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2.1萝卜细胞质雄性不育
Ogura不育源是小仓于1968年在日本鹿儿岛一个萝卜留种田中发现的雄性不育个体[8],后经选育而成的不育系。
因小仓的拉丁语为Ogura,故把该不育源称为OguCMS,其雄蕊败育彻底,不育度及不育株率均为100%,是迄今发现的芸薹属作物不育源中不育性最理想的类型。
经大量试验证明,其不育性是由细胞质基因和2对隐性细胞核基因共同控制,不具有育性恢复基因。
OguCMS现已传遍全世界,用于十字花科作物雄性不育利用研究,目前已经转育到油菜、甘蓝、白菜、青花菜等十字花科作物中。
Bannerot首先将不育基因转育到甘蓝型油菜中。
Heyn将其再转育于芸薹中,Williams[9]利用转成的芸薹不育材料育成了不结球白菜和结球白菜胞质雄性不育系。
20世纪80年代初我国学者利用Ogura萝卜胞质雄性不育材料为不育源,育成了异源大白菜胞质雄性不育系[10~11]、不结球胞质不育系[12],但由于最初的OguCMS芸薹属作物雄性不育材料属于远缘的异质杂种,细胞质遗传物质与细胞核遗传物质之间不协调,不育系普遍存在叶片黄化,雄蕊花瓣化,蜜腺退化,杂交组合生长缓慢等不良现象,为了克服上述缺陷,国内外学者采用了连续回交严格选择、广泛测交筛选保持系、应用染色体技术、利用原生质体融合等技术改良现有OguCMS[13~14],通过原生质体融合,初步解决了萝卜细胞质不育系低温缺绿和无蜜腺问题。
张德双等[15]引进改良的萝卜胞质大白菜雄性不育系95A12、95A13,并向大白菜中转育。
经连续多代回交转育后,发现该不育材料随代数的增加,材料逐渐退化,部分表现畸形化,配合力差,应用前景暗淡。
总的看来,新改良后的OguCMS虽然在解决黄化和蜜腺问题上有一定进展,但由于在解决抗病性、配合力、种子产量及胞质负效应等问题上进展缓慢,要将OguCMS杂种用于生产还有困难,该不育系至今在生产上未得到应用。
2.2波里马甘蓝型油菜胞质不育(PolCMS)
甘蓝型油菜波里马于20世纪60年代初由前苏联引种到华中农业大学。
傅廷栋等于1972年在油菜原始材料圃中首次发现了19个典型雄性不育株,被认为是当时国际上最有利用价值的甘蓝型油菜胞质雄性不育源[16~18]。
该不育源不仅在油菜雄性不育系的选育中被广泛利用,而且还被广泛地应用到芸薹属蔬菜作物雄性不育系的选育中。
柯桂兰等[19]以波里马不育甘蓝型油菜为母本,以大白菜3411-7为父本,进行杂交,得到F1,再以该F1为母本,以甘蓝为父本进行杂交,得到三交种F1(aacc×
aa×
cc),然后选取三交种F1的优良单株为母本,以大白菜3411-7为轮回父本,通过连续回交和定向选择,育成了大白菜异源胞质雄性不育系CMS3411-7。
该不育系克服了萝卜不育源苗期黄化、蜜腺退化等生理缺陷,不育性稳定,不育株率大于95%,且无异源胞质的不良影响。
用该不育系配制的大白菜优良一代杂种“杂13”和“杂14”已在西北、华北及西南等地推广种植。
黄裕蜀等转育甘蓝型油菜“三交系”不育胞质获得了成功,育成了大白菜异源胞质“二平桩”和“旱皇白”雄性不育系。
PolCMS是一个优良的不育细胞质,已经得到广泛的生产应用,这是我国学者对世界芸薹属作物生产作出的重要贡献。
PolCMS是一个国内外关注的不育源,广大学者已从细胞学、遗传学、生理生化、分子生物学以及生产应用的各个方面开展了研究工作。
以Polima异源胞质转育的雄性不育系虽没有黄化现象,蜜腺正常,而且生长势强,杂种优势明显,但由于存在不同程度的温度敏感性,偏低或偏高温度下常产生少量花粉,这对杂交种的纯度有潜在影响。
3大白菜核基因雄性不育类型及应用
细胞核雄性不育类型不育性受细胞核基因控制。
早期的研究多数都认为不育性是由隐性基因控制[20~22],也有报导认为是由显性基因控制[23]。
目前我国已发现的显性核基因雄性不育材料可分为单基因控制的显性核基因雄性不育和基因互作型的显性核基因雄性不育。
3.1单基因隐性核不育
不育性由一对隐性基因控制。
这种类型的核不育材料在自然群体中出现的概率比较大,不育株基因型为msms,可育株基因型为Msms或MsMs,可育对不育为显性。
通过广泛的测交,不育株率只能保持在50%左右,找不到完全的保持系。
习惯上将由隐性基因控制的不育株率保持在50%的不育系统称作甲型“两用系”(ABlinetypeⅠ)。
遗传特点是系统内兄妹交,后代可育株与不育株的分离比率保持1∶1,同一系统既作不育系,又作保持系,一系两用;
系统内可育株自交,后代可育株与不育株的分离比率是3∶1。
我国从20世纪70年代开始进行大白菜核基因雄性不育系的研究和选育,谭其猛、钮心恪、宋宝琳等相继成功地选育出核雄性不育两用系,韦顺恋等于1975年用从中国农科院蔬菜所引入的“小青口72053”不育系转育成“城阳青”雄性不育两用系,并表现出优良的配合力,沈阳农业大学在20世纪70年代获得的小青口、二青帮等大白菜核不育材料均属于单隐性核基因控制的核不育系。
3.2单基因显性核不育
由一对显性基因控制的核不育,是基因突变的产物,由于显性基因突变的频率极低,所以这种材料很难发现。
这种核不育材料既没有完全的保持系,也没有完全的恢复系,它的原始不育株一般是以杂合显性存在的。
通过广泛的测交也只能获得不育株率50%左右“两用系”(习惯上称作乙型“两用系”,ABlinetypeⅡ)。
系统内可育株自交后代不发生分离,全为可育株。
Meer[23]报道了在大白菜上发现了单基因显性不育性。
他通过品种Granaat和Pavchoi杂交后代自交,产生了雄性不育株,用Monument品种回交,几乎所有的后代都分离为50%的雄性不育株和50%的雄性可育株,因而得出该雄性不育由一个显性基因控制的结论。
从理论上讲,无论是单基因隐性还是单基因显性遗传的核不育材料,采用测交筛选法都只能获得不育株率稳定在50%的“两用系”。
在20世纪70年代,“两用系”曾一度被应用于制种实践,育成了品种(如大白菜156、沈阳快菜等)并在生产上应用。
但是用“两用系”配制杂交种,必须在开花前拔除可育株,费工费时,大面积制种时,不但可育株很难彻底拔除,杂种纯度难以保证,制种产量也不高。
为了解决此问题,钮心恪等曾采用组织培养的方法对不育系进行无性快速繁殖,以期获得全不育材料;
张天真等也曾运用种子或幼苗性状标记法,但是上述方法仅限于个别作物小范围内使用,在大面积种子生产上应用有一定困难。
3.3显性不育与显性上位基因互作雄性不育
互作型显性核基因雄性不育的育性是由显性不育基因和能使其育性恢复的显性上位基因共同决定的。
显性上位基因只能对显性不育基因发生作用,它不能独立控制某一性状。
20世纪80年代至90年代初,核不育系的选育工作取得了突破性进展。
李树林等[24]在甘蓝型油菜上首次发现的雄性不育材料均属此遗传模式,是核基因雄性不育研究历史上的一次重大突破,首次实现了100%核基因雄性不育系。
他们用8个“两型系”(即“两用系”)与74个可育品系进行杂交,有6个组合的F1后代表现出100%不育(占4.5%),率先在芸薹属蔬菜作物上育成了不育株率和不育度均为100%的核不育系,并对该不育材料的遗传机制进行探究。
由于“两用系”内可育株自交后代育性发生3∶1分离(或13∶3分离),故认为不育性受控于两对核基因,其中一对基因对另一对基因起上位作用,提出了甘蓝型油菜“核基因互作”雄性不育遗传假说。
根据该假说,“Ms”为显性不育基因,“Rf”为“Ms”的显性上位基因。
不育株的基因型有两种:
纯合型不育株MsMsrfrf和杂合型不育株Msmsrfrf,可育株基因型有7种:
Ms-Rf-、msmsRf-和msmsrfrf。
甲型“两型系”(甲型“两用系”)不育株基因型为MsMsrfrf,可育株基因型为MsMsRfrf,不育株与可育株进行兄妹交后代育性保持1∶1分离。
临时保持系基因型为msmsrfrf,甲型“两型系”不育株与临时保持系杂交,获得全不育后代。
张书芳等[25]利用在大白菜地方品种“万泉青帮”中发现的显性核不育材料,育成了乙型“两用系”AB7501和AB8102。
以AB8102中的不育株为母本,用“万泉青帮”中可育株测交,育成了甲型“两用系”AB158。
用AB158的不育株与AB8102的可育株杂交,获得了具有100%不育株率的大白菜核基因雄性不育系88-1A。
根据该不育系的遗传特性,提出了大白菜“显性核基因雄性不育与显性上位基因互作”雄性不育遗传模式。
按照该模式,大白菜核基因雄性不育材料中存在控制育性的Sp-sp和Ms-ms两对基因。
Sp为显性不育基因,Ms为显性上位基因,Ms对Sp的表达起上位作用。
甲型“两用系”不育株基因型为(SpSpmsms),可育株基因型为(SpSpMsms),“不育株×
可育株”后代不育株率为50%(SpSpmsms×
SpSpMsms→1/2SpSpmsms+1/2SpSpMsms);
可育株自交后代3∶1分离。
乙型“两用系”中不育株基因型为(Spspmsms),可育株基因型为spspmsms,“不育株×
可育株”后代不育株率为50%(Spspmsms×
spspmsms→1/2Spspmsms+1/2spspmsms),可育株自交全可育。
用甲型(两用系)中的不育株(SpSpmsms)与乙型两用系中的可育株(spspmsms)杂交,后代100%雄性不育。
利用该遗传模式育成的具有100%不育株率的核基因互作型雄性不育系88-1A,育性稳定,结实正常,不育株率和不育度均为100%,用该不育系配制成的8801等优良一代杂种已在生产上大面积推广应用。
3.4细胞核主效基因显性抑制及微效基因修饰的雄性不育
魏毓棠等[26]在多年的大白菜雄性不育研究中发现,许多试验结果无法用上述的核基因遗传模式进行解释。
他利用大白菜9个雄性不育“两用系”进行“两用系”间不育株与可育株的双列杂交,育成了4个具有100%不育株率和不育度的核不育系1NA、2NA、3NA、4NA,提出了“细胞核主效基因显性抑制及微效基因修饰”的雄性不育遗传假说,该假说也认为大白菜的不育性取决于两对核基因间的互作。
其中一对为育性基因,另一对为抑制基因。
不育基因(Ms)对可育基因(msms)为显性,抑制基因(I)对不育基因(Ms)的表达起抑制作用,其本身不决定可育和不育。
甲型“两用系”不育株基因型为MsMsii,可育株基因型为MsMsIi,乙型“两用系”不育株基因型为Msmsii,可育株基因型为msmsii。
“两用系”内兄妹交后代可育株与不育株保持1∶1分离,甲型“两用系”不育株与乙型“两用系”可育株杂交获得全不育后代。
该假说能够解释已经获得的不育系的遗传特征。
对于不育系中偶尔出现的个别可育株及保持系中偶尔出现个别不育株的现象,该假说也给予了解释,认为是修饰基因作用的结果。
3.5“复等位基因”雄性不育
1990年马尚耀等最先报导在谷子上发现了“复等位基因”雄性不育,这一遗传假说也能合理地解释大白菜核不育的遗传现象,为了进一步探究大白菜核不育性的遗传机制,冯辉[27~28]专门设计的遗传分析试验,对自己育成的具有100%不育株率的大白菜核不育系的不育性进行了系统研究。
对甲型“两用系”和乙型“两用系”的可育株互交的F1后代中的可育株进行自交,F2后代未发生育性分离,全为可育株,与“显性抑制”假说不符,证明大白菜细胞核雄性不育性的基因位点是一个,在国内外首次提出了“大白菜细胞核雄性不育复等位基因遗传假说”,认为具有100%不育株率的核不育材料的不育性是由同一个位点3个复等位基因控制的。
“Msf”为显性恢复基因,“Ms”为显性不育基因,“ms”为隐性可育基因,其显隐关系为:
“Msf”>“Ms”>“ms”。
甲型“两用系”不育株基因型为“MsMs”,可育株基因型为MsfMs,“两用系”内不育株与可育株兄妹交1∶1分离;
乙型“两用系”不育株基因型为(Msms),可育株基因型为(msms);
临时保持系基因型为(msms)。
用甲型“两用系”内不育株(MsMs)与乙型“两用系”内可育株(msms)或临时保持系(msms)杂交,即可获得具有100%不育株率的雄性不育系。
沈向群在利用88-1A重复雄性不育转育时发现,其转育结果没有重演性,通过遗传验证实验证明了复等位基因的存在,并利用RAPD标记技术对甲型“两用系”AB712、不育系5A(AB712A×
500B)、临时保持系500B的育性差异进行检测,从分子水平上证实了控制育性的基因位点只有一个,证明了复等位基因的存在。
目前,利用大白菜雄性不育复等位基因遗传假说,多家单位在转育大白菜雄性不育系中获得了成功。
冯辉[28]将大白菜雄性不育基因转入不结球白菜中,沈向群[29]转育出了早熟直筒型大白菜核不育系,许明等[30]将大白菜核不育基因转育到其他类型的大白菜品种中,闻凤英等[31]成功将大白菜显性不育基因转育到青麻叶结球白菜上,育成的雄性不育系不育株率和不育度均达到100%,蜜腺正常,结籽正常,农艺性状与青麻叶类型结球白菜基本相同,王鑫等[32]根据大白菜复等位基因遗传假说,在“绿丰75”的杂种一代中选育出了新的优良不育系。
许明等[33]利用大白菜核不育系98109和已知基因型的甲型“两用系”可育株99135-2作不育源,以大白菜自交系97A407为目标亲本,经过5个世代转育,获得了具有97A407遗传组成的新甲型两用系、临时保持系及雄性不育系。
岳艳玲等[34~35]分别以直筒形大白菜甲型“两用系”AB21、核不育系3A为不育源,向卵圆生态型大白菜可育品系Lu6-11、S110,直筒形大白菜可育品系sl05中转育雄性不育系获得成功,实现了大白菜不同生态型间雄性不育系的转育。
因利用合成转育模式转育出的不育系所配制的杂交种实际上是一个三交种,往往发生杂种性状不整齐的问题[35],只有转育与不育源性状相接近的可育品系,才可能获得成功[29,31],所以需使转育成的“两用系”和“临时保持系”具有相似的遗传基础,才能配成性状稳定的不育系,为解决这个问题,李聘宇等[36]设计了新的转育方案,得出直筒生态型内不同品种(系)之间核基因雄性不育系转育,回交三代植物学性状已接近于待转育品系,基本达到饱和回交效果。
3.6显性核基因雄性不育性的上位抑制假说
王谋强[37]根据大白菜及其近缘芸薹属作物核不育材料育成的纯合两型系和杂合两型系可育株间互交F1可育株自交,其子代可能出现无育性分离情况或者产生13(可育株)∶3(不育株)2种表型的育性比材料,认为前者宜用复等位基因假说解释,而后者用抑制作用解释为妥。
抑制作用的内涵有两种可能,一是由一对决定育性表现的育性基因与另一对不决定育性表现的抑制基因互作表现抑制作用,即抑制作用假说;
二是由性质相同、作用相反且可育基因起上位作用的两对育性基因彼此互作产生抑制效应,即上位抑制假说解释其育性遗传现象。
他将“抑因说”下的育性基因Ms-ms和抑制基因I-i都更换成另外的2对育性基因Msa-msa和Msb-msb表示,Msa-msa为显性不育基因与等位隐性上位可育基因,Msb-msb为显性上位可育基因与等位隐性不育基因,根据遗传学上的基本理论,Msa能遮盖msa的表达,纯合的msamsa对Msb和msb起上位作用而恢复可育,Msb能遮盖msb的表达,并对Msa起上位作用而恢复可育,由此推出,可育株的基因型为msamsa__和Msa_Msb_,不育株的基因型为Msa_msbmsb,这一构思称为上位抑制假说(简称“上抑说”)。
利用“上抑说”可解释育性受3对基因控制且其中两对表现重叠作用其中第1对基因独立,2、3对重叠(a=1,b=2)情况下的育性分离情况。
3.7双位点复等位雄性不育
张书芳等[38]结合雄性不育的大量研究报告和育种实践进行了深入探讨,发现了显性核不育与隐性核不育的内在联系,以及“核基因互作”和“复等位”育种材料互相转化的规律,从中概括出大白菜双位点复等位雄性不育遗传模型。
他认为在大白菜的2对非同源染色体上各有一对控制大白菜育性的复等位基因位点。
已发现的复等位基因及其强弱依次是:
Ms(显性可育基因)>Sp(显性不育基因)>sp(隐性可育基因)>ms(隐性不育基因)。
在双位点情况下,复等位基因总体状况是:
第1位点:
Ms1>Sp1>sp1>ms1;
第2位点:
Ms2>sp2>ms2。
同时认为2个位点的Ms及sp均具重叠作用;
Ms对Sp,Sp对sp,sp对ms均具上位作用。
在Ms1>Sp1>sp1;
sp2=sp2的基因状况下,因第2位点只有sp2基因,因此表现为一对基因的差异,即单位点复等位基因遗传,因此,该模型也可以解释核基因互作材料转化为单位点复等位基因材料的遗传现象。
4结语
随着人们不断的深入研究,在大白菜雄性不育利用方面,取得不少成果,但因植物雄性不育的遗传机制复杂多样、不育基因的表达有时又受环境条件的影响,所以在应用方面仍存在着一些问题,要想使得雄性不育遗传资源在优势育种上得到更广泛的应用,还需深入研究。
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