(森林生态学)9种内 种间关系.pptx
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,第三章种群生态学,种群及其基本特征物种遗传、进化及生活史,种内与种间关系,第三节种内、种间关系,同类相残,c,ub幼畜,看着被公熊咬死的小熊,母熊无能为力,螳螂交配过程中的残杀,林木分级,种内关系,存在于各生物种群内部的个体与个体之间的关系称为种内关系(intraspecificrelationship)。
相互作用主要表现在:
密度效应领域行为社会等级,一密度效应,种内竞争直接表现为个体间的密度效应,反映在个体产量和死亡率上。
最后产量恒值法则3/2自疏法则集群,1最后产量恒值法则(Lawofcontantfinalyield),三叶草的密度与产量实验(Donald,1951),最后产量恒值法则(Donald1951):
不管初始播种密度如何,在一定范围内,当条件相同时,植物的最后产量差不多总是一样的。
Y=Wd=Ki,logW=(-1)logd+logKiY:
单位面积产量W:
个体平均重量d:
密度Ki:
是一个常数,W=Kid-1,单位面积的乔木生物量与密度是否存在这种关系?
A-生物量法;B-材积源法;C-生物量清单法,可能吗?
23/2自疏法则(Yodas-3/2law),自疏(shlf-thinning):
随着播种密度的提高,种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度,也影响到植株的存活率。
同样在年龄相等的固着性动物群体中,竞争个体不能通过运动逃避竞争,因此在竞争中失败者死去,较少量的较大个体存活下来。
这一过程叫自疏(self-thinning)。
自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时,具有典型的-3/2斜率,这种关系称-3/2自疏法则。
w=Cd-3/2logw=(-3/2)logd+logC,w:
个体平均重量,C:
常数,d:
密度,3/2自疏法则(Yodas-3/2law),野黑麦的自疏实验(Harper,1974),全日照,60日照,30%全日照,不同收获期,植物密度效应小结,思考题:
高临界密度之下,有无个体死亡发生?
原因?
3集群与阿利氏定律,动物种群对空间资源的利用方式主要有:
分散利用领域;集群(colonial)共同利用领域,集群的有利方面,提高警觉性;集体防御;有利于提高捕食效率;有利于改善小生境;有利于信息交流;有利于繁殖。
集群的不利方面,容易招引天敌注意;加剧个体间资源竞争,易于流行传染病,阿利氏规律,种群过疏(undercrowding,或缺乏群聚)或过密(overcrowding)都是不利的,都可能对种群增长产生抑制性影响,动物种群有一个最适的种群密度,这一现象被称为阿利氏规律(Alleeslaw)。
AB,A种群存活率与密度呈负相关,B种群在中等密度下存活率最高过,密或过疏都不利,种群集群程度与存活关系,A,B,二领域行为,领域(territory)是指由个体、家庭或其他社群单位所占据的,并积极保卫不让同种其它成员侵入的空间。
这种现象称领域性。
领域行为(territorialbehavior)是指动物保卫领域的方式,如鸣叫、气味标志等。
鸟类领域面积与体重、食性的关系,影响领域大小的因素:
食性、个体大小、环境质量、种群密度、时间等。
动物领域性的规律:
领域面积随其占有者的体重而扩大;领域面积受食物品质的影响;领域面积和行为往往随生活史,尤其是繁殖节律而变化。
领域的影响因素与规律,领域可以使动物保证得到充足的食物保证营巢地和隐蔽所,减少对生殖活动的外来干扰,使安全更有保障调节种群密度,领域行为的意义,三社会等级(socialhierarchy),社会等级:
动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象(支配/从属行为)。
独霸式:
群体内只有一个个体支配全群,其他个体都服从它而不再分等级。
单线式:
群内个体成单线支配关系,甲制乙,乙制丙以此类推。
循环式:
甲制乙,乙制丙,而丙又制甲的形式。
鹿王争夺战,种间关系,种间互助,猩猩喂养白虎,种间斗争,狮子捕食斑马,牛吃草瓢虫捕食蚜虫菟丝子寄生在大豆上,捕食与共生,种间关系,种间关系的类型,种间关系,种间关系(interspecificrelationship):
指生活在同一生境中的所有不同物种之间的关系。
主要研究内容:
两个或多个物种在种群动态上的相互影响,即相互动态(co-dynamics);彼此在进化过程和方向上的相互作用,即协同进化(co-evolution)。
在生态学上的定位:
严格地区分,种间关系应该是群落生态学范围;实践上由于研究的重点在于种群的动态,故习惯上将这一部分至于种群生态学范围之内。
种间关系,竞争捕食作用寄生共生他感作用,一种间竞争,定义种间竞争的类型与特征种间竞争模型竞争排斥原理生态位,1种间竞争概念,定义:
两种或更多物种共同利用同样的有限资源而产生的相互竞争作用称为种间竞争。
种:
两种或以上;共同资源:
空间、食物、栖息地等;竞争作用:
生长、发育、繁殖、分布、数量等受到抑制。
2竞争的类型与特征,种间竞争的类型:
利用性竞争(exploitationcompetition)对同一有限资源的共同利用而产生的间接竞争。
如:
蚂蚁、啮齿动物都以植物种子为食。
种群资源,竞争者,杂拟谷盗和赤拟谷盗既相互争竞食物,还相互吃掉对方的卵直接产生干扰。
干扰性竞争:
通过竞争个体间直接的相互作用而发生竞争。
种间竞争的类型:
相互干扰型(interferencecompetition)两个物种的个体在获取资源的过程中,一种生物借助行为排斥另一种生物使其得不到资源e.g.动物领域性他感作用,藤壶的种间竞争Connell,1961,红翅鸫,黄头鸫,种间竞争的类型:
相互干扰型,兔子,老鼠,+,似然竞争(apparentcompetition):
两种捕食者利用共同的食物资源,一种捕食者会通过对共同资源的利用降低另一种捕食者的资源可利用性,从而对后者产生妨碍(负作用),二者之间发生资源利用型竞争。
如果两种猎物又被同一捕食者所捕食,由于一种猎物种群数量的增加会导致捕食者种群个体数量增加,从而增大另一种猎物被捕食的风险(负作用),进而使两种猎物以共同的捕食者为中介产生相互影响,这种相互影响与两种捕食者以共同的食物资源为中介产生的资源利用型竞争结果相似,故称这种竞争为似然竞争。
捕食者+-,-,-,竞争的特征,
(1)竞争结果的不对称性某一个体的竞争代价常远高于另一个体,竞争杀死失败者,或通过掠夺资源或干扰杀死竞争失败者;,
(2)对一种资源的竞争能影响对另外一种资源的竞争结果。
两种草本植物种间竞争,3种间竞争的模型Lotka-Volterra模型,模型的基础是逻辑斯蒂模型种群1的单独增长dN1/dt=r1N1(K1-N1)/K1,由于物种N2的加入,N1对资源的利用进一步受到限制相当于有新的N1b个体加入,根据N1和N2对资源消耗强度将N1b转化为N2,(K1-N1-N1b),dN1/dt=r1N1(K1-N1-N2)/K1,dN1/dt=r1N1(K1-N1-N2)/K1dN2/dt=r2N2(K2-N2-N1)/K2其中:
表示在物种1的环境中,每存在一个物种2的个体,对于种群1的效应;(表示在物种2的环境中,每存在一个物种1的个体,对于种群2的效应)=1:
对N1种群,物种2每个个体的竞争抑制效应与物种1每个个体的影响相等1:
对N1种群,物种2每个个体的竞争抑制效应大于物种1每个个体1:
对N1种群,物种2每个个体的竞争抑制效应小于物种1每个个体,LotkaVolterra方程分析种群平衡状态,N1种群的平衡状态物种1种群增长停止:
dN1/dt=0k1-N1-N2=0N1=K1,N2=0N2=K1/,N1=0N1平衡线对角线以下和以左N1增长对角线以上和以右N1下降,N2种群平衡状态,物种2种群增长停止:
K2-N2-N1=0N1=K2/,N2=0N2=K2,N1=0N2平衡线对角线以下和以左N2增长对角线以上和以右N2下降,竞争的结局,物种1取胜:
K1K2/,K2/K1,物种2取胜:
K2K1/,K1/K2,不稳定平衡,稳定平衡,K1K2/,K2K1/1/K1/K2,1/K2/K1,K1K2/,K2K1/,1/K1/K2,1/K2/K1,结果评价种内竞争和种间竞争指标,种内竞争强度指标(S)物种1:
1/K1=S11物种2:
1/K2=S22S值越大,种内竞争越激烈种间竞争强度指标(T)物种2(对物种1):
a/K1=T21物种1(对物种2):
/K2=T12T值越大,种间竞争越强,四种结果的评价,S11T21物种1胜利,S11T12S22T21物种2胜利,S11T12S22T21物种1或2胜利,S11T12S22T21物种1和2共存,1K1是物种1种内竞争强度,1K2是物种2种内竞争强度。
同理,/K2值可视为物种1(对物种2)的种间竞争强度;/K1是物种2(对物种1)的种间竞争强度。
竞争的结局取决于种间竞争和种内竞争的相对大小:
如果某物种的种间竞争强度大,而种内竞争强度小,则该物种将取胜;反之,若某物种种间竞争强度小,而种内竞争强度大,则该物种将失败。
假如种间竞争都比种内竞争强烈,那就不可能有稳定的共存;假如种内竞争都比种间竞争强烈,就可能有两物种共存的稳定平衡点。
草履虫的种间竞争,竞争的研究实例,单独培养时的大草履虫,混合培养时的大草履虫,单独培养时,双核小草履虫增长快,混合培养时双核小草履虫占优势,大草履虫灭亡,结果:
针杆藻获胜,星杆藻灭绝,(Tilman等,1981),星杆藻,针杆藻,4竞争排斥原理高斯假说,内容:
在一个稳定的环境内,两个以上受资源限制的,但具有相同资源利用方式的物种,不能长期共存在一起,即完全的竞争者不能共存。
竞争的结果,一个物种完全排挤掉另一个物种,出现生态隔离生态位分化,什么是生态位?
达尔文雀是大约1亿年前从南美大陆迁到GalapagosIs.,进化成14种。
5生态位理论,
(1)生态位(niche)的概念生态位指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。
空间生态位(Grinnell,1917)用来表示划分环境的空间单位和一个物种在环境中的地位,认为生态位是一个物种所占有的微环境。
营养生态位(Elton,1927)指物种在生物群落或生态系统中的地位和功能作用,强调的是物种之间的营养关系。
n维生态位(Hutchinson,1957)影响有机体的每个条件(温度、高度、湿度等),和有机体能够利用的每个资源都可作为一系列维,生态位的维数将大大多于3个,形成n维适合度明确的超体积。
温度,温度,温度,猎物大小,猎物大小,取食高度,(超体积生态位),灰蓝呐莺的觅食生态位,距离地面高度m,猎物猎体物长体长,基础生态位与实际生态位,基础生态位(fundamentalniche):
生物群落中,某一物种所栖息的理论上的最大空间。
实际生态位(realizedniche):
生物群落中物种实际占有的生态位空间。
寄生捕食竞争,单独种植G.saxatile,两种植物一起种植,生活的最好,G.sylvestre能在钙质土壤中生活的最好,当两种植物在一起种植时,G.sylvestre在酸性土壤中占有竞争优势两种拉拉藤(Galium)在不同的土壤生境中占优势。
(Tansley),钙质土壤,酸性土壤,种间竞争可能G.限sa制xatile能生物实现其完在整酸性的土壤中,生态位。
单独种植G.sylvestre当两种植物在一起种植时,G.Saxatile在酸性土壤中占有竞争优势,dw:
种间竞争小,种内竞争强度大,生态位接近;wd:
种内竞争小,种间竞争强度大,生态位分离。
物种共存的条件极限相似性:
d/w=1,竞争物种在资源利用分化上的临界阈值(Mayetal.1974)。
环境因子梯度,wi生态位宽度di两个物种在资源谱中喜好位置的距离,
(2)生态位的重叠与分化,具有相同食性的个体大小不,同的鸟在种间竞争中表现生态位分离:
分别利用不同大小的食物结果:
提高效率减少竞争,小地雀,勇地雀,大嘴地雀,黄腰白喉林莺,黑喉绿林莺,橙胸林莺,栗胸林莺,栗颊林莺,竞争释放(competitiverelease):
缺乏竞争者时,物种会扩张其实际生态位。
黄腰白喉林莺,黑喉绿林莺,(3)竞争释放和性状替换,性状替换(characterdisplacement):
指竞争产生的生态位收缩会导致形态性状发生变化。
二捕食作用,捕食的定义Lotka-Voterra捕食者-猎物模型捕食者和猎物的协同进化食草作用,1捕食的定义,捕食(predation)指一种生物摄取其它种生物个体的全部或部分为食。
前者称为捕食者(predator)后者称为猎物或被食者(prey)。
狭义捕食关系:
典型捕食关系广义的捕食作用食草寄生同种相残,印地安老斑鳩喝水时成为一头黑背豺的早餐,斑海豹在南极洲昂韦尔岛吞食企鹅,捕食归来,给鳄鱼拔牙,苍鹭捕鱼,捕蝇草捕食苍蝇,蜘蛛兰捕捉蜜蜂,茅膏菜捕捉瓢虫,茅膏菜分泌粘液,其它食虫植物,与捕食者相关的概念,食肉动物(carnivores):
以动物组织为食;食草动物(herbivores):
以植物组织为食;杂食动物(omnivores):
以动植物两者为食。
特化种,泛化种,单食者(monophagous):
以一种类型食物为食寡食者(oligophagous):
以少数几种食物为食寄生者(parasite)广食者(polyphagous):
以多种类型食物为食,2捕食者猎物种群的数量动态,Lotka-Volterra捕食者猎物模型三点简化假设:
一种捕食者和一种猎物;捕食者数量下降到某一阈值以下,猎物种群数量就上升,而捕食者数量如果增多,猎物种群数量就下降;反之,亦然;在没有捕食者存在的条件下猎物种群按指数增长;在没有猎物存在的条件下捕食者种群按指数减少,猎物和捕食者的数量变化,猎物种群:
dN/dt=r1N捕食者种群:
dP/dt=-r2PN猎物种群密度,P捕食者的种群密度,r1猎物种群增长率,-r2捕食者种群死亡率,t时间。
当两者共存于一个有限的空间内,猎物在捕食者作用下种群增长受到抑制:
dN/dt=r1N-PN=(r1-P)N捕食者在猎物存在条件下种群得以增长:
dP/dt=-r2P+NP=(-r2+N)P其中:
N、P为捕食者、猎物种群大小,平均每一捕食者捕杀猎物的常数,为捕食者利用猎物而转化为更多捕食者的捕食常数。
Lotka-Voterra捕食者-猎物模型,捕食者和猎物的零增长线,捕食者多,r,度,猎物零增长等斜线,猎物多度dN/dt=(r1-P)N=0P=r1/,捕食者零增长等斜线d/dP/dt=(-r2+N)P=0N=r2/,有干扰存在情况下,捕食者猎物种群动态理论结果,自然界中典型的捕食者猎物系统:
猞猁和雪兔,自然界中捕食者对猎物种群大小的影响,影响不显著任一捕食者的作用,只占猎物种群总死亡率的很小一部分,因此去除捕食者对猎物种群仅有微弱影响;捕食者只是利用了猎物种群中超出环境所能支持的部分个体,所以对最终猎物种群大小没有影响,这时限制猎物种群的主要因素不是捕食者数量,而是其他因素。
山雀,雀鹰对大山雀的捕食率由1%上升到30%多,大山雀的数量却没减少,证实巢穴是限制因子。
雀鹰,雀鹰捕食燕八哥,影响显著,因缺少被捕食的历史,太平洋关岛上10种鸟被引入的林蛇所消灭,关岛,关岛林蛇,关岛秧鸡,3捕食者和猎物的相互适应与协同进化,协同进化(coevolution):
一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化,而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化的(Jazen1980);进化生物学家vanVallen又将捕食者与猎物之间的这种协同进化关系描述为红皇后效应(redqueeneffect)。
捕食者:
提高发现、捕获和取食猎物的效率适应性特征(锐齿、利爪、尖喙、毒腺,集体围猎)猎物:
逃避被捕食适应性特征(保护色、假死、拟态、感观敏锐、疾跑),4食草作用,食草作用的特点在自然界中广泛存在;植物不能逃避动物的取食,但被食者只有部分机体受到损害;植物被“捕食”而受损害的程度随损害部位、植物发育阶段的不同而异。
啃食对草原的影响,植物对啃食的反应:
植物的防卫反应植物化学防卫和防御结构植物的补偿作用落叶导致增强光合作用,食草动物和植物的协同进化,食草动物进化出自我调节机制,不毁灭植物对植物次生物质的适应性,如形成解毒酶等,或调整食草时间避开的有毒化学物。
植物与食草动物种群的相互动态,食草动物的食草作用对植物净生产量影响的模型,(McNaughton),1寄生(parasitism)一个物种(寄生物)寄居在另一个物种(寄主)的体内和体表,靠寄主体液、组织或已消化的物质获取营养而生存。
2寄生的类型微寄生物:
在寄主体内或体表繁殖病毒、细菌、真菌、原生动物大寄生物:
在寄主体内或体表生长,但不繁殖寄生蠕虫、昆虫等无脊椎动物,三寄生作用,寄生,桑寄生却是一种寄生在其它乔木上的灌木,它的茎叶中含有叶绿素,自身能制造光合产物,而生长所需要的水份和矿物质则全部来自寄主,故称为半寄生植物。
北桑寄生,菟丝子,丝毛列当,全寄生植物不含叶绿素,不能进行光合作用,生长所需要的营养物质全部从寄主身上获得。
寄生物与寄主种的协同进化,寄生物和寄主共同进化达到一种平衡状态:
寄生物朝减少其致病性的方向发生适应,而寄主则通过增强免疫和抗性朝减弱寄生物危害的方向发生适应。
当寄生物偶然传播到一个新种寄主时(常常是人及其家畜或作物)或产生新的基因型,寄生物和寄主之间的这种平衡关系便被打乱,并可能引起一场广泛传播的流行病。
3社会性寄生,社会性寄生不像真寄生物那样摄取寄主组织,而是通过强迫其寄主动物为其提供食物或其他利益而获利,如鸟类的窝寄生(broodparasitism)。
杜鹃,又称布谷鸟,杜鹃将自己的卵产在其他种的鸟巢之中,由义亲代为养育雏鸟的行为。
这种行为策略被称为巢寄生,通过这样的手段,杜鹃可以摆脱养育后代的责任,于是能够更多地产卵。
杜鹃的卵常常比其宿主的卵要早孵出一、两天,新孵化出的小杜鹃常会用背部把其他的鸟卵推出巢外,蒙在鼓里的“义鸟”哺育尚未离巢的杜鹃,四共生作用,寄生物和宿主之间的协同进化关系到一定程度,由于宿主对这种寄生关系的开拓进化,有可能使这种寄生变得对双方都有利,两个物种相互依存着生活,这时两物种的相互作用即由寄生转变为共生。
偏利共生互利共生专性互利共生兼性互利共生,偏利共生,鮣鱼头顶有吸盘,偏利共生两个不同的物种间发生一种对一方有利的关系。
蝠鲼与鮣属鱼,兰花,互利共生不同物种的两个个体之间互惠关系,可以增加双方的适合度。
兼性互利共生共生者可能不相互依赖着共存,仅是机会性互利共生;如昆虫给植物传粉;根瘤菌与植物专性互利共生指永久性成对组合的生物,其中一方或双方不可能独立生活;如地衣,清道夫,摄影师吉姆格林非尔德(JimGreenfield)是在荷兰安的列斯群岛的古拉索岛海岸下拍摄到这张照片的。
照片上,一只狗母鱼张开了它那宽宽的大嘴,让一只小虾为它清理牙齿。
该照片获得2005年科学幻想摄影奖情景类的最高荣誉。
鳄鱼与千鸟,兼性互利共生根瘤菌,根瘤菌为豆科作物提供氮,http:
/,专性互利共生,火成岩上的地衣,墙上地衣,叶状地衣,枝状地衣,珊瑚,防御性互利共生:
互利共生的一方为另一方提供对捕食者或竞争者的防御;,蚂蚁与蚜虫,植物得到保护,防御性互利共生:
蚂蚁与金合欢,不是?
是,又属于哪一类?
四他感作用,四他感作用,他感作用(allelopathy):
通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质,对其它植物产生直接或间接的影响,也称异株克生(德H.Molisch,1937)。
他感作用例子:
北美的黑胡桃(Juglansnigra)抑制离树干25m范围内植物的生长,其根抽提物含有化学胡桃醌,可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。
鼠尾草靠分泌挥发性松脂可抑制田间竞争者,鼠尾草和北美艾灌丛入侵加州SantaYnez谷地的一年生草原,他感作用物质主要以酚类化合物和烯萜类化合物为主。
植物排出分泌物的方式或途径:
以挥发气体的形式释放以水溶物形式渗出、淋溶或分泌,花卉的相克相生,相克铃兰丁香、水仙花丁香、紫罗兰、郁金香和毋忘我草丁香、薄荷、月桂能分泌大量芳香物质,对相邻植物的生长有抑制作用友好相处百合与玫瑰旱金莲与柏树山茶花、茶梅、红花油茶等,与山苍子摆放一起,可明显减少霉污病。
他感作用的生态学意义:
对农林业生产和管理具有重要意义,如农业上的歇地现象;他感作用对植物群落的种类组成有重要影响,是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类植物消退的主要原因之一;是引起植物群落演替的重要内在因素之一。
互利共生的类型,行为上的互利共生清洁工鱼和顾客鱼有花植物和传粉动物昆虫和植物细菌和植物根瘤菌和植物防御性互利共生蚂蚁和金合欢动物消化道中的互利共生白蚁和鞭毛虫等生活在动物组织和细胞内的共生体藻类和原生动物高等植物和真菌菌根和植物藻类和真菌的共生体地衣包括种植和饲养的互利共生切叶蚁种植真菌,本节重点内容,名词解释性状替换(characterdisplacement)*领域(territory)与领域行为(territorialbehavior)他感作用(allelopathy)基础生态位与实际生态位(fundamentalnicheandrealizedniche)*生态位与生态价(生态幅)(nicheandecologicalvalence)竞争排斥原理(competitiveexclusionprinciple)协同进化(coevolution),问答题种群密度效应的两个基本规律。
简述种内关系在调节种群数量动态中的意义。
写出Lotka-Volterra的种间竞争模型(数学形式),说明其中变量和参数所代表的意义,并评述模型的行为。
竞争平衡的知识对我们管理以前所未有的速度侵入的非本地物种的能力有什么影响?
根据生态位理论,阐述竞争排斥原理。
写出Lotka-Volterra的捕食模型(数学形式),并说明其中变量和参数所代表的意义。
如何理解生物间的相互作用与协同进化现象?
阐述下列命题:
捕食者与猎物的协同进化(捕食者和被捕食者的相互适应是长期协同进化的结果);在生物群落中,物种间的竞争可能会导致生态位的分化。
简述两种间相互作用的类型(种间相互作用的实质是什么?
两种间相互作用的类型有哪些?
探讨共生形成的机制。
),
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