33第三节 叶文档格式.docx
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植物的主要蒸腾器官是叶,所以蒸腾作用也是叶的一个重要生理功能。
蒸腾作用消耗水分很多,根系吸收的水分绝大部分是通过蒸腾作用而散失的。
叶片上一些结构,如多数气孔分布在下表皮,表皮上密生茸毛,气孔下陷或气孔分布在气孔窝内,都是为了适应减少水分的蒸腾。
蒸腾作用对植物的生命活动有重大意义。
第一,蒸腾作用是根系吸水的动力之一;
第二,根系吸收的矿物质,主要是随蒸腾液流上升的,所以蒸腾作用对矿质元素在植物体内的运转有利;
第三,蒸腾作用可以降低叶的表面温度,使叶在强烈的日光下,不致因温度过分升高而受损害。
叶除了具有光合作用和蒸腾作用外,还有吸收的能力。
例如根外施肥,向叶面上喷洒一定浓度的肥料,叶片表面就能吸收;
又如喷施农药时(如有机磷杀虫剂),也是通过叶表面吸收进入植物体内的。
有少数植物的叶,还具有繁殖能力,如落地生根,在叶边缘上生有许多不定芽或小植株,脱落后掉在土壤上,就可以长成一新个体。
叶有多种的经济价值,可作食用、药用以及其他用途。
青菜、卷心菜、菠菜、芹菜、韭等,都是以食叶为主的蔬菜。
近年来发现的甜叶菊(Steviarebaudiana),可以从叶中提取较蔗糖甜度高300倍的糖苷。
毛地黄(Digitalispurpurea)叶,含强心苷,为著名强心药。
颠茄(Atropabelladonna)叶含莨菪碱和东莨菪碱等生物碱,为著名抗胆碱药,用以解除平滑肌痉挛等。
其他如薄荷、桑等的叶,皆可供药用。
香叶天竺葵(Pelargoniumgraveolens)和留兰香(Menthaspicata)的叶,皆可提取香精。
剑麻(Agaverigida)叶的纤维可制船缆和造纸,叶粕可制酒精、农药或作肥料、饲料。
其他如茶叶可作饮料,烟草叶可制卷烟、雪茄和烟丝,桑、蓖麻、麻栎(俗称柞树)等植物的叶,可以饲蚕,箬竹、麻竹、棕叶芦等植物的叶,可以裹粽或作糕饼衬托,蒲葵叶可制扇、笠和蓑衣,棕榈(Trachycarpusfortunei)叶鞘所形成的棕衣可制绳索、毛刷、地毡、床垫等。
二、叶的形态
(一)叶的组成
植物的叶,一般由叶片(lamina或blade)、叶柄(petiole)和托叶(stipule)三部分组成(图3-74)。
叶片是叶的主要部分,多数为绿色的扁平体。
叶柄是叶的细长柄状部分,上端(即远端)与叶片相接,下端(即近端)与茎相连。
托叶是柄基两侧所生的小叶状物。
不同植物上的叶片、叶柄和托叶的形状是多种多样的。
具叶片、叶柄和托叶三部分的叶,称为完全叶(completeleaf),例如梨、桃、豌豆、月季等植物的叶。
有些叶只具一或两个部分的,称为不完全叶(incompleteleaf)。
其中无托叶的最为普遍,例如茶、白莱、丁香等植物的叶。
有些植物的叶具托叶,但早脱落,应加注意。
不完全叶中,同时无托叶和叶柄的,如莴苣、苦苣菜、荠菜等植物的叶,也称无柄叶(sessilleaf)。
叶片是叶的主要组成部分,植物中缺叶片的叶较少见,如我国的台湾相思树(Acaciaconfusa),除幼苗时期外,全树的叶不具叶片,都是由叶柄扩展而成。
这种扩展成扁平片状的叶柄,称为叶状柄(phyllode)。
(二)叶片的形态
各种植物叶片的形态多种多样,大小不同,形状各异。
但就一种植物来讲,叶片的形态还是比较稳定的,可作为识别植物和分类的依据。
叶片的大小,差别极大。
例如柏的叶细小,呈鳞片状,长仅几毫米;
芭蕉(Musabasjoo)的叶片长达一二米;
王莲(Victoriaregia)的叶片直径可达1.8—2.5米,叶面能负荷重量40—70千克,小孩坐在上面像乘小船一样;
而亚马逊酒椰(Raphiataedigera)的叶片长可达22米,宽达12米。
1.就叶片的形状来讲,一般指整个单叶叶片的形状,但有时也可指叶尖、叶基或叶缘的形状。
叶片的形状,变化极大,这主要是由于叶片发育的情况,以后的生长方向(纵向的或横向的),长阔的比例,以及较阔部分的位置等存在差异。
常见的形状有以下几种(图3-75)。
(1)针形(acicular或acerose)叶细长,先端尖锐,称为针叶,如松、云杉和针叶哈克木(Hakeasericea)的叶。
(2)线形(linear)叶片狭长,全部的宽度约略相等,两侧叶缘近平行,称为线形叶,也称带形或条形叶。
如稻、麦、韭、水仙和冷杉的叶。
(3)披针形(lanceolate)叶片较线形为宽,由下部至先端渐次狭尖,称为披针形叶。
如柳、桃的叶。
(4)椭圆形(elliptical)叶片中部宽而两端较狭,两侧叶缘成弧形,称为椭圆形叶。
如芫花(Daphnegenkwa)、樟的叶。
(5)卵形(ovate)叶片下部圆阔,上部稍狭,称为卵形叶。
如向日葵、苎麻的叶。
(6)菱形(rhomboidal)叶片成等边斜方形,称菱形叶。
如菱、乌桕的叶。
(7)心形(cordate)与卵形相似,但叶片下部更为广阔,基部凹入成尖形,似心形,称为心形叶。
如紫荆的叶。
(8)肾形(reniform)叶片基部凹入成钝形,先端钝圆,横向较宽,似肾形,称为肾形叶。
如积雪草、冬葵(Malvaverticillata)的叶。
上面是叶片的几种基本形状。
在叙述叶形时,也常用“长”、“广”、“倒”等字眼冠在前面。
譬如,椭圆形叶而较长的,称长椭圆形叶;
卵形叶而较宽的,称为广卵形叶;
卵形叶而先端圆阔与基部稍狭,仿佛卵形倒置的,称为例卵形叶;
同样地,有倒披针形叶,倒心形叶,长卵形叶,倒长卵形叶,广椭圆形叶,广披针形叶等,除上面几种基本形状外,其他的形状还有:
如圆形叶(莲)、扇形叶(银杏)、三角形叶(扛板归)、剑形叶(鸢尾)等。
凡叶柄着生在叶片背面的中央或边缘内,不论叶形如何,均称为盾形叶(peltateleaf)(图3-75,F;
图3-76),如莲、蓖麻的叶。
盾形叶的叶片表面有平有凹。
叶片的形状主要是以叶片的长阔的比例(即长阔比)和最阔处的位置来决定的(图3-77)。
就长阔比而言,圆形为1:
1,广椭圆形为1.5:
1,长椭圆形为3:
1,线形为10:
1,带形或剑形为6:
1。
以上长阔比皆为大概数字,因具体植物的叶片可略有上下。
除上述的整个叶片形状外,有时对叶尖(leafapex)、叶基(leafbase)和叶缘(leafmargin),也可分别作以下描述。
2.就叶尖而言,有以下一些主要形状(图3-78)。
(1)渐尖(acuminate)叶尖较长,或逐渐尖锐,如菩提树(Ficusreligiosa)的叶。
(2)急尖(acute)叶尖较短而尖锐,如荞麦的叶。
(3)钝形(obtuse)叶尖钝而不尖,或近圆形,如厚朴的叶。
(4)截形(truncate)叶尖如横切成平边状,如鹅掌楸(马褂木,Liriodendronchinense)、蚕豆的叶。
(5)具短尖(mucronate)叶尖具有突然生出的小尖,如树锦鸡儿(Caraganaarbores-cens)、锥花小檗(Berberisaggregata)的叶。
(6)具骤尖(cuspidate)叶尖尖而硬,如虎杖(Polygonumcuspidatum)、吴茱萸的叶。
(7)微缺(emarginate)叶尖具浅凹缺,如苋、苜蓿的叶。
(8)倒心形(obcordate)叶尖具较深的尖形凹缺,而叶两侧稍内缩,如酢浆草的叶。
3.就叶基而言,主要的形状有渐尖、急尖、钝形、心形、截形等与叶尖的形状相似,只是在叶基部分出现。
此外,还有耳形、箭形、戟形、匙形、偏斜形等(图3-79)。
(1)耳形(auriculate)是叶基两侧的裂片钝圆,下垂如耳,如白英、狗舌草的叶。
(2)箭形(sagittate)是二裂片尖锐下指,如慈姑(Sagittariasagittifolia)的叶。
(3)戟形(hastate)是二裂片向两侧外指,如菠菜、旋花的叶。
(4)匙形(spatulate)是叶基向下逐渐狭长,如金盏菊(Calendulaofficinalis)的叶。
(5)偏斜形(oblique)是叶基两侧不对称,如秋海棠、朴树的叶。
4.就叶缘来说,有下面一些情况(图3-80)。
(1)全缘(entire)叶缘平整的,如女贞、玉兰、樟、紫荆、海桐等植物的叶。
(2)波状(undulate)叶缘稍显凸凹而呈波纹状的,如胡颓子的叶。
(3)皱缩状(crisped)叶缘波状曲折较波状更大,如羽衣甘蓝(BrassicaoleraceaVar.acephala)的叶。
(4)齿状叶片边缘凹凸不齐,裂成细齿状的,称为齿状缘,其中又有锯齿(ser-rate)、牙齿(dentate)、重锯齿(doubleserrate)、圆齿(crenate)各种情况。
所谓锯齿,是齿尖锐而齿尖朝向叶先端的,也就是指向上方或前方的,如月季的叶。
细锯齿(serrulate)是指锯齿较细小的,如弥猴桃的叶。
所谓牙齿,是齿尖直向外方的,如茨藻的叶。
牙齿缘中,凡齿基成圆钝形的,称圆缺缘(emarginate)。
所谓重锯齿,是锯齿上又出现小锯齿的,如樱草的叶。
所谓圆齿,是齿不尖锐而成钝圆的,如山毛榉的叶。
(5)缺刻(lobed或notched)叶片边缘凹凸不齐,凹入和凸出的程度较齿状缘大而深的,称为缺刻。
缺刻的形式和深浅又有多种。
依缺刻的形式讲,有两种情况:
一种是裂片呈羽状排列的,称为羽状缺刻(图3-81,A—C),如蒲公英、荠菜、茑萝(Quamoclitpennata)等植物的叶。
另一种是裂片呈掌状排列的,称为掌状缺刻(图3-81,D—F),如枫香、梧桐、悬铃木、蓖麻等植物的叶。
依裂入的深浅讲,又有浅裂(cleft)、深裂(partite)、全裂(dissect)三种情况。
浅裂,也称半裂,缺刻很浅,最深达到叶片的二分之一,如梧桐叶;
深裂是缺刻超越二分之一,缺刻较深,如荠菜的叶;
全裂,也称全缺,缺刻极深,可深达中脉或叶片基部,如茑萝、草白蔹(Ampelopsisaconitifolia)、铁树。
因此,羽状缺刻和掌状缺刻都可以根据缺刻深浅,再加划分。
禾本科植物的叶是单叶,分叶片和叶鞘(leafsheath)两部分。
叶片扁平狭长呈线形或狭带形,具纵列的平行脉序。
叶的基部扩大成叶鞘,围裹着茎秆,起保护幼芽、居间生长以及加强茎的支持作用。
叶片和叶鞘相接处的外侧有色泽稍淡的带状结构,称为叶环,栽培学上也称叶枕(图3-82,A)。
叶环有弹性和延伸性,借以调节叶片的位置。
叶片和叶鞘相接处的腹面,即叶环内方有一膜质向上突出的片状结构,称为叶舌(ligulate,图3-82,A、C—D),可以防止害虫、水分、病菌孢子等进入叶鞘处,也能使叶片向外伸展,借以多受光照。
叶舌两侧,即叶环两端外侧,有片状、爪状或毛状伸出的突出物,称为叶耳(auricle)。
叶舌和叶耳的有无、形状、大小等,可以用为鉴定禾本科植物种类或品种,以及识别幼苗或杂草的依据。
例如:
水稻有叶舌和叶耳,稗草没有;
水稻叶舌顶端分歧成狭三角形,叶耳狭长有茸毛;
甘蔗叶舌作弧形,两侧宽狭不对称,叶耳作三角形或披针形;
大麦叶耳大,小麦叶耳小(图3-82)。
植物学上所称的叶枕(pulvinus),一般是指植物叶柄或叶片基部显著突出或较扁的膨大部分,如豆科植物含羞草(Mimosapudica),包括复叶的总叶柄、初级羽片,以及小叶基部等的膨大部分(图3-83)。
叶柄和托叶如果存在的话,在不同植物中,它们的形态也是多种多样的。
例如叶柄的色泽、长短、粗细、毛与腺体的有无、横切面的形状等;
托叶的色泽、大小、形状、脱落的先后等,这里不再赘述。
(三)脉序
叶脉(vein)是贯穿在叶肉内的维管束和其他有关组织组成的,是叶内的输导和支持结构,叶脉通过叶柄与茎内的维管组织相连。
叶脉在叶片上呈现出各种有规律的脉纹的分布称为脉序(venation)脉序主要有平行脉、网状脉和叉状脉三种类型(图3-84)。
平行脉是各叶脉平行排列,多见于单子叶植物,其中各脉由基部平行直达叶尖,称为直出平行脉或直出脉,如水稻、小麦;
有中央主脉显著,侧脉垂直于主脉,彼此平行,直达叶缘,称侧出平行脉或侧出脉,如香蕉(Musanana)、芭蕉、美人蕉;
有各叶脉自基部以辐射状态分出,称辐射平行脉或射出脉,如蒲葵(Livistonachinensis)、棕榈;
有各脉自基部平行出发,但彼此逐渐远离,稍作弧状,最后集中在叶尖汇合,称为弧状平行脉或称弧形脉,如车前。
网状脉是具有明显的主脉,并向两侧发出许多侧脉,各侧脉之间,又一再分枝形成细脉,组成网状,是多数双子叶植物的脉序,其中具一条明显的主脉,两侧分出许多侧脉,侧脉间又多次分出细脉的,称为羽状网脉,如女贞、桃、李等大多数双子叶植物的叶;
其中由叶基分出多条主脉的,主脉间又一再分枝,形成细脉,称为掌状网脉,如蓖麻、向日葵、棉等。
叉状脉是各脉作二叉分枝,为较原始的脉序,如银杏。
叉状脉序在蕨类植物中较为普遍。
(四)单叶和复叶
一个叶柄上所生叶片的数目,各种植物也是不同的,一般有两种情况:
一种是一个叶柄上只生一张叶片,称为单叶(simpleleaf);
另一种是一个叶柄上生许多小叶,称为复叶(compoundleaf)。
复叶的叶柄,称为叶轴(rachis)或总叶柄(commonpetiole),叶轴上所生的许多叶,称为小叶(leaflet),小叶的叶柄,称为小叶柄(petiolule)。
复叶依小叶排列的不同状态而分为羽状复叶(pinnatelycompoundleaf)、掌状复叶(palmatelycompoundleaf)和三出复叶(ternatelycompoundleaf)(图3-85)。
羽状复叶是指小叶排列在叶轴的左右两侧,类似羽毛状,如紫藤、月季、槐等;
掌状复叶是指小叶都生在叶轴的顶端,排列如掌状,如牡荆、七叶树等;
三出复叶是指每个叶轴上生三个小叶,如果三个小叶柄是等长的,称为三出掌状复叶(ternatepalmateleaf),如橡胶树;
如果顶端小叶柄较长,就称为三出羽状复叶(ternatepinnateleaf),如苜蓿。
羽状复叶依小叶数目的不同,又有奇数羽状复叶(odd-pinnatelycompoundleaf)和偶数羽状复叶(even-pinnatelycompoundleaf)之分。
奇数羽状复叶是一个复叶上的小叶总数为单数的,如月季、蚕豆、刺槐;
偶数羽状复叶是一个复叶上的小叶总数为双数的,如落花生、皂荚的复叶。
羽状复叶又因叶轴分枝与否,及分枝情况,而再分为一回、二回、三回和数回(或多回)羽状复叶。
一回羽状复叶(simplepinnateleaf),即叶轴不分枝,小叶直接生在叶轴左右两侧,如刺槐、落花生;
二回羽状复叶(bipinnateleaf),即叶轴分枝一次,再生小叶,如合欢、云实;
三回羽状复叶(tripinnateleaf),即叶轴分枝二次,再生小叶,如南天竹(Nandinadomestica);
数回羽状复叶,即叶轴多次分枝,再生小叶的。
掌状复叶也可因叶轴分枝情况,而再分为一回、二回等。
复叶中也有一个叶轴只具一个叶片的,称为单身复叶(unifoliatecompoundleaf)。
如橙、香橼的叶(图3-85,F)。
单身复叶可能是由三出复叶退化而来,叶轴具叶节,表明原先是三小叶同生在叶节处,后来两小叶退化消失,仅存先端的一个小叶所成。
复叶和单叶有时易混淆,这是由于对叶轴和小枝未加仔细区分的结果。
叶轴和小枝实际上有着显著的差异,即:
(1)叶轴的顶端没有顶芽,而小枝常具顶芽;
(2)小叶的叶腋一般没有腋芽,芽只出现在叶轴的腋内,而小枝的叶腋都有腋芽;
(3)复叶脱落时,先是小叶脱落,最后叶轴脱落;
小枝上只有叶脱落;
(4)叶轴上的小叶与叶轴成一平面,小枝上的叶与小枝成一定角度。
按这几点认真观察,就不难区分单叶和复叶。
具缺刻全裂的叶,裂口深时可达叶柄,但各裂片的叶脉仍彼此相连,一般和复叶中具小叶柄的小叶容易区分。
(五)叶序和叶镶嵌
1.叶序叶在茎上都有一定规律的排列方式,称为叶序(phyllotaxy)。
叶序基本上有三种类型,即互生(alternate)、对生(opposite)和轮生(whorled或verticillate)(图3-86)。
互生叶序是每节上只生1叶,交互而生,称为互生。
如樟、白杨、悬铃木(即法国梧桐)等的叶序。
互生叶序的叶,成螺旋状着生在茎上。
如任意取一个叶为起点叶,以线连接各叶的着生点,盘旋而上,直到上方另一叶(即终点叶)与起点叶相遇时为止,也就是与茎的长轴平行的直线上,上下二个叶的着生点相互重合,这时2叶间的螺旋距离,称为叶序周(cycle)。
不同植物的叶序的一个叶序周中,绕茎的周数不一,可能只是1周,也可能是2周、3周到多周。
叶数也不相同,有2叶、3叶、5叶、8叶或更多叶。
如果以绕茎的周数为分子,叶数为分母,就可作为互生叶序的公式,显示出一个互生叶序中叶的着生情况,包括各叶排列的形式,即相邻两叶所成的角度,也称开度(divergence)如第一叶(起点叶)与第三叶(终点叶)重合,那么叶序周为1,即绕茎1周,叶序周中有2叶(因终点叶为另一叶序周的开始,不加计算),那么1/2即代表该植物的叶序。
绕茎一周是360°
,互生叶不生在同一节上,另一叶必然生在茎的另一节的半周上,这二叶的开度一定是360°
×
1/2=180°
。
即每隔180°
着生一叶,如水稻、小麦、榆等。
通常互生叶序的公式有1/2、1/3、2/5、3/8、5/13、8/21等。
1/3即绕茎一周中,有三个叶,各叶所成的开度为120°
,如桑、锦葵等;
2/5即绕茎二周中,有5个叶,开度为144°
,如桃、李、天竺葵等;
3/8即绕茎三周中,有8个叶,开度为135°
,如菊、大麻、车前等,以此类推。
对生叶序是每节上生2叶,相对排列,如丁香、薄荷、女贞、石竹等。
对生叶序中,一节上的2叶,与上下相邻一节的2叶交叉成十字形排列,称为交互对生(decussate)。
轮生叶序是每节上生3叶或3叶以上,作辐射排列,如夹竹桃、百合、梓等。
此外,尚有枝的节间短缩密接,叶在短枝上成簇生出,称为簇生叶序(fascicledphyllotaxy),如银杏、枸杞、落叶松等。
2.叶镶嵌叶在茎上的排列,不论是那一种叶序,相邻两节的叶,总是不相重叠而成镶嵌状态,这种同一枝上的叶,以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象,称为叶镶嵌(leafmosaic,图3-87)。
爬山虎、常春藤、木香花(Rosabanksiae)的叶片,均匀地展布在墙壁或竹篱上,是垂直绿化的极好材料,就是由于叶镶嵌的结果。
叶镶嵌的形成,主要是由于叶柄的长短、扭曲和叶片的各种排列角度,形成叶片互不遮蔽。
因此,从植株的顶面看去,叶镶嵌的现象格外清楚。
在节间极短而有较多的叶簇生在茎上的种类中,由顶面下看叶镶嵌现象特别明显,如烟草、车前、蒲公英、塌棵菜(Brassicanarinosa)等。
叶镶嵌使茎上的叶片不相遮蔽,有利于光合作用的进行,此外,叶的均匀排列,也使茎上各侧的负载量得到平衡。
(六)异形叶性
一般情况下,一种植物具有一定形状的叶,但有些植物,却在一个植株上有不同形状的叶。
这种同一植株上具有不同叶形的现象,称为异形叶性(heterophylly)。
异形叶性的发生,有两种情况:
一种是叶因枝的老幼不同而叶形各异,例如蓝桉(Eucalyptusglobulus,图3-88),嫩枝上的叶较小,卵形无柄,对生,而老枝上的叶较大,披针形或镰刀形,有柄,互生,且常下垂。
又如金钟柏(Thujaoccidentalis)的幼枝上的叶为针形,老枝上的叶为鳞片形。
我们常见的白菜、油菜,基部的叶较大,有显著的带状叶柄,而上部的叶较小,无柄,抱茎而生。
另一种是由于外界环境的影响,而引起异形叶性。
例如慈姑,有三种不同形状的叶,气生叶,作箭形;
漂浮叶,作椭圆形;
而沉水叶,呈带状。
又如水毛茛(Ranunculusaquatilis),气生叶,扁平广阔;
而沉水叶,却细裂成丝状。
这些都是生态的异形叶性。
三、叶的发育
叶的各部分,在芽开放以前,早已形成,它以各种方式折叠在芽内,随着芽的开放,由幼叶逐渐生长为成熟叶。
叶究竟是怎样发生的呢?
这就要涉及到茎尖的生长点。
叶的发生开始得很早,当芽形成时,在茎的顶端分生组织的一定部位上,产生许多侧生的突起,这些突起就是叶分化的最早期,因而称为叶原基(图3-89)。
叶原基的产生是生长点一定部位上的表层细胞(原套),或表层下的一层或几层细胞(原体)分裂增生所形成的。
叶原基形成后,起先是顶端生长,使叶原基迅速引长,接着是边缘生长,它形成叶的整个雏形,分化出叶片、叶柄和托叶几个部分。
除早期外,叶以后的伸长就靠居间生长。
一般说来,叶的生长期是有限的,这和根、茎(特别是裸子植物和被子植物中的双子叶植物)具有形成层的无限生长不同。
叶在短期内生长达一定大小后,生长即停止。
但有些单子叶植物的叶的基部保留着居间分生组织,可以有较长期的居间生长。
叶原基细胞的分裂、增大和分化,产生了叶肉(mesophyll)。
叶肉的层数是一定种类植物叶的特征。
在各层形成后,只进行垂周分裂,因而叶片面积扩大,而不增加厚度。
叶肉的分化从以后的栅栏细胞垂周延伸和伴随着的垂周分裂开始,海绵组织细胞也是垂周分裂,但没有像栅栏细胞那样多(图3-90
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