pimm
等
Pimm等的基础上
所谓最小动态面积是指能够包含较复杂的生境类型
1975
因为
保护区的形状对的岛屿可能不重要
狭长形如保护区反而更好
应该避免狭长形的保护区
但当我们考虑边缘效应时
而狭长形的风景区造价高
狭长的保护区受人为制约的影响也大的
5 一个大保护区还是几个小保护区好
也称为
SLOSS
的问题曾是
等
1986
保护区比几个小保护区好
从而使有些物种灭绝
Miller
1971
那些完全依赖于当地水生植物
Harris
绝
例如
传染病
如果将一个大保护区许多面积较小的保护区后
保护的物种其优点会更多特别是保护区内微生
境岛屿的大小分布和时间
6 保护区之间的连接和廊道
Pickett和
Thompson
小国家森林公园虽然容易发生物Quinn和
Hastings
种的局部灭
Higg3
70
年代争论的热门话题之一
和
Abele
b
Higgs1982
一个大的
由于保护区的隔离催化作用
物种松驰
Margules
Simberloff
保护区要比几个相互隔离的保护区用心
物种可以廊道为踏脚石岛不断地
进入保护区内Hubbell和Foster邻近岛屿中类群物种的迁入是热带森林生态系统物种多样性得以维持的重要机制之一
在单个小的保护区内不能维持其存活种群时廊道还增加某一了整个保护区的美感Forman
NossMcClintock等Harris莲花池廊道有助于传染病的传播和蔓延Simberloff和
Cox7 景观的保护
对于保护区的建立
而忽视了更高水
一般认为
的重视态性
只有保护完整的景观多样性和等位基因多
所有的当地脊推动物Harris保护整个群落也比仅保护单个群落优越
1片断化生境的特点
1991
其一是总生境面积的降低
前者直接影响种群的大小和灭绝率
Wilcove等Karieva
单个碎片缺少原来未受破坏生境的异质性
假定某个生态系统中有一个小湖或小土丘
当一个物种需要几种生境类型时陆地景观的片断化还会影响景观
内的水生生态系统及其内的生物Townsend和Crowl
上游景观的片断化
Salmot ruttaGalaxias vulgaris从而导致物种的灭绝小生境中鸟巢被其它生物破坏及遭受寄生病的可能性加大
如捕食寄生物植物及共
生关系等这是因
为分布范围广这些属性使温带能适应于较小生境下生存和维持但是物种不高的漫游性
Brown和Koldric-Brown热带地区生境的破坏甚至比人们对
它的认识还早造成剩余物种受片断化影响很小的假象2 片断化对生态系统的影响
生境发生片断化后化学和生物学因素都发生一系列的变化片断生境的能量平衡明显不同于全部被农田的植被覆盖的景观茂密生态系统取代自
然植被光强后地表反射率的改变和夜间地表再辐射的增加
植物遭受霜害的可能性增加
剩余圆斑边缘的温度升高
但有的研究表明研究成果从而消减其物种组成
Lovejoy等热带化后片断森林这种现象在温带地区也有报道土壤微生物区系的变化
KleinPark
边缘温度的衰减还能影响物种之间的还相互关系
寄生和猎捕关系等
景观片断化的另一个明显作用是片断生境受风的影响加大
风还会对植被会带来间接影响
从而产生难以估量的潜在影响 由于生态系统片断化是形成生境岛屿对其进行简要讨论
有必要
1988由于蒸腾和蒸发率的改变和拦截雨的
减少地表迳流增加水分
循环的改变还能引来外来物种鸟类的侵入Peck和WilliamsonKaposSharma等1987
1991
Wiens1985
多度个体增补率
Picton
草食动物的灭绝同生境的片断化程度有关
对生境要求专性强的物种一般只占据某个地区的斑块类
型
那么适应
并巨它们的繁殖率
这些生境动物群的生境会越来越小
一般相对较低单位面积内的个体数目较少Sedentary species
Recruitment rate
另外Habitat specialization
生境专性化
灭绝可能通过晶灵效应
Wiens
Vrijenhoek
3 片断化对种群遗传变异的影响
由于生境的片断化
有些物种的局部
例如
由于猎物之间竞争强度的增加
Hansen
等
种群小型化将直接影响种群的遗传变异
%=[1−
群降低到只有10
个个体
1
100表示N
如果降到50
个个体
所谓近交
Wright
如果某一大种
Harris
的结果是减少后代的遗传变异Heterozygosity
在动物中Fetal Survivorship
Neonatal
存活力Competitive ability
及生殖力
这种现象称为近交衰退
Consanguineous mating
近交降低鸟的孵化率
Ralls
等
Wright
内禀杂合性
种群生存的环境条件和物种的繁殖能力等
可见度高选择压力大Nei
等
WrightSenner4片断化对种群所存活力的影响
1977
近交
基因频率每代都发生变化
岛屿生物地理学社会学理论还可以应用于Miminum viable
population估计最小残存种群方法的方法称为Population
vulnerability analysis所谓最小状种群是指在一定时间范围内某一类群所能维持其存活存活态的最小个体数目ShafferGrumbineSouleSoule和Simberloff
1981
遗传变异和种群自身的随机变化存在的情况下的概率存活1000年的种群数量
1986
Population phenotype
Environment和种群结构及适合度
是进行种群脆弱性分析所要考虑的三个重要部分
对于小种群
PP
弧度和格局的差异
生理代谢效率 种内生殖隔离与种间行为种间相互作用
扩散
主境质量
干扰包括持续时间结构与片断化
大小结构
饱和密度
相互作用物种的丰富度异质种群
环境捕食者等
PsF
某一斑块内和斑块之间种群增长率基因突变的变异
真正种群脆弱
性而且也有利于我们预测由于人为破坏造成自然生境岛屿化后物种的灭绝生境的损失将使得种群个体数目和分布范围都变小降低生境质量
其结果是急速了种群的灭绝
有用处引进有效种群的概念
有效种群的估计要考虑到一雄多雌的性配体系和不均等的性比对繁
殖当性比不对称时
Ne=
4•nm•nf
N
其中
N
式中
N
雄性和育龄雌性的数量和其它雄鸟压力的时候
Ne
n
mn
f
非周期在生态系统遭受周期性的变化
育龄
当每代种群的数量随时间时候波动时
11111
=[++LL+]N0tN1N2Nt
如果
比如
每10年发生一次这样的波动
345500为
由于某种原因
而不是1000
119
=[Ne
101000
+1
]50
Lande和BorrowcloughDwson等而5OO鸟类个个体是生物永久生存的有效物种
Magic number
Wilcox1980
Soule
一般认为加性变异即杂合性以每代
12N
=1%
e
的速度减少
Ne=50
在短期
杂
内每代损失1
合性的损失率不能高于
0
如果1
2N
e
=1%
ͬʱ
µ«ÊÇ
1987
ÊÀ´ú²»Öصþ
¶øÕâÐÔÚ×ÔÈ»½çÖÐÊDz»´æÔÚµÄ
ÒòΪµºÓì
µÈ¶ÔÎïÖֵĴæ»îÒ²ºÜÖØÒª
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