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生理学笔记
第六章植物体内有机物的代谢、运输与分配
第一节植物代谢物的转化
第二节有机物运输的途径
1短距离运输:
是指细胞内以及细胞间的运输,距离在微米与毫米之间。
a)胞内运输:
胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。
其方式:
分子扩散、原生质环流、跨膜、囊泡等
b)胞间运输指细胞之间短距离的质外体运输、共质体运输及交替运输。
1.共质体运输(symplastictransport)
2.质外体运输(apoplastictransport)
3.质外体与共质体间的交替运输。
在替代运输过程中,常常需要经过一种特化细胞的转运过渡,这种细胞称为转移细胞
2长距离运输:
是指器官之间、源与库之间运输,距离从几厘米到上百米。
二、长距离运输系统
(一)维管束的组成典型维管束外面被维管束鞘包围,内部可分为三部分:
①木质部(xylem),以导管为中心,富有纤维组织
②韧皮部(phloem),以筛管为中心,周围有薄壁组织伴联;
③多种组织的集合穿插与包围在两部分中间。
运输的物质是以水溶液的形式在导管和筛管中流动
(二)木质部运输系统
木质部是进行单向运输的系统,主要将水分、无机物及根部合成的有机物向上运输。
(三)韧皮部运输系统
韧皮部是光合产物比如糖运输的主要途径。
组成:
筛管伴胞韧皮部薄壁细胞
引导糖在植物体内流动的韧皮部细胞成为筛分子,在裸子和被子植物中分别高度分化为筛管分子和筛胞
(四)研究物质运输途径的方法
1、环割实验
证明:
同化物运输的主要途径是韧皮部。
说明:
树怕剥皮、果树环割增产、高空压条繁殖的道理。
2、同位素示踪法
(五)物质运输的一般规律
(1)盐类和无机物质是在木质部上运的。
(2)盐类和无机物质是在韧皮部下运的,也可双向运输。
(3)有机物质是在韧皮部向上和向下运输的,其运输的方向取决于库的位置。
(4)有机氮和激素等可在木质部向上运输,也可经韧皮部向下运输。
(5)在春季,当叶片尚未展开前,汁液在树木内上升时,糖类、氨基酸、激素等有机化合物在木质部的浓度很高,可沿木质部向上运输。
(6)溶质能从一个组织到另一个组织进行横向运输,一般以胞间短距离运行。
木质部和韧皮部之间可以通过被动或主动转运等方式进行侧向运输。
(7)也有例外的情形发生。
第二节同化物运输的形式、方向和速率
一、研究韧皮部同化物运输的形式
(一)收集韧皮部汁液的方法:
浅层切割法;蚜虫吻针法。
二、同化物运输的方向
同化物运输的方向决定于源和库的相对位置。
一般来说,是从源器官向库器官运输。
Ø规律:
从源向库运输
Ø双向运输
三、同化物运输的速率
运输速度指单位时间内被运输物质分子所移动的距离,一般速度是20~200cm
比集转运速率(SMTR)是指单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。
大多数植物在1—13g/cm2.h
四、韧皮部运输的特点
1.运输的速率和速度都很快
2.溢泌现象
3.筛管中的汁液成分复杂,且其溶液的浓度并不均一
4.韧皮部中物质可以同时向两个方向运输
5.有少数物质的运输是有极性的
6.物质的运输只有当细胞活着的时候才能发生。
7.与呼吸作用有关
第三节有机物运输的规律与机制
一、韧皮部装载
韧皮部装载(phloemloading)是指同化物从合成部位通过共质体或质外体的胞间运输进入筛管的过程。
(一)装载途径
1.通过共质体途径的韧皮部装载
存在共质体途径韧皮部装载的证据:
一些植物的伴细胞(中间细胞)与周围细胞间有大量胞间连丝存在;膜不透性荧光染料可以从叶肉细胞进入到小叶脉;一些植物的韧皮部装载对跨膜抑制剂(PCMBS)的处理不敏感
2.质外体装载:
整个途径的细胞间都具有胞间连丝。
质外体途径存在的证据:
质外体中存在被运输的糖;质外体的糖可以进入筛管分子;跨膜运输的抑制剂的作用;转基因实验。
3交替途径
(二)收缩蛋白假说
三、韧皮部卸出
韧皮部卸出(phloemunloading)是指光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。
第四节有机物的分配及其调控
源(source)即代谢源,是产生或提供同化物的器官或组织,如功能叶,萌发种子的子叶或胚乳。
库(sink)即代谢库,是消耗或积累同化物的器官或组织,如根、茎、果实、种子等。
一源和库的关系
源是库的供应者,只有当源有足够的同化物输出,库才能得到营养物质。
源强会为库提供更多的光合产物,并控制蔗糖的输出浓度、时间及装载进韧皮部的数量。
库对源具有(反馈)调节作用库强则能促进源中蔗糖的输出速率,并促进源叶光合速度提高。
库弱抑制同化物输出,抑制叶片的光合作用。
可见源与库是相互依存,相互制约的整体。
源库相互适应,供求平衡,才能保证植物生长和高产。
库小源大:
限制光合产物的输送分配,降低光合作用。
库大源小:
一定程度上能促进源的光合作用,但当库的需求远超过源的负荷时,造成强迫输送分配,引起库的空瘪和叶片早衰
二同化物的分配规律
(一)影响同化物的分配因素
源-库单位:
通常把在同化物供求上有对应关系的源与库及其输导系统称为源-库单位(source-sinkunit)。
1供应能力2竞争能力3运输能力
(二)同化物的分配规律
总规律为由源到库。
1.优先分配到生长中心:
各种作物在不同生育期有不同的生长中心,通常是一些代谢旺盛、生长快速的组织。
2.就近供应,同侧运输
3功能叶之间无同化物供应关系
四、同化物分配的调节
1.胞内蔗糖浓度的调节2.能量代谢的调节3.植物激素4温度5光6水分7矿质元素
第七章植物的生长物质
第一节植物生长物质的概念及测定方法
一概念
植物生长物质(plantgrowthsubstances)是指一些在低浓度下能调节植物生长发育的微量有机物。
包括五大类植物激素()和其他生长调节剂
植物激素(planthormones)是指在植物体合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育具有显著调节作用的微量有机物。
植物生长调节剂(plantgrowthregulators):
即凡是外用的,在微量条件下对植物的生长发育具有调节控制的有机物叫植物生长调节剂包括植物生长促进剂、植物生长抑制剂、植物生长延缓剂。
二植物生长物质测定方法
生物测定法、物理和化学方法、免疫分析法
第二节生长素类
一、生长素的发现和种类:
燕麦胚芽鞘弯曲实验
生长素是对在作用上或结构上类似于吲哚乙酸(IAA)的一类物质的统称。
二、生长素在植物体内的分布与运输
1.分布
植物体内生长素的含量很低,一般每克鲜重为10-100ng。
各种器官中都有生长素的分布,较集中在生长旺盛的部位。
2.生长素的极性运输
生长素在植物体内的运输具有极性的特点,即只能从形态学上端向下端的方向运输,而不能向相反的方向运输,这称为生长素的极性运输(polartransport)。
极性运输是以细胞——细胞的形式运输的,而不是以共质体形式。
生长素通过质膜从一个细胞流出,在中间层物质中扩散,最后通过质膜进入下一个细胞。
三、生长素的代谢
(一)生长素的生物合成
合成前体:
生长素生物合成的前体是色氨酸。
合成途径:
(1)吲哚丙酮酸途径(大多数植物)
(2)色胺途径
(3)吲哚乙腈途径(十字花科植物)(4)吲哚乙酰胺途径(各种病原菌)
合成部位:
植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在扩展的叶等是IAA的主要合成部位。
(二)生长素在植物体内的结合与降解
(1)生长素在植物体内的结合
游离型生长素(freeauxin)
束缚型生长素(boundauxin):
IAA-葡萄糖和IAA-肌醇是IAA的暂时贮藏形式,IAA-天冬氨酸是IAA的长期贮藏形式。
(2)生长素在植物体内的降解
吲哚乙酸的降解有两条途径,即酶氧化降解和光氧化降解。
四、生长素的生理效应
(一)促进伸长生长
生长素对生长的作用有三个特点:
1.双重作用:
较低浓度下促进生长,高浓度时抑制生长。
2.不同器官对生长素的敏感程度不同。
3.生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用,而对整株植株效果不太好。
(二)促进插条不定根的形成
(三)对调运养分的效应
(四)生长素的其它效应:
促进菠萝开花、引起顶端优势、诱导雌花分化、促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。
五、生长素的作用机理
(一)酸生长理论
1970年,Rayle和Cleland提出
(二)基因活化学说
第三节赤霉素类
赤霉素(gibberellin,GA)是对具有赤霉烷骨架,并具有能刺激细胞分裂或伸长、或二者兼有的一类化合物的总称。
赤霉素是以赤霉烷为骨架的衍生物,由四个异戊二烯单位组成的双萜。
可分为19-C赤霉素和20-C赤霉素,前者活性高于后者。
三、赤霉素的生物合成与运输
(一)生物合成
合成前体:
GA的生物合成前体为甲瓦龙酸(mevalonicacid,MVA),也叫甲羟戊酸。
合成场所:
顶端幼嫩部分,如根尖和茎尖,也包括生长中的种子和果实,其中正在发育的种子是GA的丰富来源。
一般来说,生殖器官中所含的GA比营养器官中的高。
(二)运输
GA在植物体内的运输没有极性。
GA通过木质部向上运输,通过韧皮部向下运输,其运输速度为50~100厘米/小时。
(三)GA的结合
植物体内的结合态GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。
结合态GA是GA的贮藏和运输形式。
四、赤霉素的生理效应
(一)促进茎的伸长生长
GA促进生长的特点:
1.GA可促进整株植物生长,尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。
2.GA一般促进节间的伸长,不是促进节数增加。
3.GA对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用。
4.不同植物种和品种对GA的反应也有很大的差异。
(二)诱导开花
(三)打破休眠
(四)促进雄花分化GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。
(五)其它生理效应GA还可加强IAA对养分的动员效应,促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。
五、赤霉素的作用机理
(一)GA与酶的合成GA诱导无胚大麦种子α-淀粉酶和其它水解酶合成
(二)GA调节IAA水平
(三)GA促进茎尖细胞分裂
(四)GA增加细胞壁的可塑性
第四节细胞分裂素类
一、细胞分裂素(cytokinin,CTK)是一类促进细胞分裂的植物激素,天然的细胞分裂素分为两种:
游离态和结合态,都为腺嘌呤的衍生物。
常见的人工合成的细胞分裂素有:
激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-BA)及四氢苄基腺嘌呤(PBA)等。
二、细胞分裂素的含量、存在形式和运输
(一)含量与运输
一般含量为1~1000ng/g。
根尖是细胞分裂素生物合成的场所。
合成的细胞分裂素经木质部运往地上部分。
(二)细胞分裂素的存在形式
可与葡萄糖、氨基酸和核苷酸等基团结合形成结合态细胞分裂素
三、细胞分裂素的代谢
(一)细胞分裂素合成途径:
a.游离细胞分裂素生物合成b.tRNA细胞分类素的合成
(二)细胞分裂素的结合、钝化。
细胞分裂素常常通过糖基化、乙酰基化等方式转化为结合态形式。
细胞分裂素的结合态形式较为稳定,适于贮藏或运输
四、细胞分裂素的生理效应
(一)促进细胞分裂
生长素促进核的分裂;细胞分裂素促进细胞质分裂;赤霉素缩短了细胞分裂周期。
(二)促进芽的分化
当培养基中[CTK]/[IAA]的比值高时,诱导愈伤组织形成芽;当[CTK]/[IAA]的比值低时,诱导愈伤组织形成根;二者的浓度相等时,则愈伤组织保持生长而不分
(三)促进侧芽发育,消除顶端优势
(四)促进细胞扩大化。
(五)延缓叶片衰老。
原因在于细胞分裂素延缓了叶绿素和蛋白质的降解速度、稳定多核聚糖体、抑制与衰老有关的呼吸和保持膜的完整性。
(六)打破种子休眠
五、细胞分裂素的作用机理
(一)细胞分裂素结合蛋白
(二)细胞分裂素对转录和翻译的控制
(三)细胞分裂素与钙信使的关系
第五节脱落酸
脱落酸(abscisicacid,ABA)是引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。
二、ABA的分布与运输
ABA存在于全部维管植物中。
逆境下ABA含量迅速增多。
在根冠和萎蔫的叶片中合成较多。
高等植物各器官和组织中都有脱落酸,其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多。
ABA的运输不具有极性,根部的ABA是通过木质部向上运输的。
主要以游离的形式被运输,部分以脱落酸糖苷的形式运输。
三、脱落酸的代谢
(一)ABA的生物合成
ABA的生物合成可能有两条途径:
1.类萜途径合成前体为甲瓦龙酸(MVA)。
2.类胡萝卜素途径
(二)ABA的钝化和氧化
ABA可与细胞内的单糖或氨基酸以共价键结合而失去活性。
结合态的ABA又可水解重新释放出ABA,因而结合态ABA是ABA的储藏形式
四、脱落酸的生理效应
(一)促进休眠
(二)促进气孔关闭,增强抗逆性。
ABA又被称为应激激素或胁迫激素
ABA可引起气孔关闭,降低蒸腾,这是ABA最重要的生理效应之一。
气孔开闭的机理1)无机离子泵学说(inorganicionpumptheory)
暗中或施用脱落酸时,K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞,使保卫细胞水势升高,失水造成气孔关闭
(三)促进脱落。
促进了离层的形成。
(四)抑制生长
第六节乙烯
三重反应:
在实验室黑暗条件下培养的豌豆幼苗表现出茎节缩短,横向增粗和水平生长等异常现象
二、乙烯的生物合成及调节
(一)乙烯的生物合成
合成前体为蛋氨酸(甲硫氨酸,MET),其直接前体为1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)
1.各种逆境如低温、干旱诱导乙烯的大量产生;缺O2将阻碍乙烯的形成;AVG和AOA能通过抑制ACC的生成来抑制乙烯的形成;IAA也可促进乙烯的产生;具有呼吸跃变的果实,乙烯大量产生。
(三)乙烯的运输
乙烯在常温下呈气态,在植物体内运输性较差。
乙烯的运输是被动扩散的过程。
一般情况下,乙烯在合成部位起作用。
乙烯的长距离运输依靠其直接合成前体ACC在木质部溶液中的运输。
三、乙烯的生理效应
(一)改变生长习性如三重反应
(二)催熟果实
(三)促进脱落和衰老
(四)促进开花和增多雌花
(五)乙烯的其它效应
乙烯还可诱导插枝不定根的形成,促进根的生长和分化,打破种子和芽的休眠,诱导次生物质
第七节其他植物生长物质
一、油菜素甾体类(BR)
(二)油菜素内酯的生理作用及应用
1.促进细胞伸长和分裂
2.促进光合作用
3.增强抗性“逆境缓和激素”
二、茉莉酸类
1.抑制生长及萌发2.促进生根3.促进衰老4.抑制花芽分化5.提高抗性
茉莉酸与脱落酸结构有相似之处,其生理效应也有许多相似的地方。
三、水杨酸(SA)
1.生热效应:
SA可激活抗氰呼吸途径。
2.诱导开花;
3.增强抗性:
植物受病毒、真菌或细菌浸染后,SA含量上升,产生过敏反应、诱导植物形成某些病原相关蛋白(PRs)。
4.其他:
抑制大豆的顶端生长,促进侧生生长
四、多胺
多胺(polyamine,PA)1.促进细胞分裂、生长2.促进胚芽和花芽的分化3.提高抗性4.延缓衰老
第八节植物生长物质在农业生产上的应用
1.增效作用(synergism):
一种激素可以加强另一种激素的效应,此种现象称为激素的增效作用。
如生长素与赤霉素促进植物的节间伸长生长,IAA与CTK促进细胞分裂。
2.颉颃作用(antagonism)/对抗作用:
一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象。
如GA诱导种子α-淀粉酶的合成和萌发,因ABA的存在而受到颉颃。
(二)激素间的比值对生理效应的影响
1.组织培养中,当CTK/IAA比例高时,愈伤组织分化出芽;比例低时,分化根;比例处于中间水平时,只生长不分化。
2.当GA/IAA比值高时,有利于韧皮部分化,反之则有利于木质部分化。
3.植物激素对性别分化亦有影响。
黄瓜茎端的ABA/GA4比值较高时有利于雌花分化,较低时则利于雄花分化。
(一)植物生长调节剂的类型
1、生长促进剂(growthpromoter):
如IPA、NAA、KT、6-BA、DPU等。
2、生长抑制剂(growthinhibitor):
抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂,外施生长素可以逆转这种抑制效应,如TIBA、MH、SA、整形素等。
3、生长延缓剂(growthretardant):
抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂,外施赤霉素可以逆转这种效应,如CCC、B9、多效唑等。
•习题:
2.填空题
•2.1目前已公认的植物激素有(六)大类。
•2.2最早发现的植物激素是(IAA);化学结构最简单的植物激素是(ETH);已知种数最多的植物激素是(GA);具有极性运输的植物激素是(IAA)。
•2.3植物体内细胞分裂素的主要合成部位是(根尖)。
•2.4生长素和乙烯的生物合成前体都为(氨基酸)。
•2.5IAA/CTK的比值高时,诱导愈伤组织形成(根),比值低时,则诱导其形成(芽)。
•2.6GA和ABA的生物合成前体相同,都为(甲瓦龙酸(MVA)),它在(长日照)条件下形成GA,在(短日照)条件下形成ABA。
•2.7促进雄花分化的激素是(赤霉素);促进雌花分化的激素有(生长素和乙烯)。
•2.8(GA)能诱导无胚大麦籽粒合成α-淀粉酶,其合成部位是(糊粉层细胞),而激素(ABA)则对α-淀粉酶的合成有拮抗作用。
•2.9在植物体内最早发现的一种细胞分裂素是(玉米素)。
•2.10对于下列实际问题,应选用哪一类(种)植物生长物质处理?
(1)果实催熟(乙烯利);(2)促进插枝生根(生长素);(3)降低蒸腾作用(脱落酸)
•2.11如将生长调节剂(赤霉素)用于啤酒酿造业中,可加速糖化过程,缩短生产日期,还可降低成本。
•2.12可代替低温或长日照诱导某些长日植物在非成花诱导条件下开花的激素是(赤霉素)。
•2.13在植物的根、茎、芽三种器官中,对生长素最敏感的器官是(根)。
•2.14天然细胞分裂素的种类虽然很多,但都是(腺嘌呤)的衍生物。
•2.15只有在(生长素)的存在下,细胞分裂素才能促进细胞的分裂。
•2.16IAA/GA的比值高时促进(木质部)分化,比值低时,促进(韧皮部)分化。
•2.17第一个将与生长有关的物质从植物体分离出来的人是(温特(F.W.Went))。
•2.18对于生长素极性运输的机理,目前一般用(化学渗透极性扩散)假说来解释。
•2.19乙烯生物合成的直接前体是(1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC))。
•2.20生长抑制物质包括(生长抑制剂)和(生长延缓剂)两类。
•2.21解除大豆的顶端优势,应喷洒(三碘苯甲酸)。
•4.单项选择题
•4.1缺氧对乙烯的生物合成有
•A.促进作用B.无影响C.抑制作用D.增效作用
•4.2根、茎、芽对生长素敏感程度的顺序为:
•A.芽>根>茎B.根>芽>茎C.芽>茎>根D.茎>芽>根
•4.3在影响花的性别表达方面,生长素与()具有相同的效应。
•A.GAB.CTKC.ABAD.ET
•4.4人工合成的生长素类在农业上广泛使用的是
•A.CTKB.IAAC.IBAD.2,4-D
•4.5生长素受体在细胞中的位置可能是
•A.细胞质B.质膜C.细胞核D.核膜
•4.6生长素促进枝条根原基发生的主要作用是:
•A.促进细胞伸长B.刺激细胞分裂
•C.引起细胞分化D.促进物质运输
•4.7植物体内细胞分裂素的主要合成部位是:
•A.茎尖B.根尖C.幼芽D.种子
•4.8GA诱导禾谷类种子α-淀粉酶重头合成的部位是:
•A.胚芽B.胚根C.胚乳D.糊粉层
•4.9乙烯的生物合成前体是:
•A.色氨酸B.蛋氨酸C.甲瓦龙酸D.δ-氨基酮戊酸
•4.10下列哪种物质可解除生长延缓剂对植物生长的抑制作用。
•A.生长素B.赤霉素C.细胞分裂素D.乙烯
•4.11可解除顶端优势的植物激素是
•A.生长素B.赤霉素C.细胞分裂素D.脱落酸
•4.12在下列四种生长调节剂中,在植物体内表现出极性运输的是
•A.激动素B.α-萘乙酸C.β-萘乙酸D.赤霉酸
•4.13引起气孔关闭的物质是:
•A.CTKB.GAC.ABAD.ET
•4.14引起气孔开放的物质是:
•A.CTKB.GAC.ABAD.ET
•4.15赤霉素在细胞中生物合成的部位是
•A.线粒体B.质体C.过氧化体D.质膜
•4.16细胞分裂素在细胞中生物合成的部位是
•A.线粒体B.叶绿体C.微粒体D.质膜
•4.17可代替低温或长日照打破芽的休眠的物质是
•A.IAAB.GAC.CTKD.ABA
•4.18生长素/细胞分裂素的比值高时,诱导愈伤组织形成:
•A.根B.芽C.木质部D.韧皮部
•4.19生长素/赤霉素的比值高时,诱导愈伤组织形成:
•A.根B.芽C.木质部D.韧皮部
•4.20GA对不定根形成的作用是
•A.抑制作用B.促进作用C.无影响D.难判断
第八章植物的营养生长与运动
•第一节生长、发育和分化
•形态发生(morphogenesis)或形态建成:
植物生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程
•生长(growth)是指在植物的生命周期中,由于细胞分裂素和伸长引起的植物体积和重量的不可逆增加。
分为营养生长和生殖生长
•分化(differentiation)是指来自同一合子或遗传上同质的细胞类型转变成为形态结构上、机能上化学组成上与原来不相同的异质细胞的过程。
•发育:
在植物生活史中,细胞生长和分化成执行不同功能的组织和器官的过程。
第二节植物的生长
一、植物生长和分化的特点
细胞分化(celldifferentiation):
在个体发育过程中,由分生组织的细胞发育成形态、结构与功能上不同的组织细胞的过程。
影响分化的因素:
激素蔗糖
v脱分化(dedifferentiation)是指已分化的细胞在一定条件下恢复分裂机能,转变成具有分生能力的细胞
v植物生长发育的特点
v1.具有分生组织
高等植物在其发育过程中,一个最突出的特点就是在茎和根的尖端始终保持着一团胚胎状态的分生组织(meristem)。
v2.存在有限生长与无限生长
具有分生组织的根、茎等营养器官具有无限生长的潜在性,在适宜的环境中能不断地生
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