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植物免疫学汇总
植物免疫学
第一章绪论
TableofContents
1.1抗病性利用与植物病害防治
植物病害是作物生产的最大威胁之一
▪1844—1846年,马铃薯晚疫病流行,造成爱尔兰饥荒
▪1870年,咖啡锈病流行,斯里兰卡的咖啡生产全部毁产
▪1942年,水稻胡麻斑病流行,造成孟加拉饥荒
▪1950年,小麦条锈病大流行,我国损失小麦120亿斤
▪1970年、1971年,玉米小斑病流行,美国玉米遭受重大损失
1.1抗病性利用与植物病害防治
抗病性利用在植物病害防治中的作用
▪利用抗病性来防治植物病害,是人类最早采用的防治植物病害的方法
▪“综合治理”策略中,抗病性利用是最基本、最重要的措施
▪经济、简便、易行,且不污染环境
1.2植物免疫学
1.2.1植物免疫学
植物免疫学(plantimmunology)是关于植物抗病性原理和应用的综合学科,以植物与病原物的相互作用为主线,探索植物免疫的本质,合理实行人为干预,以达到有效而持久控制植物病害的目的
植物病理学的一门新兴分支学科
系统研究植物的抗病性的类型、机制和遗传、变异规律及植物抗病性合理利用,使其在植物病害防治中发挥应有的作用
1.2植物免疫学
1.2.2植物免疫学的研究内容
1植物抗病性的性质、类型、遗传特点和作用机制
2植物病原物致病性的性质、类型、遗传特点和作用机制
3植物与病原物的识别机制和抗病信号的传递途径
4植物抗病性鉴定技术、抗病种质资源、抗病育种和抗病基因工程
5病原物群体毒性演化规律、监测方法和延长品种抗病性持久度的途径和方法
6人工诱导植物免疫的原理和方法
1.2植物免疫学
1.2.3植物免疫学与其它学科的关系
▪以植物病理学、生物化学、遗传学和分子生物学为基础
▪基础理论层面:
与植物病原学、植物生理学、真菌生理学、细胞学、生物物理学等学科有密切关系
▪应用层面:
与植物育种学关系最密切,与植物保护学、作物栽培学、植物遗传工程、农业生物技术、田间试验与统计等学科有密切关系
▪在植物病理学各分支学科中,植物免疫学与生理植物病理学、分子植物病理学最接近,内容有所重叠,但学科范畴和侧重点不同
1.3植物免疫学发展简史
1.19世纪中期至20世纪初期阶段(萌芽阶段)
•1380年,英国选种家J.Clark用马铃薯“早玫瑰”品种与“英国胜利”杂交育成抗晚疫病品种“马德波特∙沃皮特”
•L.Liebig,1863发现增施磷肥可提高马铃薯对晚疫病的抗性,偏施氮肥可加重发病
•1896年,J.Eriksson和E.Hening发现小麦对锈病的反应有严重感染、轻度感染和近乎完全抵抗3种类型,并建议在生产上应用近乎完全抵抗的品种
•1879年和1894年,Shrodter和Eriksson先后发现醋梨锈病菌(Pucciniacaricis)和禾谷类秆锈菌(Puccinagraminis)有寄生专化现象
1.3植物免疫学发展简史
2.20世纪30〜70年代(学科体系建立和完善的阶段)
(一)开始建立了遗传学理论
•1900年,G.J.Mendel的遗传定律被重新肯定,为植物抗病性的研究和利用提供了遗传学理论
•1905年,R.H.Biffen用小麦抗条锈品种AmericanClub与感锈品种MichiganBronze杂交和用大麦抗白粉病品种与感病品种杂交证明,植物的抗病性不但可以遗传,而且是按照孟德尔的遗传定律遗传
•1909年N.A.Orton用栽培种西瓜Eden与饲料西瓜Citon杂交,并按照孟德尔的遗传定律在子2代和子3代继续选择,选出了抗萎蔫病食用西瓜“胜利者”
(二)发现病菌有生理分化现象
▪1917年,E.C.Stakman和F.J.Piemeisel发现小麦秆锈菌内有生理小种的分化
(三)开始研究病原菌致病性的遗传和变异
▪1904年,Blackeslee发现毛霉菌有异宗配合现象
▪1927年,G.H.Criegie发现秆锈菌有异宗配合现象
▪1932年,A.F.Hansen和Smith还在半知菌中发现有异核性
(四)提出了一些有关植物免疫机制的学说
▪Ward,1902,毒素和抗毒学说
▪Comes,1910,酸度学说
▪Dougal,1910,渗透压学说
▪Rivera,1913,膨压学说
▪Κричевский,1916,抗体、拟抗体学说
▪瓦维洛夫,1919,植物免疫发生学说
▪瓦维洛夫,于1939年出版了“植物对侵染性病害的免疫学”专著
20世纪中期阶段
▪H.H.Flor,1942,提出“基因对基因”假说(gene-for-genehypothesis)
▪植物病原菌致病性的遗传和变异研究:
病菌可以通过准性生殖(parasexualism)产生变异(Pontecorvo,1953);
▪在植物抗病性的遗传变异规律和寄主与病原物相互关系方面取得了较大进展
▪开始物理、化学和人工免疫研究
▪在植物抗病机制方面做了大量研究,提出了一些新的假说。
如“退化”学说(斯特拉霍夫,1959)、“杀生素”学说(维尔捷列夫斯基,1959)、“酶”学说(鲁宾,1960)
▪关于植物免疫的理论著作先后问世。
如《植物免疫性的发生及其应用》(杜宁,1946)、《植物侵染性病害原理》(高又曼,1951)、《植物免疫生理学》(苏霍鲁柯夫,1959)、《植物病害原理》(E.C.Stakman&J.G.Harrar,1957)、《植物病理学:
问题和进展》(C.S.Holtonetal.)、《植物对侵染性病害的简明教程》(高尔连科,1959)、《植物免疫生理与生化》(鲁宾,1960)、《植物免疫学》(林传光等,1961)等
▪1.3植物免疫学发展简史
3.20世纪80年代以后(学科大发展阶段)
▪1984年,鉴定出大雄疫霉高活性细胞壁激发子组分,发现了大豆细胞的接受子
▪同年从丁香假单胞大豆致病变种克隆到第一个无毒基因
▪1990年,发现病原细菌的无毒基因avrBs2具有重要的毒性作用,无毒基因为二元因子
▪1991年,克隆第一个真菌无毒基因avr9
▪1992年,克隆第一个植物抗病基因,玉米的Hm1基因
▪1993年,克隆首个符合经典基因对基因关系的R基因,番茄的Pto基因
▪1997年,Ryals及其合作者发现拟南芥的NIM1基因与脊椎动物的I-kB基因有同源性,后者与先天免疫性有关
▪抗病基因工程
▪1985年,首倡利用病原物基因转化感病植物
▪1986年,建成表达TMV外壳蛋白的转基因抗病烟草
▪1992年,提出同时转化病原物无毒基因与植物抗病基因的双元策略
▪2000年,发现植物中转入编码双链或自我互补的发夹结构RNA,能诱导对病毒的转录后基因沉默,表达对病毒的免疫性,同期利用多种策略建成的各种抗病转基因植物相继进入田间试验
1.4我国的植物抗病性研究利用工作
1949年以前,俞大绂对小麦品种抗秆黑粉病的研究;沈其益对小麦抗秆黑粉病的遗传规律研究;涂治、尹萃芸、方中达和王焕如等先后对小麦秆锈菌、条诱菌和叶锈菌的生理小种研究;凌立关于小麦秆锈菌转主寄主的研究等
新中国成立后不久,从前苏联引进了植物免疫学,相继在各髙等农业院校开设植物免疫学课程,在部分院校和研究院(所)建立了植物免疫研究室,结合抗病育种实践。
从20世纪60年代起,国内开始培养植物免疫学专业或免疫学方向的研究生
1961年,农业出版社出版由北京农业大学编著的《植物免疫学》
1994—1995年,全国高等农业院校统编教科书《植物免疫学》和配套的《植物免疫学实验》出版
20世纪80年代以来,在借鉴和交流国外先进技术的基础上,国内植物免疫学和相关学科步入分子时代
生理小种鉴定和病原菌群体毒性变化规律研究,为抗病育种和品种布局提供了基本依据。
其中多数对象的小种鉴定工作一直持续至今,积累了宝贵的历史资料
病原菌毒性变异与演化,病原菌寄生适合度,病原菌易变地区综合治理
植物抗病机制与病原菌致病机制的研究,且已深入到细胞水平和分子水平
几乎对所有重要农作物病害都开展了品种抗病性遗传规律和抗病基因定位研究,鉴定发现了一批针对稻、麦主要病害的新抗病基因
在染色体工程育种、细胞工程育种、诱变育种、杂交优势利用诸方面,取得了具有中国特色的高水平成果
从国内外广泛搜集抗病种质资源,以重要作物和主要病害为重点,系统地进行了抗病性鉴定,鉴选出大量抗源材料,进而对重要抗病种质资源进行了改造和创新,有力地支持了抗病育种工作
对稻、麦、棉、玉米、薯类、油菜、果树、蔬菜等主要农作物全面开展了抗病和丰产良种的选育工作,选育出一大批抗病良种在生产上推广应用
植物免疫学
第二章植物抗病性
TableofContents
2.1植物抗病性的概念
抗病性(diseaseresistance):
植物体减轻或克服病原物致害作用的可遗传特性
植物与病原物间发生不亲和互作,植物表现抗病;若两者间发生亲和性互作,植物发病,或称为感病
广义的抗病性是:
指植物一切与避免、中止或阻滞病原物的侵入与扩展,减轻发病和损失程度有关的特性
狭义的抗病性:
仅指植物抵抗病原物侵入、扩展和繁殖的性状
狭义抗病性排除了植物的避病与耐病特性
抗病性是植物普遍存在的、相对的性状
抗病性的产生和发展是植物与其病原生物在长期的协同进化(co-evolution)中相互适应、相互选择的结果
抗病性不是一个简单性状的表达,而是寄主-病原物间十分细致复杂的相互作用的过程
抗病性是遗传规定的潜能,遇病原物侵染后才得表现出来,其具体表现还依病原物致病性如何而异
抗病性概念的弹性、模糊性和正确理解
2.2植物抗病性的类别
2.2.1寄主抗病性(hostresistance)和非寄主抗病性(non-hostresistance)
寄主抗病性:
品种抗病性(cultivarresistance)、基因型抗病性(genotypicresistance)或专化抗病性(specificresistance)
非寄主抗病性:
非寄主植物具有的抗病性。
植物物种整体对特定种类的病原菌总体所表现的抗病性
2.2植物抗病性的类别
2.2.2基因抗病性(generesistance)和生理抗病性(physiologicalresistance)
•基因抗病性:
又称之为遗传抗病性,是指由种种一定的基因或基因型决定的抗病性,无此基因或非此基因型便无此抗病性
•生理抗病性:
指不是主要由品种遗传特性或特定基因决定的,而是主要由生长中植株生理生化状态制约的抗病性,它们的表现和作用大小对栽培条件很敏感,而品种间差异倒在其次
2.2植物抗病性的类别
2.2.3定性抗病性与定量抗病性
抗病性若用定性指标来衡量和表示,则称为定性抗病性(qualitativeresistance),亦称质量抗病性
定性指标:
病害反应型(infectiontype)
▪发生过敏性坏死反应时,划为较低等级的反应型或确定为抵抗型病斑;而不发生过敏性坏死反应,划为较高级别的反应型或确定为感染型病斑
用定量指标表示的抗病性称为定量抗病性(quantitativeresistance),亦称数量抗病性
定量指标:
发病率、严重度、病情指数、病斑数量、病斑大小、潜伏期、病原物繁殖量等
部分抗病性(partialresistance):
定量抗病性,抗病品种的反应型虽较高,但发病的定量指标较低
田间抗病性(fieldresistance):
定量抗病性在田间病害流行过程中易于发现和鉴定
株龄专化抗病性(age-specificresistance)或阶段抗病性:
植物抗病性表达的株龄和生育阶段也有所不同
苗期抗病性(seedlingresistance):
某些病害的抗病性,在苗期就能表达和进行抗病性鉴定
成株抗病性(adultresistance):
有些病害,只有在植株充分发育后,抗病性才能表达
器官专化抗病性(organ-specificresistance):
抗病性在特定的植物器官表达
2.2植物抗病性的类别
2.2.4被动抗病性与主动抗病性
被动抗病性(passiveresistance,preformedresistance):
既存性状所确定的抗病性
▪物理因素:
植物体表的形态结构、木栓化组织、木质化组织、导管的组织结构特点、花器结构和开花习性等
▪化学因素:
植物体内的天然抗菌物质、葡聚糖酶、几丁质酶、酶抑制物质、植物根部和叶片的溢泌物质等
主动抗病性(activeresistance,postinfectionalresistance):
诱导性状所确定的抗病性
▪物理因素:
细胞壁组成和结构的改变、细胞壁类似物质的积累、维管束阻塞等
▪化学因素:
过敏性坏死反应、植物保护素、发病相关蛋白和抗菌蛋白以及植物防御酶的变化等
过敏性反应(hypersensitiveresponse):
又称过敏性坏死反应(necrotichypersensitivereaction),指植物对不亲和性病原物侵染表现高度敏感的现象。
发生此种反应时,侵染点细胞及其邻近细胞迅速坏死,病原物受到遏制。
过敏性坏死反应是植物最普遍的防卫反应类型
植物因不能接触病原物而不发病,或因接触减少而发病减少的现象,又称为避病性或避病(diseaseescape)
植物的抗损失特性也称为耐病性或耐病(tolerancetodisease)
2.2植物抗病性的类别
2.2.5主效基因抗病性与微效基因抗病性
由单个或少数几个主效基因控制,被称为单基因抗病性(monogenicresistance)或寡基因抗病性(oligogenicresistance),通称为主效基因抗病性(majorgeneresistance)
由多数基因控制,各个基因的单独作用微小,称为多基因抗病性(polygenicresistance)或微效基因抗病(minorgeneresistance)
微效基因:
单一基因的作用强度小于表现型总变异的10%的基因
定量性状座位定位分析法(QTLmapping),用于分析微效基因控制的抗病性遗传
2.2植物抗病性的类别
2.2.6小种专化抗病性与小种非专化抗病性
小种专化抗病性(race-specificresistance):
农作物品种的抗病性仅对某个或某几个小种有效,而不能抵抗其他小种
种非专化抗病性(race-non-specificresistance):
不具有上述特性的抗病性。
小种非专化抗病性还常作为品种的背景抗病性而存在,也被称为一般抗病性(generalresistance)
小种专化抗病性的抗病机制主要是发生过敏性反应,抗病效能高,遗传方式简单,为主效抗病基因控制,表现质量性状,易于鉴定和进行育种操作,是广泛应用的主要抗病性类型
小种专化抗病性符合“基因对基因”概念,抗病基因(R基因)识别病原物的无毒基因(avr基因),引发不亲和反应,此时植物表现抗病
植物抗病性因为病原菌小种的更替而失效,这一现象称为抗病性“丧失”。
小种专化抗病性的主要缺点是易于被新的毒性小种所克服,抗病品种不能持久使用
2.2植物抗病性的类别
2.2.7垂直抗病性与水平抗病性
Vanderplank(1968,1984)根据寄主与病原物互作的性质,把植物抗病性区分为垂直抗病性(verticalresistance)和水平抗病性(horizontalresistance)
Vanderplank:
若农作物品种只能抵抗病原物的少数小种,而不能抵抗其他小种,则该品种具有垂直抗病性;若能抵抗各个小种,则具有水平抗病性
垂直抗病性与水平抗病性特点比较
2.2植物抗病性的类别
2.2.8持久抗病性
持久抗病性(durableresistance):
若某一品种在适于发病的环境中长期而广泛地种植后仍能保持其抗病性,则它所具有的这种抗病性就是持久抗病性
各类抗病性持久抗病的事例
▪低反应型抗条锈品种尤皮2号保持抗锈性18年、南大2419保持14年、阿勃保持13年
▪抗秆锈病的主效基因Sr2在北美利用了50多年
▪甘蓝对镰刀菌枯萎病(Fusariumoxysporumf.sp.conglutinans)的单基因抗病性,自20世纪20年代至今仍保持有效
▪小麦对条锈病的高温抗病性、大麦mlo基因控制的抗病性,没有小种专化性,都持久抗病
选育持久抗病性品种或延长品种抗病性持久度
▪改进育种策略,使用各种类型的持久抗病性种质资源,聚合多个抗病基因,扩大抗病品种的遗传基础
▪合理使用抗病品种,实行抗病品种或抗病基因的合理布局,栽培混合品种
▪建立健全的良种繁育制度,良种良法,实施健身栽培
2.2植物抗病性的类别
2.2.9诱导抗病性
诱导抗病性(inducedresistance)又称获得抗病性(acquiredresistance),指植物经病原物接种,或经生物因子、化学物质或物理因子处理所激发的,针对病原物再次侵染的抗病性
诱导抗病性是由多种生物或非生物因子激发的,依赖植物化学或物理防卫屏障的主动抗病过程,亦即依赖植物原有的抗病机制,不论是否进行挑战接种,抗病性的潜能始终存在。
挑战接种时,病原菌侵染激活了植物的防卫潜能,导致抗病事件的表达,诱导抗病性只不过是挑战接种所增强了的防卫能力
系统获得抗病性(SAR):
由过敏性局部侵染所诱导的系统抗病性
诱导系统抗病性(ISR):
由植物根围生防菌所诱导的系统抗病性
诱导抗病性的表型与定量抗病性相似,表现广谱的定量抗病性状,其诱导和表达都没有病原菌专化性
诱导表达后,持效期短的为一周左右,长的可达几个月,甚至整个生育期
有多种具强烈诱发作用的化学物质被制成定型的诱抗剂上市,如“Acti-gard”(BTH)、DCINA(INA)、康壮素、中科2号(5%寡聚半乳糖醛酸)、中科6号(2%氨基寡糖素)等
诱导抗病性的激发和表达需消耗能量,付出生理代价
2.2植物抗病性的类别
2.2.10转基因抗病性
转基因植物(transgenicplant):
使用转基因技术转化外源基因的植物
转基因抗病性(transgenicresistance):
转基因植物所表达的抗病性
病原物衍生抗病性(pathogen-derivedresistance):
由病原物提供的基因在植物中表达的抗病性
转基因抗病性可以稳定遗传,多表现中等抗病程度,没有病原菌专化性或小种专化性,与定量抗病性类似
2.2植物抗病性的类别
2.2.11植物对病毒的抗病性
大多数抗病机制研究局限于过敏性反应(HR),主要针对病毒复制和移动
约80%是由单基因控制
鉴定发表200多个抗病毒的主效基因(R基因),其中大部分来自双子叶植物
抗病毒R基因仅有一半多是显性遗传
抗病毒R基因有病毒株系专化性,但相当多的基因可以抵抗多个株系、多种病毒甚至多个病毒属
R基因控制的抗病毒特性比较稳定持久
寄生专化性水平与寄主抗病性持久度似无相关
农作物对病毒的主效基因抗病性,大多都较持久或非常持久。
过敏性坏死类型的抗病性也能持久保持
植物病毒在SAR和转基因抗病性研究中有特别重要的意义,对病毒病害的防治也同样特别重要
病毒组分所诱导的“基因沉默”是转基因植物的抗病机制之一
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3.1病原物的寄生和致病特性
3.1.1寄生性、致病性和毒性
1.寄生性
•寄生性:
病原物在寄主植物活体内取得营养物质而生存的能力
•死体(死物)营养型:
寄生物先杀死寄主植物的细胞和组织,然后从中吸取养分。
营这种生活方式的寄生物称作死体(死物)寄生物(necrotroph)
•活体(活物)营养型:
寄生物直接从活的寄主中获得养分,并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织。
营这种生活方式的寄生物称作活体(活物)寄生物(biotroph)
•半活体寄生物(hemi-biotroph):
寄生物随生存条件或所处生活史阶段不同,可以是活体寄生物或死体寄生物
专性寄生物(obligateparasite):
只能活体寄生的寄生物
兼性腐生物(facultativesaprophyte):
以寄生生活为主,但生活史中有一段时间营腐生生活
兼性寄生物(facultativeparasite):
以腐生生活为主,但生活史中有一段时间营寄生生活
腐生物(saprophyte):
只能以死亡的有机体为营养基质,无寄生性
寄生物的营养方式反映了病原物的不同致病作用
死体营养的病原物
▪从伤口或自然孔口侵入,产生的酶或毒素等物质在侵染初期就杀死寄主细胞和组织
▪腐生能力较强
▪寄主范围一般较广
活体营养的病原物
▪在活细胞中生长发育,对寄主细胞的直接杀伤作用较小
▪寄生能力很强
▪寄主范围较窄,有高度发展的寄生专化性
植物抵抗不同营养方式的病原菌,采用不同类型的防卫机制
▪抵抗活体寄生的病原菌,发生水杨酸依赖性防卫反应
▪抵抗死体寄生的病原菌,发生茉莉酸依赖性和乙烯依赖性防卫反应
3.1病原物的寄生和致病特性
3.1.1寄生性、致病性和毒性
2.致病性
•致病性(pathogenicity):
病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力
•病原物具有一系列致病因子,使寄主植物产生广泛的病变,产生特定的症状
•寄生能力与致病能力之间并不对应
3.1病原物的寄生和致病特性
3.1.1寄生性、致病性和毒性
3.毒性
生理小种:
对不同品种的致病性不同
毒性(virulence):
为与广义的致病性相区别,将这种小种(品种水平上)的致病性特称为毒性
▪小麦条锈菌的条中29号小种对洛夫林13品种能正常致病,该小种对洛夫林13品种有毒力(virulent)
▪条中29号小种对水源11品种不能正常致病,该小种对水源11品种无毒力(avirulent)
专性寄生菌有严格的寄生专化性和高度的致病性分化,种群内部分化出众多的小种
3.1病原物的寄生和致病特性
3.1.2寄生专化性
•寄生专化性:
病原物对寄主植物的属、种或品种的寄生选择性
1.病原菌种内寄生性分化
•变种(variety,var.):
除寄生专化性的差异外,形态特征或生理性状也有所不同
•专化型(formaspecialis,f.sp.):
无形态差异,但对寄主植物的属或种的专化性不同
细菌在种下设置致病变种(pathovar,pv.),是以寄主范围和致病性来划分的组群,相当于真菌的专化型
▪丁香假单胞菌(Pseudomonassyringae)种下设立了56个致病变种
▪野油菜黄单胞菌(Xanthomonascampestris)种内有120余个致病变种
▪在致病变种之下,还根据在鉴别品种上的致病反应,再区分“小种”或“致病型”。
植物病毒的株系(strain)则用以反映寄主专化性、致病性、血清学特点或介体传毒专化性的差异,情况比较复杂
3.1病原物
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