果蔬采后品质变化生理生化机制及保鲜技术研究报告进展.docx
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果蔬采后品质变化生理生化机制及保鲜技术研究报告进展
学年论文
学生
朱鸿淼
学号
191302110
学院
生命科学学院
专业
生物技术
题目
果蔬采后贮藏品质劣变生理生化机制研究现状
指导教师
宋虎卫
2021
年
11
月
果蔬采后贮藏品质劣变生理生化机制研究现状
摘要:
果品蔬菜采后生理衰老是制约其贮藏保鲜的重要因素,同时由于人们生活质量的提高和外贸输出的增加等原因,探明果蔬采后生理变化规律对于开发果蔬、贮藏保鲜新技术、延长贮藏保鲜期尤为重要。
该文综述了国外关于果蔬采后呼吸生理、乙烯生理以及活性氧代等相关研究现状,以及冷害、高氧、多胺等因素对其的影响,在相关保鲜贮藏技术方面的应用,并展望了果蔬采后生理研究前景。
关键词:
果蔬;采后生理;现状;
Researchonthephysiologicalandbiochemicalmechanismofstoragequalitydeteriorationoffruitsandvegetables
Abstract:
FruitsandvegetablesafterharvestphysiologysenescenceisanimportantfactorrestrictingitsPreservation,atthesametimeduetoincreasedoutputandforeigntradeincreasedqualityoflifereasons,afterprovenpostharvestphysiologyvariationforthedevelopmentoffruitsandvegetables,storageofnewtechnologytoextendthestorageandpreservationisofparticularlyimportance.Thispaperreviewstheresearchstatusrelatedrespiratoryphysiology,physiologicalandactiveoxygenmetabolismofethyleneandotherwellonpostharvest,andtheimpactofcoldinjury,hyperoxia,polyaminesandotherfactorsonthis,pplicationofthetechnicalaspectsrelatedtothepreservationstorageandtheprospectofpostharvestphysiologyresearchprospects.
Keywords:
Fruitsandvegetables;Postharvestphysiology;Statusquo.
1,前言.................................................................................................................
2,果蔬采后生理研究的开展过程...................................................................4
3,果蔬采后品质变化的生理生化机制的研究现状...............................3
3.1采后主要的生理变化........................................................................................4
品质变化...........................................................................................................
呼吸作用..........................................................................................................
蒸腾作用..........................................................................................................
乙烯生成..........................................................................................................
活性氧代..........................................................................................................
3.2影响采后贮藏期的因素..........................................................................................
温度..........................................................................................................
湿度………………………………………....................................................
气体成分……………………………………..............................................6
机械伤害……………………………………………………………………...7
1-MCP..........................................................................................................
赤霉素处理..........................................................................................................
主要挥发性物质..........................................................................................................
脂氧合酶..........................................................................................................
叶绿素降解..........................................................................................................
源总抗氧化活性的变化...............................................................................................
失水..........................................................................................................
4研究结果在果蔬保鲜贮藏方面的技术应用.................................................................8
5开展展望.........................................................................................................
参考文献.....................................................................................................10
致..........................................................................................................
附录A..........................................................................................................1前言
采后生理是研究鲜活园艺产品(水果、蔬菜和花卉)采后生理生化的变化规律及其调节控制机制,是制定鲜活园艺产品储藏保鲜的理论根底[1]。
一切有效的保鲜技术都是在采后生理生化变化的根底上制定。
采后的果蔬由于自身的衰老和病菌的感染,会引起大量腐烂变质,造成重大经济损失。
同时由于人民生活水平的提高和外贸出口量的增加,以及园艺产品受产地和气候的限制,地区和季节差价大,易地交换可获得明显经济效益等原因,近二十年来我国贮藏保鲜和采后生理的研究开展非常迅速,已取得很大成果。
2果蔬采后生理研究的开展过程
50年代的10年里,采后生理有了初步的研究。
其中有3篇报告给我们留下了深刻印象,其一Millered等(1953)[2]把呼吸跃变归因于成熟过程中机能失调的动力能量学,如线粒体的解偶联,其二Pearson等(1954),认为跃变不归因于解偶联,而是伴随成熟的合成代过程中的能量需求,其三Biale等(1954)对14种果品的呼吸跃变和乙烯产生进展了详细测定,区分了跃变型和非跃变型果实,后者被认为是缺乏自动催化乙烯的产生,然而原有乙烯是成熟过程的产物,还是一种诱导剂引起了争论,至今仍未解决。
60年代,对番茄的多聚半乳糖醛酸酶(PG)的研究,直至80年代对科研仍起作用;蛋氨酸是乙烯产生的前体的明确,为以后乙烯合成途径的说明打下了根底;乙烯作用与抑制的部位与模式假说的建立,现在仍占主导地位。
呼吸跃变自发现以来,一直是采后代研究的中心,并且促进了采后生理生化的研究。
60年代对跃变与解偶联,跃变与线粒体的构造等的研究仍很多。
到70年代中期,对线粒体与跃变关系的研究到达r顶峰,特别是说明了乙烯合成的机制,弄清了乙烯产生与成熟的关系。
进入80一90年代,果蔬采后生理研究进入了分子水平,从绿番茄和成熟番茄中别离到了乙烯代过程相关酶的基因,证明衰老或成熟在分子水平卜是可控制的.Yip等认为有两个ACC合成酶基因,分别可以被成熟和伤害所激活[1]。
3果蔬采后品质变化的生理生化机制的研究现状
3.1采后主要的生理变化
3.1.1品质变化
果蔬在采收后降解代旺盛,极易失去光泽和饱满状态甚至出现黄化腐烂现象导致外观品质变化。
同时果蔬中含有有机酸、高级醇、醛类萜类物质以及一些硫化物使果蔬含有特殊芳香气味,这些物质大多不稳定,在贮藏保鲜过程中很容易分解与挥发,采收成熟度与贮藏环境会影响这些气味的产生与释放。
最正确采收成熟度及贮藏环境有助于叶菜芳香气味的形成反之会使叶菜产生异味。
叶菜中维生素和矿物质极易氧化或溶于水,失水及乙烯均会促进叶菜木质化及纤维化而降低品质口感及风味。
加之果蔬采后水分、碳水化合物与蛋白质代也会造成其采后营养物质的损失与改变极降低其食用品质[1]。
3.1.2呼吸作用
采后的果蔬光合作用根本停顿,呼吸成为新代的主要过程。
果蔬通过呼吸消耗有机物提供生命活动所需要的能量。
如果呼吸作用正常,对果蔬的生命活动有着重要的意义。
果蔬的呼吸类型分为有氧呼吸和无氧呼吸,有氧呼吸是在充足氧的存在下,将糖、酸等复杂的有机质分解成为CO和H2O;无氧呼吸是在缺氧的情况下,将有机物质分解成为乳酸、乙醇等。
无氧呼吸消耗1分子C6H12O6产生的能量只有有氧呼吸的1∕32,要获得同等能量,就要消耗更多的底物。
同时,产生的乳酸、乙醇对果蔬有毒害作用,导致生理病害。
因此,果蔬采后贮藏的关键之一就是控制呼吸生理变化,尽可能降低果蔬的呼吸强度,又不引起无氧呼吸的发生。
不同种类果蔬呼吸速率相差很远,一般说夏季成熟果实的呼吸速率大于冬季成熟的,南方生长的大于北方,早熟品种大于晚熟品种,浆果类大于仁果类。
一个果实的不同部位,呼吸速率也有差异,如柑橘果皮通常大于果肉。
3.1.3蒸腾作用
蒸腾作用使采后果蔬水分与营养物质损失,对延长其保鲜期极为不利。
蔬菜中含有大量的水分它是保证和维持蔬菜品质的重要成分,含水量是衡量蔬菜新鲜程度的重要指标。
一般鲜菜含水量为65%-96%就会引起萎蔫和皱缩。
在高温和枯燥环境下,果蔬失水萎蔫及由此造成的品质与风味丧失表现尤为突出。
果蔬外表积较大其叶表皮角质层较薄,采后极易通过蒸腾作用丧失水分。
假设采用降低温度及增加湿度的方法那么可以减少蒸腾作用保持其鲜嫩品质。
罗云波与丽芹研究说明,小白菜等蔬菜可采用冰水预冷或在出售时经常喷水方法均有减少蒸腾失水的效果。
一些果蔬适度的失水那么有利于降低呼吸强度,在温度较低时这种抑制作用表现得更为明显,同时也可减少机械损伤,如大白菜、菠菜采后微微晾晒可使组织轻度变软并利于码垛,从而降低机械损伤程度。
3.1.4乙烯生成
贮藏过程中由于果蔬的呼吸作用,气体成份发生变化,表现为氧的浓度逐渐降低,二氧化碳含量不断增加。
调节氧和二氧化碳含量可改变呼吸速率。
如在15.5℃下,柠檬贮藏于含10%氧的空气中,其呼吸强度比在正常空气中(含氧21%)降低一半。
但并非氧含量越低越好,如苹果和香蕉等在1%氧下都会由于无氧呼吸而产生酒精味。
高浓度二氧化碳可明显抑制呼吸作用,如香蕉在5%高二氧化碳浓度下贮藏,呼吸顶峰出现延迟,强度明显降低。
但过高二氧化碳浓度对贮藏也是不利的。
一般说在贮藏中二氧化碳浓度超过10%--15%时,尤其是长期处于这种环境下,就会引起二氧化碳中毒。
对大多数果品来说,最适贮藏的气体条件是1%--3%氧和2%一5%二氧化碳。
在采后后熟过程中,变化最明显的另一种气体成份是乙烯。
几乎所有植物组织都产生乙烯,乙烯不仅参与植物多种生理和发育过程,如种子萌发、幼苗出土、叶和花的衰老、器官的脱落、果实的成熟,而且还与植物对生物和非生物的胁迫响应有关,如病原菌的侵染、涝害、冷害以及机械损伤等。
乙烯在浓度很低的情况下〔0.1-1.0μl∕l〕,就能刺激果蔬呼吸上升,具有催熟果蔬的作用,被称作成熟激素。
乙烯对植物成熟代活动有很大影响,如促进呼吸,促进叶绿素、淀粉等物质的水解,促进胡萝卜素和花青素的合成等。
未成熟的果实可因施用乙烯而成熟(如香蕉催熟),相反控制乙烯的生成,就可延缓成熟和衰老。
二氧化碳和乙烯有拮抗作用,它可延缓或抵消100PPm乙烯对香蕉的催熟作用。
不同果蔬产生的乙烯数量不同,所以在贮藏中不宜混贮。
由于乙烯是气体,使用不便,现在生产上常用的是乙烯释放剂—乙烯利。
3.1.5活性氧代
在植物组织中,活性氧的类型主要包括超氧阴离子、过氧化氢、羟自由基和单线态氧。
由于单线态氧主要存在于叶绿体,所以在果蔬采后研究中,一般只研究超氧阴离子、过氧化氢、羟自由基。
果蔬中的氧自由基产生于呼吸作用中,线粒体呼吸链的电子漏是植物体产生氧自由基的重要来源。
活性氧伤害植物的机理之一就是启动膜脂过氧化,许多研究说明,膜脂过氧化是引起果蔬衰老的重要原因。
果蔬在成熟衰老过程中,不断产生活性氧,破坏膜构造和功能的完整性,从而引发膜脂过氧化。
近几年国外研究说明,膜脂过氧化对植物生长也有有利的方面,如脂氧合酶调控植物的生长发育以及增强对生物和非生物胁迫〔干旱,低温等〕的抗性。
果蔬的采后成熟衰老是一种复杂的生理生化过程,自由基学说认为衰老过程即活性氧包括H2O2、超氧阴离子、羟自由基和单线态氧等代失调与积累的过程。
正常条件下,果蔬的自由基和自由基去除系统处于平衡状态,果蔬正常生长,当果蔬遭到逆境胁迫或衰老时,二者平衡失调,导致自由基去除系统去除自由基的能力下降,引起果蔬衰老。
植物体的自由基去除系统包括二类:
一类是非酶系统,主要有细胞色素、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗坏血酸、维生素E和类胡萝卜素等;另一类是保护酶系统,包括超氧化物歧化酶〔SOD〕、过氧化物酶〔POD〕、过氧化氢酶〔CAT〕、谷胱甘肽过氧化物酶、谷胱甘肽复原酶等。
活性氧一直被认为是植物代过程中的毒副产品,但近年来的研究说明,活性氧也是细胞信号转导和调控的重要组成局部。
在香蕉幼苗上喷施H2O2和Ca2+也提高了其抗寒力,诱导了抗氧化酶活性的提高。
钙离子作为重要的胞第二信使,参与了植物对环境信号的应答反响。
细胞质Ca2+浓度〔钙信号〕取决于细胞膜Ca2+通道活性或开放程度、质膜Ca2+泵的激活程度等,而活性氧对上述调节因素都表现一定的调控作用。
因此,今后的工作重心将放在研究如何维持果蔬采后活性氧代的平衡,而不单单是研究如何抑制活性氧代。
3.2影响采后贮藏期的因素
3.2.1温度
温度是影响叶菜贮藏质量的重要因素。
温度升高,其呼吸作用、蒸腾作用、物质降解过程、乙烯合成及果蔬对乙烯敏感性增强,并可加速呼吸顶峰的到来。
温度过高也会引起片发黄、叶绿素降解及细胞膜衰老进程的加快。
通常在适宜温度围温度每上升10℃,叶菜衰败率加快2-3倍并可加速生理劣变的产生及由病菌引起的腐烂作用。
适宜的低温可以减缓或推迟果蔬完熟衰老进程延长保鲜期。
3.2.2湿度
湿度也是影响叶菜采后失水的重要因素,因此贮藏时需注意贮藏环境保持适宜湿度或以包装袋包装以维持其一定的高湿环境,减少蒸腾失水,保持较高鲜度。
果蔬贮藏环境较适宜的相对湿度为95%-100%。
侯建立等认为,贮藏菠菜时,用塑料薄膜密封或打孔包装创造并保持高湿度条件"有利于抑制菠菜水分的散失。
3.2.3气体成分
目前研究认为"影响叶菜采后贮藏寿命的主要气体为氧气、二氧化碳和乙烯。
氧气与二氧化碳通过影响叶菜的呼吸代来影响其贮藏寿命。
粲如等认为乙烯会加速叶菜的完熟衰老进程刺激呼吸作用,使叶色变黄促使叶片脱落加速组织纤维化甚至引起生理障碍。
采后贮藏期间将乙烯处理的香菜与对照相比,不仅叶片黄化迅速、叶绿素降解明显而且可溶性糖、蛋白质等营养成分也显著下降,品质降低。
3.2.4机械伤害
在采收、分级、包装、运输和贮藏过程中叶菜常常会受到挤压、震动、碰撞、摩擦等机械损伤。
BuchananWV和PhilosophHS研究认为,机械损伤可启动膜脂过氧化进程、提高衰老基因的表达,是导致果蔬衰老的主要诱导因素。
侯建立等研究说明,机械伤处理显著地提高了小白菜贮藏过程中的呼吸速率,呼吸途径改变、刺激了乙烯的释放、促进抗坏血酸含量下降和失水。
同时机械伤破坏了正常细胞中酶与底物的空间分隔。
扩大了与空气的接触面。
为微生物的侵染创造了条件,加速了产品的衰败。
果蔬组织遭受损伤后,一方面伤口及邻近部位细胞的细胞壁发生栓化(胡萝h、马铃薯、甜薯等)或木质化(柑桔类),并且栓化层下面细胞会分裂形成创伤周皮,形成愈伤组织;另一方面机械损伤还会诱发细胞壁非木质化修饰作用。
愈伤组织形成有利于保护组织免于脱水和防止病菌入侵,往往在受伤后立即开场合成。
例如黄瓜在受伤后24h就发生木质化作用,紧接着开场发生栓化作用。
栓化或木质化及创伤周皮的形成与周围环境条件有关,并且种类和品种不同的果蔬,愈伤组织形成的最适条件也不一样。
果蔬遭受机械损伤后,常常产生一系列的次生代物质,如酚类、黄酮类、萜类、生物碱等。
这些物质主要集中在伤口及其邻近部位,参与愈伤组织的形成和抵御昆虫或病菌的侵袭。
种类及品种不同的果蔬.产生的次生代物质种类和生成量有差异。
生长在不同地理位置的同一品种,因损伤而引发的次生代物质也有差异。
这些次生代物质的生成在某些情况下还会直接影响到产品香气、风味、外观、营养价值甚至平安性。
如薯蓣类、莴苣、荔枝等果蔬由于机械伤害常造成大量黑色斑点的生成。
果蔬遭受机械损伤后,还将导致苯丙烷类代酶系和过氧化物酶活性的变化。
3.2.51-MCP
乙烯受体抑制剂有很多,如2,5一NBD、重氮环戊二烯(DACP)、环丙烯(cP)、l一甲基环丙烯(1一MCP)和3,3一二甲基环丙烯(3,3DMCP)等,这些化合物的发现为控制果蔬采后成熟衰老及其它乙烯的反响提供了新的工具。
其中,1一MCP稳定性高、活性强、所需作用浓度低、持续作用时间较长,并且在能够阻止乙烯响应而保护果蔬组织的浓度下无明显气味因此备受重视。
乙烯能导致采后果蔬的衰老和生理失调。
从目前的研究来看,1一McP可以推迟乙烯顶峰出现的时间,从而可以推迟果蔬的成熟衰老。
如“Fuji,苹果经过O.45mmoI/m3的1一MCP处理在17d都没有检测到乙烯,说明苹果果实持续乙烯的生物合成需要乙烯连续作用。
研究发现1一MCP对乙烯生成量因果蔬种类不同而不同。
一方面,1一MCP可抑制了梨口]、、苹果和番茄等跃变型果蔬以及非跃变型果实如草莓乙烯的生成,而另一方面,也有报道指出采用1一MCP处理刺激了葡萄柚、低温贮藏的菠萝和香蕉果实中乙烯的释放。
l—MCP不仅可以推迟呼吸顶峰出现的时间,而且降低了呼吸速率的峰值。
例如香蕉、苹果、梨、番茄和花椰菜等果蔬口’27113经l—MCP处理均推迟了呼吸顶峰出现的时间,导致呼吸速率的下降。
l—MCP处理降低了香蕉果实呼吸速率,但并未对呼吸底物产生影响,这可能与果实产生的芳香物有关。
进一步研究还发现,如果首先采用l—MCP处理果蔬组织,再用乙烯或其类似物如丙烯处理,同样可以抑制乙烯及其类似物诱导的呼吸作用上升。
结果说明1一MCP抑制呼吸速率可能是由于乙烯与其受体结合受抑,从而阻断了其诱导的生理生化反响的结果,其中包括呼吸所必需的酶的激活,也可能是与呼吸作用相关的必需的酶的基因表达被阻断。
跃变型果实存在着一个后熟过程。
l—MCP可以推迟香蕉、油梨口、芒果、南美番荔枝、木瓜、苹果等果实的后熟进程,延长产品的贮藏寿命。
其中1_MCP推迟果实完熟的效果与作用浓度、作用时间、作用温度、果实种类品种和果实的成熟度、处理后贮藏的温度都有关系。
此外,因软化是果实完熟进程中的表现之一,对乙烯的处理非常敏感,故1-MCP可推迟果实软化,但最终果实仍可正常成熟和软化。
果实色泽随果实成熟衰老进程发生转变,主要表现为叶绿素的降解和其它色素的合成或出现。
l—MCP处理能延缓跃变型果实的成熟衰老进程,推迟果实色泽的转变。
对于水果来讲,主要挥发性成分为醋、醇、醛、酮、酸和萜类物质。
采用1~MCP处理可抑制了醇向酯的转化。
果实经1一MCP处理后醇类物质增加而酯类物质的减少。
同时,高速率的酯类物质的产生需要乙烯的连续作用,1-MCP不能完全抑制乙烯的生成,少量的乙烯足够刺激一些酯类物质的生成,1-MCP处理虽然降低了酯类的生成速率,但并未完全抑制。
因此,通过1一MCP处理导致挥发性酯类含量的降低必然对果实风味产生不利影响。
同时,1-MCP对果蔬的某些病害的也有一定的影响。
3.2.6赤霉素处理
实验说明,将结
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