微生物的代谢及其调控.docx
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微生物的代谢及其调控
研究生课程考试成绩单
(试卷封面)
院系
能源与环境学院
专业
环境科学与工程
学生姓名
查戎
学号
160506
课程名称
微生物生理生化基础
课程编号
S003307
授课时间
2016-2017学年秋学期1-12周
周学时
3
学分
2.0
简
要
评
语
总评成绩
(含平时成绩)
备注
任课教师签名:
日期:
注:
1.以论文或大作业为考核方式的课程必须填此表,综合考试可不填。
“简要评语”栏缺填无效。
2.任课教师填写后与试卷一起送院系研究生教务员处。
3.学位课总评成绩以百分制计分。
微生物的代谢及其调控
摘要
微生物代谢是细胞内发生各种化学反应的总称,包括合成代谢和分解代谢。
微生物可通过氧化还原反应或光合作用产生能量,同时又通过生物合成作用利用这些能量来制造生物体的必需物质,在代谢活动中存在着明显的多样性。
微生物细胞通过各种方式有效地调节相关的酶促反应,来保证整个代谢途经的协调性与完整性,从而使微生物细胞的生命活动得以正常进行。
微生物具有比任何其它生物更为明显的自我代谢调节机能,这对于微生物本身非常重要,可使微生物有高度适应环境和自我繁殖能力。
关键词:
微生物代谢;能量代谢;合成代谢;代谢调控
Abstract
Microbialmetabolismisthegeneraltermforvariouschemicalreactionsincells,includingtheanabolicandcatabolic.Microbialcanproduceenergythroughoxidation-reductionreactionorphotosynthesis,whilethroughtheuseofbio-synthesisofenergytoproducetherequiredmaterialorganism,metabolicactivityhaveobviousdiversity.Microbialcellsuseavarietyofwaystoeffectivelyregulaterelatedenzymaticreactions,toensurethecoordinationofthemetabolicandintegritythrough,sothatthemicrobialcellscanworknormally.Microbialhaveamoreobviousself-regulatingmetabolicfunctionthananyotherorganisms,whichisveryimportantforthemicroorganismitself,itcanmakemicroorganismshaveahighdegreeofadaptingtotheenvironmentandself-fertile.
Keywords:
Microbialmetabolism;Energymetabolism;Anabolic;Metabolicregulation
1概述
1.1微生物代谢的定义
微生物代谢(microbialmetabolism)是微生物最基本的特征之一,包括在微生物细胞中进行的所有生物化学反应。
微生物代谢一般首先将高分子的碳源分解为小分子,然后转变为氨基酸、核苷酸、维生素、碳水化合物、脂肪酸,最后转变为蛋白质、酶、核酸、多糖、脂肪等用于生长。
微生物的代谢作用包括合成代谢(anabolism)和分解代谢(catabolism)。
合成代谢又称同化作用,是指生物体从体内或体外环境中获取原料,合成生物体细胞的结构成分的过程,此过程需要能量;分解代谢又称异化作用,它与合成代谢正好相反,是指生物体内所有的分解作用,包括各种营养物质或细胞结构物质分解成简单的小分子,此过程往往伴随着能量的释放。
无论是合成代谢还是分解代谢,代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成的,前一步反应的产物是后续反应的底物。
而且,合成代谢与分解代谢在生物体中偶联进行,分解代谢为合成代谢提供所需要的能量、中间产物和还原力,而合成代谢则是分解代谢的基础,为其提供酶、细胞结构等。
微生物可通过氧化还原反应或光合作用产生能量,同时又通过生物合成作用利用这些能量来制造生物体的必需物质,在代谢活动中存在着明显的多样性。
微生物细胞通过各种方式有效地调节相关的酶促反应,来保证整个代谢途经的协调性与完整性,从而使微生物细胞的生命活动得以正常进行。
微生物除了具有生物体的共有的代谢规律之外,还有自身的代谢特点,有如下几方面:
1)微生物的代谢速率快,有的代时间仅20秒;2)微生物种类繁多,各种微生物对营养要求与代谢方式均不相同,有的可以进行化能自养或异养,有的进行光能自养或异养,表现了代谢的多样性;3)微生物具有高度适应能力,当外界环境条件如培养基成分,pH及温度,供氧等发生改变时,微生物能改变自身的代谢方式,适应改变了的环境。
微生物还具有易于人工控制的特点。
在某些特殊因素(诱变因素)的作用下容易发生变异,这样微生物可作为研究生物体代谢规律的理想材料。
目前对微生物代谢的研究,已经历了分析微生物的营养和代谢途径的研究阶段,正在进行着代谢调节和代谢产物组建细胞器的研究阶段。
这样使细胞代谢的研究从数量代谢(即蛋白质的变化)向着向量代谢(即空间变化)的水平发展,通过微生物代谢的研究,不但推动了微生物生理学的发展,而且也推动了整个生物科学的发展,同时,也促进了微生物工业的发展。
1.2微生物代谢的调节
微生物在正常的生命活动中,不断地从外界吸收营养物质,然后进行一系列的分解与合成反应,以获得建造自身的物质和能量。
这些生化反应通常是十分复杂而又非常迅速。
在正常情况下,这些反应非常协调地进行,并且具有适应外界环境变化的本领,这一切依靠微生物的调节系统来实现的。
代谢调节有4种调节方式:
1)细胞透性的调节。
细胞质膜直接影响物质的吸收和代谢产物的分泌,从而影响到细胞内代谢的变化,质膜透性的调节是微生物代谢调节的重要方式,由它控制着营养物质的吸收;2)代谢途径区域化。
原核微生物细胞结构虽然简单,他也划分出不同的区域,对于某一代谢途径有关的酶系则集中某一区域,以保证这一代谢途径的酶促反应顺利进行,避免了其它途径的干扰。
;3)代谢流向的控制。
微生物在不同条件下可以通过控制各代谢途径中某个酶促反应的速率来控制代谢物的流向,从而保持机体代谢的平衡,这种控制按这两种方式进行。
其中可逆反应由一个关键酶控制,逆单向反应由两种酶控制;4)代谢速度的控制。
在不可逆反应中,微生物通过调节酶的活性和酶量来控制代谢物的流量。
酶活性和酶量是代谢调节的核心。
微生物代谢的自动调节机制是通过自然选择逐步完善的,而微生物的代谢离不开酶,酶的控制室微生物代谢的主要调节手段。
因此,微生物代谢调节主要是酶量和酶活性的调节,即酶合成的诱导与阻遏,酶功能的抑制与激活。
前者是在遗传学水平上发生的,涉及到基因的表达和阻遏,后者是在酶化学水平上发生的,涉及到酶的别构调节和共价修饰对酶活性的影响。
此外,细胞膜的透性对代谢调节也有具有重要的意义。
了解微生物的代谢调节系统不仅有理论意义,更重要的是能有目的地改造微生物和为微生物提供最合适的环境条件,是微生物能最大限度地生产人类所需的代谢产品。
2微生物的产能代谢
微生物进行的一切生理活动都要消耗能量,不但生长需要,当不生长而只是维持生命的状态时也需要能量。
鞭毛的运动,原生质的流动,细胞或细胞核分裂过程中染色体的分离等所作的机械功都要消耗能量,另外维持细胞的渗透压,物质的跨膜运输也需要消耗能量,生物发热,发光等。
那么微生物体内的能量从何而来,这是微生物生理学的最核心问题之一。
生物体进行能量代谢的目的是把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源。
微生物在生长繁殖过程中,必须不断地从外界获取物质和能量。
微生物可以直接从外界获得能量,还可以通过异化作用,将吸收进体内的物质降解或氧化,从而获得能量。
2.1异养微生物的生物氧化
生物氧化作用是氧化与还原的统一过程,是指细胞内一系列产能代谢的总称。
氧化过程中能产生大量的能量,分段释放,并以高能键形式储藏在ATP分子内,供需时使用。
微生物产生能量的方式有多种,产生的能量也有多种,如电能、化学能、机械能、光能等。
生物氧化过程一般包括三个环节:
底物脱氢作用;氢的传递;氢受体接受氢。
根据最终电子受体(或最终受氢体)不同,可把生物氧化作用区分为发酵、好氧呼吸、无氧呼吸三种类型。
异养微生物利用有机物,自养微生物则利用无机物,通过生物氧化来进行能量代谢。
2.1.1底物脱氢的途径
底物脱氢有EMP、HMP、ED、TCA四种途径。
糖酵解途径,又称EMP途径,即在无氧条件下,1mol葡萄糖逐步分解而产生2mol丙酮酸、2molNADH+H+和2molATP的过程。
糖酵解途径几乎是所以具有细胞结构的生物所共有的主要代谢途径。
EMP途径见图及反应步骤如图2-1、图2-2所示。
图2-1EMP途径的简图
图2-2EMP途径反应步骤
HMP途径是指葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后,在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下,裂解成5-磷酸戊糖和CO2。
磷酸戊糖进一步代谢有两种结果:
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化,又生成磷酸己糖和磷酸丙糖(3-磷酸甘油醛),磷酸丙糖借EMP途径的一些酶,进一步转化为丙酮酸。
称为不完全HMP途径。
②由六个葡萄糖分子参加反应,经一系列反应,最后回收五个葡萄糖分子,消耗了1分子葡萄糖(彻底氧化成CO2和水),称完全HMP途径。
HMP途径的总反应式为:
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O
HMP途径反应步骤如图2-3所示。
图2-3利用葡萄糖的HMP途径反应步骤图
ED途径,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)裂解途径,存在于多种细菌中(革兰氏阴性菌中分布较广)。
ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在,是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径,未发现存在于其它生物中。
葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后,经脱氧酮糖酸醛缩酶催化,裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛,3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。
结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸,1分子ATP。
总反应式:
C6H12O6+NAD++ADP+Pi→2CH3COCOOH+NADPH+NADH+H++ATP+H+
ED途径的简图及反应步骤如图2-4和图2-5所示。
图2-4ED途径的简图
图2-5ED途径反应步骤
TCA循环,又称三羧酸循环,是丙酮酸有氧氧化过程的一系列步骤的总称。
在绝大多数一样微生物的呼吸代谢中起关键作用。
其中大多数酶在真核生物中存在于线粒体基质中,在细菌中存在于细胞质中;只有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。
丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA,乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。
循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O,每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP,草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。
总反应式:
丙酮酸+4NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O→3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP;
若认为TCA循环起始于乙酰—CoA,则总反应式为:
乙酰—CoA+NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O→2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+GTP+CoA。
TCA循环简图及反应步骤如图2-6、图2-7所示。
图2-6TCA途径的简图
图2-7TCA循环反应步骤图
2.1.2发酵
巴斯德曾指出:
发酵就是微生物在缺氧条件下进行的生命活动。
而现代工业上常将生产过程也称为发酵,如乙醇发酵,抗生素发酵,柠檬酸发酵等。
工业上所说的发酵是指微生物在有氧或厌氧条件下将某些物质转变成某些产物的过程,与生理学的发酵不一样。
发酵在生理学中更精确的定义是:
无外在电子受体时,底物脱氢后所产生的还原力[H]不经呼吸链传递而直接交给某一内源性中间产物接受,以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
此过程中有机物仅发生部分氧化,以它的中间代谢产物(即分子内的低分子有机物)为最终电子受体,释放少量能量,其余的能量保留在最终产物中。
根据发酵最终产物的不同,将发酵分为乙醇发酵、乳酸同型发酵、乳酸异型发酵、混合酸发酵。
微生物的各种发酵类型均以葡萄糖作为起始底物,第一步都是先进行糖酵解,其产物是丙酮酸,然后在不同类型的微生物参与下,才按照各种发酵类型继续发酵。
丙酮酸是EMP途径关键产物。
从丙酮酸开始,在各种微生物的发酵作用下,生成各种最终产物。
微生物几乎可以利用一切有机物作为能源和碳源,如糖类,脂肪,蛋白质等。
但就异养微生物而言,最主要的能源和碳源是糖类,尤其是葡萄糖。
葡萄糖的分解主要有己糖二磷酸(EMP)途径、己糖单磷酸(HMP)途径、Entner-Doudoroff(ED)途径和磷酸酮解(PK)途径。
2.1.2呼吸作用
葡萄糖在降解过程中,将放出的电子交给NAD(P)+或FAD(或FMN)等电子载体,然后经电子传递给外源电子受体氧或其他氧化性化合物,从而生成水或其它还原性产物并释放能量,这一生物学过程称为呼吸作用。
其中,以分子氧为最终电子受体的为有氧呼吸,以氧化性化合物为最终电子受体为无氧呼吸。
1)好氧呼吸
好氧呼吸是在有外在最终电子受体O2存在时,对底物的氧化过程。
它是一种最普遍和最重要的生物氧化方式,其特点是底物按常规方式脱氢,经完整的呼吸链传递氢,同时底物氧化释放出的电子也经过呼吸链传递给O2,O2得到电子被还原,与脱下的H结合成H2O,并释放能量(ATP)。
好氧呼吸是好氧菌或兼性厌氧菌在好氧条件下的主要产能方式。
好氧呼吸以葡萄糖为例,葡萄糖的氧化分解分为两个阶段:
①葡萄糖的酵解(EMP途径):
葡萄糖经过糖酵解作用形成的丙酮酸;②TCA循环:
丙酮酸进入三羧酸循环(TCA)被彻底氧化成水和CO2,同时释放出大量能量。
在TCA循环过程中,丙酮酸完全氧化为三个分子的CO2,同时生成四分子的NADH和一分子FADH2。
NADH和FADH2可以通过电子传递系统重新被氧化,由此每一氧化一分子NADH可生成三个分子ATP,每氧化一分子FADH2可生成两分子ATP。
另外琥珀酰辅酶A在氧化成延胡索酸时,包含着底物水平磷酸化作用,由此产生一分子GTP,随后GTP转化ATP。
因此每一次TCA循环可生成15分子ATP。
此外在糖酵解过程中产生的两分子NADH可经电子传递链系统重新被氧化,产生6分子ATP。
在葡萄糖转变为两个分子丙酮酸时还可借底物水平磷酸化生成两分子ATP。
因此需氧微生物在完全氧化葡萄糖的过程中总共可得到38分子的ATP。
好氧呼吸可分为外源性呼吸和内源性呼吸。
在正常情况下,微生物利用外界供给的能量进行呼吸,如果外界没有供给能量,而利用自身内部储存的能源物质进行呼吸,则为内源呼吸。
2)无氧呼吸
无氧呼吸又称厌氧呼吸,是一类电子传递体系末端的受氢体为外源无机氧化物的生物氧化。
这是一类在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。
其特点是底物按常规脱氢后,经部分电子传递体系递氢,最终有氧化态的无机物受氢。
根据呼吸链末端的最终受氢体的不同,可将无氧呼吸分为硝酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、碳酸盐呼吸和延胡索酸呼吸等多种类型。
表3-1乙醇发酵、好氧呼吸和无氧呼吸的比较
生物氧化类型
最终电子受体
参与反应的酶
产ATP方式
最终产物
释放总能量/KJ
乙醇发酵
中间代谢产物
脱氢酶、脱羧酶、乙醇脱氢酶、辅酶:
NAD+等
底物水平磷酸化
低分子有机物、CO2、ATP
238.3
好氧呼吸
O2
脱氢酶、脱羧酶、细胞色素氧化酶;辅酶:
NAD+、FAD、辅酶Q、细胞色素b、c1、c、a、a3
底物水平磷酸化、氧化磷酸化
CO2、H2O、ATP
2876
无氧呼吸
NO3-、NO2-、SO42-、CO32-、CO2
脱氢酶、脱羧酶、硝酸还原酶、硫酸还原酶、辅酶:
NAD+、细胞色素b、c等
底物水平磷酸化、氧化磷酸化
CO2、H2O、NH3、N2、H2S、CH4、ATP
反硝化:
1756
反硫化:
1125
在发酵过程中,葡萄糖经过糖酵解作用形成的丙酮酸在厌氧化条件下可以转变成不同的发酵产物。
某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。
无氧呼吸的最终电子受体不是氧,而是像NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等这类外源受体。
无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体。
并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用,也能产生较多的能量用于生命活动。
但由于部分能量随电子转移给最终电子受体,所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。
2.2自养微生物的生物氧化
化能自养微生物广泛存在于土壤与水中,对自然界物质转化起重要作用。
它们不以有机物作为能源,而是从无机物氧化中获取能量。
所氧化的无机物主要有氢、硫、铁、铵盐、亚硝酸。
在氧化这些无机物的同时放出电子,产生ATP。
其产生ATP的途径仍然为电子传递磷酸化和底物水平磷酸化,大多数化能自养菌是好氧菌,即以氧为最终电子受体。
2.2.1氢的氧化
氢细菌都是一些呈G-的兼性化能养自养菌,它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2,也能利用其它有机物进行生长。
在氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶。
一种是不需要NAD+的颗粒状氢化酶,它结合在细胞质膜上,或位于壁膜的间隙中。
另一种是需要NAD+的可溶性氢化酶,通常为一种寡聚铁硫黄素蛋白,它存在于细胞质中。
该酶位于质膜上,在氧化氢并通过呼吸链传递电子的过程中,可驱动质子的跨膜移动,以造成质子浓度的跨膜梯度为ATP的合成提供动力。
2.2.2氮化合物的氧化
氨的氧化可分两个阶段,先由亚硝酸细菌将氨氧化成亚硝酸,再由硝酸细菌将亚硝酸氧化为硝酸。
氨氧化成亚硝酸的过程包括三步反应,第一步氨氧化为羟胺(NH2+OH),第二步羟胺氧化成硝酰基(NOH),第三步硝酰基氧化为亚硝酸。
反应过程如下:
同位素标记实验表明,将亚硝酸氧化为硝酸的氧来自于水中,而不是来自氧分子。
氧分子是作为最终电子受体,并消耗细胞质中的质子而起作用的。
2.2.3硫化合物的氧化
硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐)作为能源。
H2S首先被氧化成元素硫,随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐,放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个ATP。
亚硫酸盐的氧化可分为两条途径,—是直接氧化成SO42--的途径,由亚硫酸盐——细胞色素c还原酶和末端细胞色素系统催化,产生一个ATP;二是经磷酸腺苷硫酸的氧化的途径,每氧化一分子SO42-产生5个ATP。
2.2.4铁的氧化
从亚铁到高价铁的氧化,对于少数细菌来说也是一种产能反应,但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。
在低pH环境中这些菌能利用亚铁氧化时释放的能量生长。
在该菌的呼吸链中发现了—种含铜的蛋白质,它与几种细胞色素c和一种细胞色素a1氧化酶构成电子传递链。
在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗,这就是驱动ATP生成的质子动力的一个来源。
铁的微生物转化通过两条途径:
1)通过专一的微生物;2)通过非专一的微生物。
2.3光能自养微生物的产能代谢
光能自养型微生物具有光合色素,它们像植物一样可将光能转换成化学能(ATP),这种能量转换的方式称为光合磷酸化作用。
在光合作用中色素起着重要的作用,常见的色素包括叶绿素、细菌叶绿素a、类胡萝卜素、藻胆素等。
其中叶绿素和细菌叶绿素是主要光合色素,它们构成光反应中心,吸收和捕捉光能,放出电子。
类胡萝卜素与藻胆素是辅助色素,只捕捉光能并将捕捉到的光能传递给叶绿素或细菌叶绿素。
蓝细菌含叶绿素、类胡萝卜素及藻胆素三种,而绿色细菌及紫色细菌只有细菌叶绿素和类胡萝卜素两种。
光合色素吸收到的光能只有在光反应中心才可转变为化能,即进行光和磷酸化作用。
在这个反应中心,叶绿素吸收光量子后处于激发态并放出电子。
电子经过铁氧还蛋白、辅酶Q和细胞色素组成的电子传递链,再返回叶绿素本身,使叶绿素恢复到原来状态。
能量是在电子传递过程中产生的,这种光合磷酸化的电子传递方式是一条循环途径,为环式光合磷酸化。
它的特点是只产能量,没有分子氧放出,属于非放氧性光合作用类型。
光合磷酸化的另一种方式是非环式光合磷酸化作用,电子传递不是循环的,既能产能量也产NADPH2,此外由于H2O的裂解而伴随有氧分子放出,属于放氧性光合作用类型。
3微生物的合成代谢
微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物以及外界吸收的小分子,合成复杂的细胞物质的过程称为合成代谢。
合成代谢所需要的能量由ATP和质子动力提供。
3.1微生物的合成代谢类型和原料
微生物的合成代谢根据产物的分子量分为单体合成和大分子聚合物合成;根据产物性质分为初级代谢产物和次级代谢产物;根据合成反应在生物体中的分布分为生物共有合成反应和微生物特有合成反应。
微生物的合成作用需要小分子物质、能量和还原力。
这些原料可以直接从外界环境中吸取或从分解代谢中获得。
小分子物质是指直接被机体用来合成细胞物质基本组成成分的前体物。
微生物合成代谢所需能量来自发酵、呼吸和光合磷酸化过程形成的ATP和其他高能化合物。
还原力主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核苷酸类物质,即NADPH2或NADH2,这两种物质在转氢酶作用下可以互换。
3.2糖类的合成
微生物合成细胞多糖所需要的单糖通常是直接从它们生活的环境中吸收。
对于光合微生物来说,则可以由非糖物质合成一种单糖,然后它们在机体内通过糖的互变过程,合成所需要的各种单糖。
在多糖合成中,通常是以核苷二磷酸糖作为起始物,逐步加到多糖的末端。
以肽聚糖的合成为例。
肽聚糖是绝大多数原核微生物细胞壁所含有的独特成分;在细菌的生命活动中有重要功能,尤其是许多重要抗生素如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸和杆菌肽等呈现其选择毒力的物质基础。
肽聚糖的合成特点:
①合成机制复杂,步骤多,且合成部位几经转移;②合成过程中需要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体参与。
肽聚糖的合成过程根据合成发生部分分为三个阶段:
细胞质阶段,细胞膜阶段,细胞膜外阶段。
第一阶段是在细胞质中合成N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸,它是由葡萄糖经一系列反应生成的。
自N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸开始,以后的N-乙酰葡萄糖胺、N-乙酰胞壁酸,以及胞壁酸五肽,都是与糖载体UDP结合的。
第二阶段在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖单体——双糖肽亚单位。
这一阶段中有一种称为细菌萜醇脂质载体参与,这是一种由11个类异戊烯单位组成的C35类异戊烯醇,它通过两个磷酸基与N-乙酰胞壁酸相连,载着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上,在那里与N-乙酰葡萄糖胺结合,并在L-Lys上接上五肽(Gly)5,形成双糖亚单位。
第三阶段已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中,并交联形成肽聚糖。
这一阶段分两步,第一步是多糖链的伸长,双糖肽先是插入细胞壁生长点上作为引物的肽聚糖骨架中,通过转糖基的作用使多糖链延伸一个双糖单位;第二步通过转肽酶的转肽作用使相邻的多糖链交联,转肽时先是D-丙氨酰-D-丙氨酸间的肽链断裂,释放出一个D-丙氨酰残基,然后倒数第二个D-丙氨酸的游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实现交联。
3.3脂类的合成
脂肪酸合成过程不
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