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后来,在达尔文试验的启发下,不少学者继续这方面的研究(图7-1)。
1928年,荷兰的温特(Went)把切下的燕麦胚芽鞘尖置于琼胶块上,经过一段时间后,移去胚芽鞘尖,把这些琼胶小块放置在去尖的胚芽鞘的一边,结果有琼胶的一边生长较快,向相反方向弯曲。
这个试验证实了胚芽鞘尖产生的一种物质扩散至琼胶,再放置于胚芽鞘时,可向胚芽鞘下部转移。
后来,Went首次分离鞘尖产生的与生长有关的物质,并把这种物质命名为生长素。
1934年,荷兰的郭葛(Kogl)等人从人尿中分离出一种化合物,加入琼胶后同样能诱导胚芽鞘弯曲,该化合物证明是吲哚乙酸。
随后不久,Kogl等人在植物组织中也找到吲哚乙酸(indoleaceticacid简称IAA),其结构如下:
IAA的化学名称为吲哚-3-乙酸,分子式为C10H9O2N,分子量为175.19。
吲哚乙酸普遍存在于植物中。
因为它是最早发现的生长素,因此习惯上把吲哚乙酸以及具有和吲哚乙酸同样生理作用的化合物称为生长素类物质。
生长素的生物鉴定法可采用Went提出的燕麦胚芽鞘弯曲试验法。
在0~20℃范围内,胚芽鞘的弯曲度和生长素含量成正比。
所谓一个燕麦单位就是使燕麦胚芽鞘弯曲10°
(在22~23℃和92%的相对湿度下)的2立方毫米琼胶小块中的生长素含量。
燕麦试法要求比较严格的温湿度条件,后来又提出比较简便的生物鉴定法,如小麦胚芽鞘切段伸长法,在一定浓度范围内,芽鞘切段的伸长与生长素的对数成正比。
二、天然存在和人工合成的类生长素
(一)天然存在的类生长素
除吲哚乙酸外,还陆续发现一些存在于植物体的具有吲哚乙酸活性的化合物。
例如,发现在各种豆类未成熟种子中存在4-氯吲哚乙酸;
在多种植物中存在苯乙酸。
过去认为吲哚丁酸只是人工合成的类生长素,但近年在玉米叶和各种双子叶植物中都有发现,因此吲哚丁酸可能在植物中广泛存在。
另外,在许多植物体内还发现一些生长素合成的前体或其降解产物,如吲哚乙醛,吲哚乙腈和吲哚乙醇。
在菜豆幼苗中有人提取出苯乙酰胺;
从石蒜花中分离出对-羟基苯乙酸。
这些化合物均具有生长素活性。
天然存在的生长素类物质结构式如下:
(二)人工合成的类生长素
人工合成的具有生长素活性的化合物,分为三类:
(1)与生长素结构相似的吲哚衍生物,如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA),吲哚丁酸活性强,比较稳定,在生产上应用最广。
吲哚乙酸也有人工合成产品。
(2)萘的衍生物,如萘乙酸(naphthaleneaceticacid,简称NAA)、萘乙酸钠、萘乙酰胺。
其中萘乙酸活性强,生产简单,价格便宜,应用最广。
萘乙酸有α和β两种异构体,前者的活性较强。
(3)氯代苯的衍生物,如2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D),2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T),4-碘苯氧乙酸(增产灵)。
一些人工合成的类生长素的结构式如下:
这类化合物在结构上有下列共同特点:
(1)具有一个不饱和芳香族环,如吲哚、萘、苯环等;
(2)环上带一个长度适中的有机酸侧链,含有一个羧基或极易转化为羧基的原子团;
(3)在环和侧链的羧基之间至少有一个碳原子;
(4)在环和侧链羧基之间需要有一定立体结构。
三、生长素在植物体内的分布和传导
生长素在植物体内分布很广,根、茎、叶、花、果实、种子和胚芽鞘中都有,但主要集中于生长旺盛的部位,如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织,幼嫩叶片以及正在发育的果实和种子,其中胚芽鞘和根尖含量最多(图7-2),成熟的或衰老器官含生长素很少。
生长素在植物体内的运输途径,与糖、无机离子和某些溶质的不同,通常不是通过韧皮部筛管或木质部,而是通过与维管束联系的薄壁组织细胞,如在胚芽鞘内的运输就是这样。
如果将生长素施到成熟叶面上,它将通过筛管移动,但在茎和叶柄的正常运输是从幼叶沿维管束向下进行的。
生长素运输具有如下特点:
第一,生长素运输是有极性的,在茎中总是从形态学上端向基部运输,而不能倒转(图7-3);
在根中主要是向顶运输。
第二,生长素的移动速度慢,大约是1cm/h,但比扩散速度快10倍。
第三,生长素运输需要代谢能量,在缺氧或呼吸抑制剂存在的条件下,极性运输受到抑制。
第四,生长素可以逆浓度梯度运输。
因此,生长素的运输是一种主动的运输过程。
生长素的极性运输是其主要的运输方式。
此外,还有横向运输,比如把胚芽鞘横放,受了地心引力影响,生长素集中在靠地的一边,下面生长得快,因而发生背地弯曲。
人工合成的生长素类物质从根部吸收可从导管随水分运输到地上部分;
从茎、叶吸收可经韧皮部组织传导到整个植株。
四、生长素的生物合成及其代谢
(一)生长素的生物合成
通过同位素标记试验已明确生长素的生物合成途径,证实色氨酸是生长素合成的前体物。
由色氨酸合成生长素的途径主要有两条(图7-4)。
一条是吲哚丙酮酸途径,色氨酸通过氧化脱氨形成吲哚丙酮酸,再脱羧形成吲哚乙醛,最后醛基氧化形成吲哚乙酸。
另一条是色胺途径,色氨酸先脱羧形成色胺,然后氧化脱氨形成吲哚乙醛,最后变为吲哚乙酸。
此外还有其它合成途径,如十字花科植物可由葡萄糖型油菜素转变成吲哚乙腈,再转变为吲哚乙酸;
吲哚乙醛除了氧化为吲哚乙酸外,还可以还原为吲哚乙醇,吲哚乙醇在乙醇氧化酶作用下,也可以转变为吲哚乙醛,再变为吲哚乙酸。
生长素生物合成途径因植物种类而异,大多数植物以吲哚丙酮酸途径为主;
番茄、燕麦、大麦和南瓜等,同时存在吲哚丙酮酸途径和色胺途径。
同一植物的不同部位或同一部位的不同生育时期,其途径可能不同。
我国崔徵(1948)指出,缺锌时植物的色氨酸含量显著下降,在加微量锌后几十小时内,生长素和色氨酸均迅速增加(图7-5),证实缺锌阻碍色氨酸的合成。
锌可能是色氨酸合成酶的辅酶。
试验证明,在植物体内,色氨酸是由吲哚和丝氨酸合成的。
(二)生长素的代谢
在植物体内,生长素在不断的合成,同时也在不断地被降解破坏。
生长素的降解可分为酶氧化和光氧化两种类型。
酶氧化是IAA的主要降解方式,是由IAA氧化酶催化的。
现已查明,IAA氧化酶是一种过氧化物酶,是含铁的血红蛋白,它需要两个辅基:
Mn2+和单元酚(如香豆酸、阿魏酸等)。
根据氧化部位不同,酶氧化又分为两种:
一是侧链的氧化脱羧,二是杂环的C-2被氧化。
在IAA氧化酶催化下,IAA侧链被氧化脱羧,产物除了CO2外,还有羧基吲哚衍生物(3-亚甲基氧吲哚、3-羟甲基氧吲哚等)以及吲哚醛。
IAA由于杂环的C-2被氧化而降解的途径是近年才发现的(Reinecke&Bandurski,1987)。
在这个途径中,IAA的羧基没有脱去,但杂环中的C-2被氧化而形成氧化吲哚-3-乙酸。
现将IAA酶氧化降解的产物结构表示如下:
光氧化与酶氧化的反应不同。
每降解一分子的吲哚乙酸吸收一分子氧,产物与酶氧化产物(亚甲基氧吲哚和吲哚醛)相同。
由于吲哚乙酸易受光氧化,因此在配制吲哚乙酸溶液或提取植物中的吲哚乙酸时要注意避光。
由于吲哚乙酸易被酶和光氧化,因此它在生产上较少使用。
其它人工合成的生长素类物质,不会被IAA氧化酶降解破坏,它们被植物吸收后持续作用的时间比吲哚乙酸长。
束缚型生长素也可抗IAA氧化酶。
植物体控制生长素总量的机制,一是合成的速率;
二是形成生长素的结合物,亦称束缚型生长素。
束缚型生长素暂时失去活性。
已知有许多种IAA结合物,如肽衍生物吲哚乙酰门冬氨酸,酯衍生物吲哚乙酰肌醇,吲哚乙酰葡萄糖等。
这些结合物在水解酶作用下可释放出IAA,因此,它们是IAA的贮藏形式。
五、生长素的作用机理
人们在探讨植物激素的作用机理时,对植物激素的受体进行了研究。
植物激素受体是指能与植物激素特异地结合的物质(一般认为是一些特殊的蛋白质),其特点是能与相应的激素结合,识别激素的信号,并能把信号转化为一系列生化反应,进而表现出不同的生理效应。
研究证明,生长素存在着受体。
生长素受体可能存在于细胞质膜、细胞质(或细胞核)、内质网膜和液泡膜上。
位于不同的细胞器中的多种生长素受体蛋白,在与生长素结合后,分别调节植物不同的生理生化过程。
(一)生长素可增加细胞壁的可塑性
促进细胞伸长是生长素的主要生理作用。
植物细胞体积的增加,首先要细胞壁松弛扩大。
细胞壁具有伸展性,而伸展性由弹性和可塑性组成。
弹性是指可逆的伸展能力;
可塑性是指不可逆的伸展能力。
如用生长素处理燕麦胚芽鞘,其可塑性增加,细胞壁的可塑性变化和生长的增加幅度很接近(图7-6),这说明生长素促进生长与细胞壁可塑性的增加密切相关。
为什么生长素会引起细胞壁的可塑性增加呢?
有人提出酸-生长理论(acid-growththeory),认为生长素激活质膜上的受体质子泵(ATP酶),使细胞质中的质子(H+)分泌到细胞壁,降低了细胞壁周围的环境的pH,从而增加了某些降解细胞壁的酶的活性,这些酶破坏细胞壁多糖(纤维素等)的键,使细胞壁松弛,于是细胞壁可塑性增加。
胚芽鞘在酸性溶液(pH=3)中的生长可被促进。
因此,酸-生长理论可部分解释生长素的作用机理。
但是,对于酸-生长理论有的学者持有不同的看法。
Vanderhoef等(1980)发现,在低pH时,大豆下胚轴切段的细胞壁伸长仅进行1~2小时,而在生长素溶液中切段的快速生长可进行1~2天;
生长素存在时,不管有没有外加KCl之类的盐,豌豆茎切段的伸长均较快,但只有当这些盐存在时,生长素才能促进细胞壁的酸化。
Kutschera等(1985,1987)研究表明,生长素只降低细胞壁pH大约到5.0,但在生长素缺乏时,要增加细胞的松弛实际上需要更低的pH(3.5~4.0)。
他们认为,玉米胚芽鞘切段的伸长不是通过细胞壁酸化而促进的。
(二)生长素促进核酸和蛋白质的合成
试验表明,生长素可促进RNA和蛋白质的合成。
因此,它使原生质体随细胞体积的加大而增多。
例如,经生长素处理的豌豆上胚轴,三天后,顶端1厘米处DNA和蛋白质含量均比对照增多2.5倍,RNA含量增多4倍。
如用放线菌素D(RNA合成抑制剂)处理,则RNA合成速率降低;
如用环已酰亚胺(蛋白质合成抑制剂)处理,则蛋白质合成受到抑制(图7-7)。
试验表明,用5-氟尿嘧啶(除mRNA外,其它RNA合成的抑制剂)可使RNA合成抑制60%,但由于对mRNA没有抑制,对生长素促进生长的作用无影响,因此认为mRNA是与生长素诱导伸长生长直接相关的核酸。
生长素对蛋白质合成的作用如图7-8所示。
六、生长素的生理作用
生长素对植物细胞分裂、伸长和分化以及器官的生长、成熟和衰老均有影响。
1.对营养器官伸长的促进效应
生长素对生长的效应随浓度、植物种类和器官不同而异。
一般低浓度促进生长,高浓度时呈抑制作用。
根对生长素最敏感,在极低浓度下就表现促进作用,最适浓度在10-10mol/L,在较高浓度时根生长受到抑制。
茎对生长素最不敏感,最适浓度约为10-5mol/L。
芽对于生长素的敏感程度处于中间状态(图7-9)。
双子叶植物比单子叶植物敏感,幼龄植物比成长植物敏感。
因此,在使用生长素时,必须注意浓度、植物种类和部位等问题。
2.对细胞分裂或分化的影响
生长素可促进细胞分裂,如促进枝条切段根的发生,就是刺激根原基细胞分裂的结果。
生长素和细胞分裂素共同控制植物器官的分化。
组织培养的试验证明,当细胞分裂素与生长素的比值高时,愈伤组织分化出芽;
比值低时,有利于根分化;
当IAA/GA比值高时,有利于木质部的分化,反之则有利于韧皮部的分化,只在比值适宜时,愈伤组织既分化木质部,又分化韧皮部。
3.对果实生长和诱导单性结实的效应
生长素有促进果实生长的作用。
授粉后子房因生长素含量剧增而使果实长大。
生长素能诱导单性结实(指不通过受精而形成果实),如在没有授粉的柱头上喷施生长素,则可诱导子房膨大进而发育成果实。
七、生长素类在生产上的应用
生长素类已广泛应用在生产上,主要有以下几方面:
1.促进插枝生根
生长素类可促进生根较难的植物的插枝生根。
常用的药剂是萘乙酸、2,4-D和吲哚丁酸,其中吲哚丁酸效果最好,但价格较贵。
不同的植物,不同的药剂,使用的浓度是不同的。
处理时,可以把插枝基部浸泡在溶液(浓度一般在10~100mg·
L-1)中,或蘸些粉剂,然后进行扦插。
2.促进结实
生长素类可促进座果和诱导单性结实。
如番茄、茄子和西瓜,用10mg·
L-1的2,4-D溶液喷施,可防止落果,并产生无籽果实,还可提高结实和增加产量。
3.延迟器官脱落
施用10mg·
L-1的NAA或1mg·
L-1的2,4-D,可提高棉花蕾铃内生长素浓度,延迟离层的形成,防止脱落。
2,4-D可防止花椰菜贮藏期间的叶片脱落。
4.促进开花
生长素类有促进菠萝开花的作用。
试验证明,已达到14个月营养生长期的菠萝植株,用5~10mg·
L-1的NAA或2,4-D处理,两个月后就几乎能100%开花。
5.延长休眠
用1%萘乙酸甲酯的粘土粉撒布在马铃薯块茎上,可防止在贮藏期间发芽。
6.控制瓜类植物的性别
生长素类对黄瓜雌花的分化具有促进作用,使黄瓜结实的节位降低,提早上市,增加产量。
7.防除杂草
高浓度的2,4-D,可杀除双子叶杂草,在禾本科作物田间施用的效果好。
第二节赤霉素类
一、赤霉素的发现
赤霉素(gibberellins)是日本黑泽英一在1926年研究水稻的疯长病(恶苗病)时发现的。
患疯长病的植株发生徒长,使其本身支持不住,往往不能正常开花抽穗。
这是由一种病菌的分泌物引起的。
将这种病菌的提取物施用到水稻上,也可引起同样的症状。
这种病菌称为赤霉菌(Gibberellafujikuroi),赤霉素的名称因此而得。
1938年,日本的薮田贞次郎等人首次从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶,并定名为赤霉素。
虽然赤霉素的发现与生长素的发现差不多是一样早,但由于当时西方科学家专心于生长素和合成生长素的研究,加上第二次世界大战,与日本人很少交往,对赤霉素研究几乎不引起注意。
战后,日本的这项研究被介绍到国外,才引起科学家的兴趣和重视。
1959年赤霉素的化学结构被确定。
首次被分离、鉴定的赤霉素是赤霉酸(gibbe-rellicacid,简称GA3)。
赤霉酸的活性很高,是长期在商业上实用的赤霉素。
赤霉素存在于被子植物、裸子植物、蕨类、藓类和藻类植物中,真菌和细菌中也含有赤霉素。
根据1991年的统计资料,已从各种真菌和植物中发现86种赤霉素,其中75种存在于高等植物中,25种存在于赤霉菌中,14种两者都存在。
按赤霉素发现先后的次序把它们定名为GA1,GA2,GA3,GA4,……GA86。
二、赤霉素的结构和分布
赤霉素的种类很多,但它们的化学结构是非常相似的,即是双萜类化合物,由4个异戊二烯所组成。
赤霉素的基本结构是赤霉烷,它们各含有19或20个碳原子。
各种赤霉素由于双键、羟基数目和位置的不同以及内酯环的有无,而具有不同的结构(图7-10)。
在已知的80多种赤霉素中,一些是没有活性的,它们只是有活性种类的前体物。
一般含有19个碳原子的赤霉素的生理活性高,而含有20个碳原子的赤霉素的活性低或没有活性。
由于赤霉素都含有羧基,因此都呈酸性。
除了游离赤霉素外,在植物体中还存在结合型赤霉素,如与糖类结合成糖苷或葡萄糖基酯,GA也可与氨基酸结合。
结合型赤霉素没有生理活性。
赤霉素广泛分布于各种植物中。
在几乎所有的植物组织或器官中都含有赤霉素,但不同部位含量不同,生长旺盛的部分(茎端、嫩叶、根尖、发育中的种子和果实、萌发时的种子等)含量较多。
植物体合成赤霉素的部位是幼芽、幼根、未成熟的种子和胚等幼嫩组织。
在根系合成的GA可通过木质部向上运输,在顶芽合成的GA可通过韧皮部向下运输,植株上部合成的GA可以上、下双向运输,种子萌发时,胚内合成的GA运向胚乳。
三、赤霉素的生物合成
赤霉素的生物合成途径已经基本查明。
乙酰辅酶A(CH3CO-SCoA)是赤霉素生物合成的基本原料,它是由乙酸形成的。
3个分子的乙酰辅酶A缩合成甲瓦龙酸(甲羟戊酸;
MVA),再形成异戊烯基焦磷酸IPP,4个分子的IPP连接成牻牛儿基焦磷酸,再转变为柯巴基焦磷酸,以后又形成贝壳杉烯。
贝壳杉烯再依次转化成贝壳杉烯醇、贝壳杉烯醛、贝壳杉烯酸,最后形成20碳的GA12和19碳的GA4,由GA12进一步转化为其它的GA(图7-11)。
已经发现一些生长延缓剂如福斯方-D(phosophonD,化学名称是2,4-二氯苄基三丁基氯化磷)、矮壮素(CCC,化学名称是2-氯乙基三甲基氯化铵)等,都能阻碍贝壳杉烯的形成。
因此,这些生长延缓剂的阻碍生长作用是与阻碍赤霉素的生物合成有关的。
合成赤霉素的部位一般认为是茎顶端、幼叶、未成熟果实和种子以及幼根等组织,其中幼芽和幼根是赤霉素的主要来源。
四、赤霉素的作用机理
1.赤霉素刺激生长的效应以及对生长素的调节
赤霉素的主要生理作用是促进细胞伸长,从而促进植株或器官的纵向生长。
例如,GA能促进水稻、芹菜、牧草、韭菜、麻类等多种作物茎、叶的伸长生长,但不改变节间数目。
GA对矮生植株的伸长效果尤为明显,而对于同种植物的正常植株效果较小。
这是因为矮生植株的性状是由于某些基因的突变而引起的,其体内缺少合成赤霉素的酶,赤霉素代谢不能正常进行,体内缺乏赤霉素或赤霉素浓度太低,外加赤霉素就使其明显增高。
因此,可用矮生水稻或玉米作试验,进行GA的生物鉴定。
赤霉素促进茎的伸长,主要由于下列原因:
(1)赤霉素刺激茎顶端特别是基部分生组织的细胞分裂,细胞数量的增加,导致茎的快速生长。
(2)赤霉素加速淀粉、蔗糖等水解为葡萄糖和果糖,这些糖通过呼吸作用,提供能量,也参与细胞壁的组成,还使细胞的水势降低,有利于吸水,引起细胞膨大。
(3)赤霉素可增加细胞壁的可塑性,使细胞壁松弛,导致茎伸长。
将GA直接施到根,对根的伸长几乎没有作用。
GA促进茎伸长的机理与生长素类似,但不完全相同。
例如,生长素引起细胞壁酸化而疏松,而赤霉素没有这种作用。
试验证实,GA对植物生长的促进效应,是调节生长素水平所致。
GA能增加植物体内生长素含量,是因为:
①GA抑制IAA氧化酶和过氧化物酶的活性,IAA的分解受到抑制。
②GA促进生长素的生物合成,即GA刺激蛋白酶活性提高加速蛋白质水解形成较多的色氨酸,为IAA的合成提供更多的前体物。
③GA促进束缚型IAA转化为自由型IAA。
赤霉素对生长素水平的调节可用图7-12表示。
2.赤霉素对酶合成的诱导
GA能刺激种子中贮藏的脂肪、多糖和蛋白质转化为糖、可移动的氨基酸和酰胺。
这在禾谷类种子的试验中特别明显。
这是因为GA不仅诱导a-淀粉酶的形成,还可诱导蛋白酶,β-1,3-葡萄糖苷酶以及核糖核酸酶等水解酶的形成。
大多数种子萌发时,淀粉在α-淀粉酶催化下水解为糖。
而去胚种子不能形成淀粉酶,淀粉的水解就不能进行。
但是,对去胚的种子施用GA后,能诱导α-淀粉酶的形成,淀粉能水解。
试验证实,GA对淀粉酶的诱导,只在糊粉层存在时才能发生。
因此,糊粉层是α-淀粉酶的合成场所。
已经知道,GA3对分离的糊粉层有两种特殊的效应,一是引起新的水解酶类的产生,二是使糊粉层细胞向外分泌和释放新形成的以及原有的某些酶。
用GA处理大麦糊粉层1h内,α-淀粉酶的mRNA就出现,这证明GA对α-淀粉酶的影响是控制DNA转录为mRNA。
在禾本科植物种子中,赤霉素可能是由盾片或胚的其它部位合成的。
研究证实,盾片也释放α-淀粉酶,也是酶合成的场所。
GA能诱发α-淀粉酶的形成,使淀粉水解为还原糖的专一反应已被用于GA的生物鉴定。
在一定范围内,由去胚大麦粒产生的还原糖量与赤霉素的浓度成直线关系。
五、赤霉素在生产上的应用
赤霉素已在生产上广泛应用。
主要有:
1.使淀粉糖化
GA诱导α-淀粉酶形成的研究成果已在啤酒生产中广泛应用。
过去,一般用发芽的大麦形成的淀粉酶使淀粉糖化。
现已不需要种子发芽,只需使用GA就能使淀粉完成糖化过程,因此可节约粮食,降低成本和缩短生产时间。
2.促进植物的茎、叶生长
在生产上利用GA刺激茎伸长的特性,施用GA使牧草、茶、大麻、黄麻、芹菜和莴苣等的营养体快速生长,增加产量。
3.促进抽苔和开花
二年生植物(如芹菜.胡萝卜)如未经春化处理,则呈莲座状态不开花。
但用GA处理,则可代替春化,使其当年抽苔开花。
GA处理能使某些长日植物(如天仙子)在短日条件下开花,但不能诱导短日植物(如大豆、烟草)开花。
抽苔植株的GA含量比未抽苔植株的高,说明抽苔与内源GA的水平有关。
4.打破芽及种子休眠
GA能破除芽及种子的休眠,促进萌发。
有些需光种子(如夏枯草种子),用GA处理后在暗处可以发芽。
有些果树(如苹果、板栗等)的种子,用GA处理可代替低温层积处理,使种子萌发。
生产上常用GA处理马铃薯块茎,以打破休眠,促进芽萌发。
5.影响性别分化
GA促进瓜类雄
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