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发育生物学
DevelopmentalBiology
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《发育生物学》课程简介
发育生物学是一门既古老又年轻的学科。
是在胚胎学的基础上发展起来的,上世纪七十年代才正式形成一个独立的学科。
八十年代起,由于遗传学、细胞生物学、分子生物学等学科的发展,大量新的研究方法的应用,发育生物学取得了巨大的进展。
它是生物学领域中最具挑战性的学科之一。
从上个世纪八九十年代迄今,生物学领域的重大进展都与发育生物学有着密切的关系。
发育生物学是近年来进展最快的学科之一
《Nature》及其分支杂志在1994年1月—2004年8月期间刊登了1200多篇发育方面的论文。
《Science》1994年1月—2004年8月期间刊登了1050多篇发育方面的论文。
在Pubmed上可以检索到46.8万篇发育相关的论文。
选用教材
参考书目
樊启昶等主编,发育生物学原理,2002。
桂建芳等主编,发育生物学,2002。
教学内容
介绍动物胚胎发育的简要过程。
以胚胎发育中形态变化为主,同时也对早期发育中的形态变化的机理进行阐述;
介绍发育的机理,主要从细胞生物学和分子生物学角度对发育进行分析
绪论
第一节发育生物学的研究对象、任务及
其与其他学科的的关系
第二节动物发育的主要特征和基本规律
第三节发育生物学的发展简史
第四节发育生物学研究中的主要模式动物
重点
1掌握发育生物学的概念
2掌握发育生物学研究的对象和任务
3了解动物发育的主要规律
4了解后成论和先成论的基本内容
5常见模式生物的特点
第一节
发育生物学的研究对象、任务
及其与其他学科的的关系
一发育生物学的研究对象和任务
二发育生物学与其他学科的关系
1、发育生物学的概念
发育生物学(developmentalbiology)是应用现代生物学的技术研究生物的生殖、生长和分化等发育机制的科学。
发育生物学不同于传统的胚胎学(embryology),而是20世纪50年代以后,由于分子生物学、细胞生物学、生物化学及遗传学等其他学科的发展和与胚胎学的相互渗透,才逐渐发展和形成的一门新兴的生命科学。
发育生物学是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。
发展基础:
胚胎学、遗传学、细胞生物学。
发展过程:
形态→机理
器官→组织→细胞→分子
2、发育生物学的研究对象
①发育生物学主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡,即生物个体发育(ontogeny)中生命过程发展的机制;
②生物种群系统发生(systematicsdevelopment)的机制。
例生物个体发育
生物种群系统发生
生物体在整个生命周期都处于动态发育中。
发育(development)指生命现象的发展,有机体的自我构建和自我组织。
多细胞有机体的生命过程是一个相对缓慢和逐渐变化的过程,这个过程称为个体发育。
有机体的个体发育从受精卵(合子)开始,通过一系列的分裂和分化形成胚胎、产生有机体的所有细胞。
传统胚胎学是研究动物从受精到出生之间有机体的发育,即胚胎发育。
有机体的发育在出生后并未停止,甚至大多数成年生物体也依然继续发育,如成年人的表皮细胞不断地更新;哺乳动物成体的骨髓仍然有大量的造血细胞发生。
发育生物学与胚胎学
胚胎及胚后发育
发育生物学研究的范围比胚胎学要广,不仅涉及胚胎发育,还包括幼体、成体的发育,以及整个生命过程中其他所有生命现象的发展,同时还包括异常的发育过程,如肿瘤、畸形等。
3、发育生物学的研究任务
细胞是构成多细胞有机体的基本单位,个体发育的基础是细胞分化(celldifferentiation)
任务一:
一个单细胞受精卵如何通过一系列的细胞分裂和细胞分化产生有机体的所有形态和功能不同的细胞的,这些细胞又如何通过细胞之间的相互作用共同构建各种组织和器官建成一个有机体并完成各种发育过程的。
任务二:
从另一个角度讲,在生物个体发育过程中的任何生命现象都是遗传信息严格按一定的时间、空间和次序表达的结果,即按照发育的遗传程序展开的结果。
发育具有严格的次序性,发育并不是个别基因的表达,而是众多基因表达在时间和空间上的联系和配合。
发育生物学的主要任务是
研究生物个体发育的遗传程序及其调控机制。
在个体发育中,基因表达的程序、时间、位置和数量是受不同层次的调控机制控制的。
因此,阐明个体发育机制的核心问题是弄清遗传信息以何种方式编码在基因组上,DNA上的一维信息又是如何控制生物体的三维形态结构的构建和生命现象的发展。
揭示发育和遗传的本质是生命科学中紧密联系的两大难题。
在上个世纪分子生物学的发展使遗传学中的一系列问题取得了重大突破,下一个挑战就是揭示发育的本质。
七、发育生物学五大未解难题
1、分化难题
2、形态发生难题
3、生长难题
4、生殖难题
5、进化难题
1、分化难题
单细胞的受精卵经不断分裂可以产生上百种(人至少有250种)诸如:
肌肉细胞、表皮细胞、神经细胞、淋巴细胞、血细胞和脂肪细胞等不同类型的细胞。
由于体内每一个细胞都含有相同的基因组,因此必须了解相同的基因组怎样产生不同类型的细胞。
2、形态发生难题
分化的各种类型的细胞并不随机分布,而是构成复杂的组织和器官,器官又按照一定的方式排列。
如手指长在手的顶端,而不是长在手中间;眼睛长在脸上,而不是长在肚皮上,细胞是如何组建自己又如何形成恰当的排序也是长期困惑发育生物学家的难题。
3、生长难题
如果某人脸上的细胞多分裂一次,他的脸肯定会严重变形;如果我们手臂上的每一个细胞多分裂一次,我们在系鞋带时就不用弯腰。
生物体内的细胞知道它何时该长,何时该停。
4、生殖难题
精子和卵子都是非常特化的细胞,只有它们才能将创造生命的指令代代相传。
而这些生殖细胞如何发出指令形成下一代呢?
在细胞核和细胞质中允许它们完成这一使命的指令又是什么呢?
5、进化难题
进化涉及发育中的遗传变化。
当我们说今天的一趾马有一个五趾的祖先,我们是说这匹马的祖先在多代的胚胎发育过程中其软骨和肌肉发生了变化。
在发育中的变化怎样创造新体型呢?
哪些变化能够起到进化的作用?
这是发育生物学家最近重新强调的进化难题。
二发育生物学与其他学科的关系
1、发育生物学成为最活跃的研究领域的原因
1)动物发育过程分子水平的分析已经全面深入开展,植物发育分子机制的研究也已经开始。
2)发育生物学研究整合了众多学科。
如分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、解剖学、免疫学、胚胎学和进化生物学等。
胚胎学是发育生物学发展的基础学科。
学习和掌握发育生物学的知识,必须将所学的其他相关生命科学如分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、解剖学、免疫学、胚胎学和进化生物学等学科的知识融会贯通,整合起来形成完整的知识体系。
(1)发育学与胚胎学
胚胎学是发育学发展的基础学科。
其发展简史:
描述胚胎学→比较胚胎学→细胞胚胎学→实验胚胎学→分子胚胎学
发育生物学由实验胚胎学发展起来的,用分子生物学、细胞生物学的方法研究个体发育机制的学科。
主要研究发育中的胚胎各部分间的相互关系实质是什么,是什么物质(或哪些物质)在起作用,起作用的物质怎样使胚胎细胞向一定方向分化,分化中的细胞如何构成组织或器官,以保证组织和器官的发育,正常发育的胚胎怎样生长、成熟,成为成长的个体,后者在发育到一定阶段后为什么逐步走向衰老,如何在规定的时间和空间的顺序下完成个体的全部发育,等等。
从学科范围讲:
发育生物学比胚胎学大。
胚胎学基本上是研究卵的受精和受精后的发育,虽然也包括再生及变态等问题,但主要是胚胎期的发育。
发育生物学研究的则是有机体的全部生命过程。
从雌雄性生殖细胞的发生、形成,直到个体的衰老。
从研究对象看:
实验胚胎学一般专指动物实验胚胎学;
发育生物学既研究动物也研究植物的个体发育。
主要研究方法及常用实验材料
发育生物学是一个多学科的研究领域,它利用一切有关学科的技术方法,也利用它们的研究成果,来研究和解释发育中的问题。
关于发育机制的探索,可以从分子水平,亚显微或细胞水平,直到个体水平。
不论哪个水平的发育,追究到底都可以从有关基因的调节、激活去探索。
有关基因在何时被激活,它的产物在何时、如何在不同的水平上起作用,导致出现各个水平的形态发生过程,则是发育生物学的重点所在。
一些遗传学背景已经充分了解的生物,如果蝇、小鼠和一种自由生活的秀丽隐杆线虫是发育生物学常用的材料。
胚胎学的传统材料棘皮动物、两栖类、鸟类等,仍然是重要的,只是用来研究的问题不同。
(2)发育生物学与遗传学
两者密切相关,遗传学的发展促进了发育生物学的研究。
自遗传学家提出“遗传的染色体学说”以来,细胞核在发育中的作用受到重视。
Morgan是遗传学家,也为胚胎学家,1926年与合作者提出“基因理论”(thetheoryofthegene)
1972年,Moore把Morgan遗传概念归纳为12点:
1、遗传是由基因从父代传递到子代。
2、基因位于染色体上。
3、每个基因在染色体上占着一个特定的位置。
4、在每个染色体上有很多基因,它们直线排列在染色体上。
5、双倍体生物的体细胞中,每一种染色体有两条(同源染色体),因此每个基因位点有2个。
6、在有丝分裂周期,每一基因也被复制。
7、基因能够以数种不同状态而存在(等位基因),基因从一种状态变为另一种状态就是一个突变。
8、基因在减数分裂时,通过染色体交换能够从一条染色体转移到另一条同源染色体上。
9、每个配子获得每对同源染色体的一条,每条染色体是随机分配到配子中的。
10、每对同源染色体中的一条分配到配子中,不影响其它各对染色体的分配。
11、在受精时,雌雄配子随机结合。
合子从两亲本接受每一对同源染色体中的一条染色体。
12、在一个有机体细胞中包含着两种不同等位基因时,显性基因比隐性基因有较强的表型。
为了证明此假设,Beedle等人从反面着手,即先认识生化反应,再去找基因。
他们选用了红色链孢霉(Neurosporacrassa),因这种霉在其生活史主要是单倍体,每种突变基因都能表现出来,而不受显性等位基因的掩盖。
他们使用两种培养基:
“基本培养基”(水、盐、蔗糖和生物素biotin,在上面能生长)和完全培养基(含20种全部氨基酸和重要有机化合物)。
基因与个体发育有复杂的关系,基因通过控制生化过程而调节个体发育和分化。
30年代开始,Beedle等人利用果蝇棕色眼睛的突变种,找到了产生棕色素的突变基因,并证明由于一种酶的作用而产生的这种色素。
如切断此酶的作用途径就不能产生棕眼。
因此提出了“一种基因一种酶”(onegeneoneenzyme)的假设。
据上述实验,遗传学家又提出了“一个基因一种蛋白”(onegeneoneprotein)的假说。
把概念扩大了,随着对蛋白质认识的不断深入(蛋白由多肽组成等),将此假说改为“一个基因一个多肽”(onegeneonepolypetide)的假说,从此大量地解了发育中生化过程的遗传控制。
(3)发育生物学与分子生物学
在发现了基因和了解基因的功能后,人们试图搞清基因的本质、组成、分子结构等问题,更想了解遗传信息是怎样通过发育被利用的?
也就是说试图搞清发育的遗传调控。
50年代初:
认识到DNA为遗传的物质基础,
1953年Wastson、Crick提出DNA双螺旋结构,
60年代发现碱基顺序和氨基酸密码,
1961年建立“操纵子学说”,
同年又发现遗传密码中信使RNA(mRNA)的作用。
1966年证明了三联体密码对合成蛋白的准确性。
由于遗传学和分子生物学的重大成就促进了发育生物学的发展,使发育生物学进入到分子水平的研究层次。
从此,特别是近10多年间,发育生物学取得较大进步,主要在两个方面:
1、同源异型基因的研究(homeoticgene)(也译为壕门基因)
2、胚胎发育初期中胚层诱导形成机制方面的研究。
2、研究发育生物学的意义
发育生物学既是重要的基础生命科学,其研究成果又具有广阔的应用前景,对于解决人口、健康、农林业生产、生物资源的利用等具有重要意义。
1)为临床医学提供必要的理论基础:
通过研究正常发育的机制和异常发育的机制,为临床医学攻克癌症、绝症、防病保健提供了必要的理论基础。
2)提高人类整体素质:
关于受精的早期胚胎发育机制的研究为计划生育、优生优育、提高人类整体素质提供理论根据。
3)促进国民经济的发展:
克隆技术、胚胎切割、转基因动植物等生物技术的应用,对国民经济和农业现代化的可持续发展具有重要意义。
3、发育生物学在生产实践中的应用
1)在医学中的应用:
(1)肿瘤的产生为不正常发育,特性改变→肿瘤细胞。
(2)试管胎儿已应用。
(3)掌握排卵和受精机理(如激素的利用)开发避孕方法。
(4)将种基因(生长素基因)注射到鼠类的卵子,发育成成体后,生产所需物质(比发酵工程价廉),转基因动物生产工厂(激素的制备)
2)在农畜牧养殖业上的应用:
(1)鱼类、两栖类、哺乳类等的育种、养殖。
人工受精和种苗(如鱼苗等)繁殖。
(朱洗先生作了很大贡献)。
(2)畜牧业方面:
精液和卵子保存、人工授精,受精卵移植被用于育种和推广良畜品种。
(3)用胚胎嵌合技术,得到嵌合体动物,如我国山羊-绵羊嵌合体具两种羊的特征。
(4)转基因技术的成功将优良性状的基因集中于一只动物中,使其传代,为一种最快速的育种方法。
3)转基因小鼠的用途
(1)用于免疫学研究的转基因小鼠。
(2)用于肿瘤学研究的转基因小鼠(培养细胞不适于癌基因转移的研究,将癌基因或原癌基因注射到胚胎中c-myc基因注射到卵,产生肿瘤(最大贡献:
癌基因致癌是多步骤)假说的支持
(3)转基因小鼠作为人类疾病的动物模型(研究新药物、新疗法提供方便)
(4)转基因小鼠作为基因治疗的模型(基因→转基因动物→减轻病症)
(5)转基因小鼠在发育遗传学上的应用(了解父母本基因在发育过程中的作用等)
第二节动物发育的主要特征和基本规律
一、动物发育的主要特征
二、动物发育的基本规律
一动物发育的主要特征
1、个体发育从受精卵形成胚胎,而后胚胎生长发育成个体的过程称为个体发育。
从生长、发育、成熟到形成下代的卵细胞或精子,直至个体逐渐衰老死亡,构成个体发育史。
从形态上看,个体发育过程经历生长、分化和形态发生。
2、个体发育的特征
生物个体发育的特征是
具有严格的时间和空间的次序性。
这种次序性由发育的遗传程序控制。
发育是有机体的各种细胞协同作用的结果,也是一系列基因网络性调控的结果。
在发育的过程中涉及多种生命现象,如细胞分裂,细胞分化,细胞迁移,细胞凋亡,生长、衰老和死亡等。
2个体发育的功能
生物个体发育有两个主要的功能:
①产生细胞的多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时间和空间的次序性;
②保证世代的交替和生命的连续。
第一个功能涉及有机体全部细胞的产生和组织成为结构,从一个单细胞受精卵通过细胞分裂和分化产生肌肉细胞、皮肤细胞、神经细胞、血细胞等所有的细胞表型,这些细胞差异性产生的过程称为分化(differentiation)。
不同表型的细胞构成组织、器官,建立结构的过程叫做形态发生(morphogenesis)。
生长(growth)则指生物个体大小的增加。
有机体通过生长发育成为成熟个体,再经过衰老,最后死亡。
第二个功能是通过繁殖(reproduction)产生新一代的个体,使世代连续。
二动物发育的基本规律
1受精
2胚胎发育—形成幼体
3生长发育—成体
4衰老与死亡
新个体的生命开始于两性配子(gamete)——精子(sperm)和卵子(ovum)的融合,这个融合过程称为受精(fertilization)。
1、受精
1、精卵识别:
精卵结合有种属特性,存在精子和卵子的相互识别,一般只有同种的精子和卵子才能受精。
目前已知在卵子透明带上有精子受体,用于识别精子,而在精子表面也有卵子结合蛋白。
受精过程包括如下几个步骤:
2、精子的顶体反应:
顶体反应是获能后精子头部顶体帽部分的质膜和顶体外膜在多处融合,产生小泡,形成许多小孔,使原来封存于顶体中的酶从小孔中释放,以溶解卵丘、放射冠和透明带。
顶体结构的小孔形成以及顶体内酶的激活和释放的过程称为顶体反应。
3、精子穿过放射冠
经顶体反应的精子,可以释放透明质酸酶溶解放射冠卵丘细胞之间的基质,使精子穿越放射冠,到达透明带(马的卵子没有放射冠,精子直接与透明带接触)。
4、精子穿过透明带
穿过放射冠的精子与透明带上的具有种属特性精子受体相结合,并发生透明带反应,防止其余精子再穿入透明带。
5、精卵质膜融合
穿过透明带的精子,附着在卵黄膜表面的微绒毛上,发生精卵融合。
在融合过程中,整个精子的质膜都融合到受精卵细胞膜中,而顶体内膜则随精子一起进入卵质中。
6、皮层反应和多精受精的阻止
当精子与卵质膜接触时皮层颗粒首先与质膜融合,发生胞吐,然后以波的形式向卵的四周扩散,波及整个卵表面,即发生皮质反应。
皮层反应后其他精子不能穿过透明带。
另外,在精卵质膜融合、精子进入卵黄后,卵子质膜立即阻止新的精子进入卵黄,这种现象称多精子入卵阻滞作用。
7、雌、雄原核形成与融合
精子入卵后,核膜崩解,染色质去致密,同时卵母细胞减数分裂恢复,释放第二极体,去致密的精子染色质和卵子染色质周围重新形成核膜,形成雄原核和雌原核。
而后两原核逐渐向卵中央移动、相遇、核膜消失,雌雄原核融合,成为双倍体的合子,受精到此结束,准备第一次卵裂,开始新生命的发育。
通过受精激活发育的程序,受精卵开始胚胎发育。
从一个单细胞受精卵发育成完整的多细胞有机体需要经过复杂的过程,由于动物形态不同,卵子的也有不同的类型,胚胎发育模式也是多种多样的。
不同器官、系统形态发生的图式也各不相同。
2、胚胎发育—形成幼体
大多数动物要经过卵裂、原肠胚形成、神经胚形成、器官形成等几个主要的胚胎发育阶段才能发育成为幼体。
在通过生长发育成为成体过程中,有些动物还需要经历变态,如两栖类尾部退化、四肢生长、呼吸系统改变。
1)卵裂(cleavage)
受精后,受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂,分裂成许多小细胞即分裂球,这个过程称为卵裂。
卵裂不同于其他的细胞分裂,每次卵裂前后,胚胎的体积并不发生变化,细胞周期只包括DNA复制和细胞分裂期,而没有细胞生长期,这些细胞各具有一套完全相同的胚胎基因组拷贝。
到卵裂后期,这些分裂球聚集构成圆球形囊泡状的胚胎,称为囊胚(blastula)。
蛙的早期卵裂。
A第一次卵裂,B第二次卵裂,C第四次卵裂,动物极和植物极细胞出现差异。
囊胚
囊胚腔
囊胚层
卵裂的速度虽然与环境的温度有关,温度较高,卵裂较快,但主要决定于遗传因素,而且与卵质有关系。
如果将海胆卵均分为有核和无核两半个卵分别以同种精子受精,则这两半个卵和正常的受精卵一样同时同速分裂,或者在使两种不同卵裂速度的海胆杂交时,先去掉快速分裂卵的核,再用慢速种的精子受精,则卵裂速度比慢速种的快,这都说明卵裂速度由卵质决定。
卵裂的另一特点是卵质中物质的相对空间位置,即卵物质在卵裂前的分布卵和裂后所有分裂球整体的物质分布基本一致
囊胚后期,有丝分裂的频率明显降低,胚胎产生一系列广泛的、戏剧性的细胞运动,细胞之间的位置信息发生改变。
这一系列使细胞位置发生重排的、广泛的细胞运动过程称为原肠胚形成。
这时胚胎细胞分化成三个胚层:
①外胚层,②内胚层,③中胚层。
这三个胚层的细胞逐渐获得不同的发育潜能,分化产生不同类型的细胞并建立各种组织和结构。
2)原肠胚形成(gastrulation)
外胚层
内胚层
原肠腔
胚孔
原肠胚
①外胚层(ectoderm)
位于原肠胚胚胎外层的细胞称为外胚层。
外胚层细胞主要分化形成皮肤的表皮及附属结构(毛、发、羽、鳞、角);神经系统(脑、脊髓)和感觉器官。
②内胚层(endoderm)
位于原肠胚胚胎内层的细胞称为内胚层。
内胚层细胞主要分化形成呼吸道的上皮(气管、支气管细支气管的内壁表面的上皮、肺泡上皮)、消化道的上皮(咽、食道、胃、肠的内壁表面的上皮)以及由消化道特化而来的各种腺体(如肝脏、胰腺、胃腺、肠腺)。
③中胚层(mesoderm)
位于内胚层和外胚层之间的细胞称为中胚层。
中胚层细胞产生皮肤的真皮、皮骨骼、肌肉、脊索、内脏器官的外膜以及循环系统(如血液、心脏、淋巴管、淋巴)、排泄系统(如肾脏、膀胱)、生殖系统(如睾丸、卵巢)。
内呼消腺体,外皮感神经,中内生肌排。
3)神经胚形成(neurulation)
胚胎在三个胚层建立之后即开始进入神经胚形成阶段,形成脑和脊髓的原基——神经管(neuraltube)。
神经管是在一系列细胞相互作用下由胚胎背中部的细胞形成,这也是脊椎动物器官形成的前奏。
4)器官形成(organogenesis)
神经管建立之后,各种器官原基相继形成,多数器官由一种以上的胚层细胞构成。
在器官形成的过程中,在些细胞如血细胞、色素细胞、生殖细胞等,必须经历长距离的迁移才能到达最后的位置。
胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程称为图式形成(patternformation)。
最初的图式形成涉及多细胞生物形体模式(bodyplan)的建立,主要包括胚轴(embryonicaxes)形成、体节形成(segmentation)、肢芽和器官原基形成等事件。
胚轴主要指从胚胎前端到后端之间的前—后轴和背侧到腹侧之间的背—腹轴。
动物胚轴的形成与受精卵内RNA和蛋白质的不均匀分布有密切相关,并且涉及一系列早期发育的事件:
卵裂将不同的信息分配给不同的分裂球;
在原肠形成中细胞迁移,含不同信息的细胞间发生相互作用并形成三个胚层;
随着神经管发生,中胚层细胞分化,胚胎的背腹轴形成;
神经管分化,从原脑分节开始整个躯体分节,进而胚胎前后轴形成;
沿前后轴进行体节分化,三个胚层细胞进一步分化并构建不同组织和器官原基;形成模式逐渐建立。
3、生长发育—成体
从受精卵发育成为有机体,实际上是从一个全能细胞通过一系列的细胞分化产生有机体全部细胞表型的过程。
发育必须经历细胞分化,通过细胞分化产生细胞形态结构、生化组分和功能的差异。
其结果是形成了一定的细胞表型(血细胞、肌细胞、表皮细胞,人类从受精卵通过细胞分化至少形成250细胞)。
细胞分化是逐渐变化的过程,在这个过程中要经过多次细胞有丝分裂。
动物发育中第一次最典型的细胞分化是生殖细胞和体细胞的分化。
卵裂中拥有特殊卵质成分——生殖质的分裂球,可以分化产生具有生殖功能配子的前体即生殖细胞。
配子发生:
生殖细胞形成后迁移至性腺中进一步分化成为配子的过程
不含生殖质的细胞可分化产生整个有机体的其他细胞,但不能产生生殖细胞,称为体细胞。
生长使发育得以保持和发展,发育促进生长。
4、衰老与死亡
成体生物的发育和分化并未停止,伴随发育的进程,成体细胞衰老、死亡,最终引起个体发育的终止即死亡。
衰老是机体在退化时期生理功能下降和紊乱的综合表现,是不可逆的生命过程。
人体是由细胞组织起来的,组成细胞的化学物质在运动中不断受到内外环境的影响而发生损伤,造成功能退行性下降而老化。
细胞的衰老与死亡是新陈代谢的自然现象。
细胞衰老是客观存在的。
同新陈代谢一样,细胞衰老是细胞生命活动的客观规律。
对多细
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