细胞生物学第十章.docx
- 文档编号:16640808
- 上传时间:2023-07-15
- 格式:DOCX
- 页数:79
- 大小:69.57KB
细胞生物学第十章.docx
《细胞生物学第十章.docx》由会员分享,可在线阅读,更多相关《细胞生物学第十章.docx(79页珍藏版)》请在冰点文库上搜索。
细胞生物学第十章
细胞生物学第九、十章教案
第九章 细胞增殖及其调控
第一节 细胞周期与细胞分裂
一、细胞周期和分期
1.细胞周期(cell cycle)指细胞一次分裂结束到下一个分裂终止所经历过的过程;具体地说
,就是经细胞分裂产生的一个新细胞生长增大,尔后又均等分为两个与原细胞相同的子细胞,
这种生长与分裂的周期变化就叫细胞周期。
DNA合成前期(G1期) 休止期(G0期) DNA复制合成期(S期)
末期(e)、 后期(d)、中期(c)、前中期(b)、前期(a) DNA合成后期(G2期)
根据细胞核和细胞质在不同阶段的生理状况,可将细胞周期分为分裂期(M期)和分裂间期;分
裂间期包括G1、G0、S、G2等四个时期。
G1期——DNA合成期。
细胞一旦完成分裂,即进入G1期。
它是决定细胞是否继续通过另一个周
期或停留在G1期而变成分化细胞的一个决定瞬间。
G0期——休止期。
分裂结束后,细胞处于暂时休止状态,只有当它们受到刺激后才开始进?
蠨NA合成和细胞分裂。
S期——DNA复制合成期。
在细胞核里,此期初始阶段为常染色质复制.后期阶段为异染色质
复制。
G2期——DNA合成后期。
是细胞进入分裂期的启动阶段。
M期——细胞分裂期(D期)是从染色体凝缩、分离到平均分配到两个子细胞为止的时期。
又可
依次分为前期、前中期、中期、后期和末期。
(a--前期。
染色质浓缩,在核内表现出一定的散布形式。
b--前中期或早中期。
细胞核膜消失,分裂中心移动并到达两极。
c--中期。
当染色体开始到达纺锤体赤道面时,标志着中期开始。
此刻的细胞若经某些化学试
剂处理,则可使染色体停留在此而进行细胞学研究。
d--后期。
染色体离开赤道面向两极移动,后期就开始了。
e--末期。
染色体解聚恢复成染色质状态,核膜、核仁重新出现)
细胞周期的长短及其变化:
不同种类生命有机体、同一种类不同系统、不同组织的细胞同源
性很强。
其细胞周期的时间(Tc)也不相同。
细胞周期中tG1变化最大,往往由它决定Tc的长短
,而tG2+tS+tM时间则相对稳定。
细胞周期的测定:
(1) 体内外采用3H-TdR脉冲标记,定时取材,利用放射自显影方法,统
计标记有丝分裂细胞百分数加以测定。
从细胞增殖的角度看,细胞可分为三类:
连续分裂的细胞(在细胞周期中连续运转,又称周
期中细胞cycling cell,如:
小肠绒毛上皮腺窝细胞、表皮基底细胞、部分骨髓造血细胞等)
、休眠细胞(暂时脱离细胞周期细胞、不进行增殖、但在适当的刺激条件下可重新进入细胞周
期的细胞、如某些免疫淋巴细胞、肝、)肾及大部分骨髓干细胞等,也称作G0细胞)、终端分
化细胞又称不分裂细胞(不可逆的脱离细胞周期,丧失分裂能力,但保持生理机能活动的细胞
)。
二、特异的细胞周期
1. 早期胚胎细胞的细胞周期
早期胚胎细胞的G1期和G2期非常短,以至于人们认为早期胚胎细胞周期仅含有S期和M期。
2. 酵母细胞的细胞周期
酵母细胞周期持续时间较短,约为90min。
和许多高等细胞生物一样,细胞分裂过程属于封闭
式,即在细胞分裂时,其他细胞核核膜不解聚。
与细胞核分裂直接相关的纺锤体不是在细胞质
中,而是位于细胞核内。
3. 植物细胞的细胞周期
植物细胞的细胞周期与动物细胞的标准周期非常相似,也含有G1期,S期,G2期和M期四个时
期。
期明显特征有:
(1)植物细胞不含中心体,但在细胞分裂时可以正常装配纺锤体。
是什么因素控制纺锤体的
形成一直是植物细胞周期研究领域重要课题;
(2)植物细胞以形成中间板的形式进行细胞质
分裂。
4. 细菌的细胞周期
细菌的DNA为一环形分子,含有一个复制起始点(origin)。
一般情况下,细菌生长缓慢,?
贒NA复制之前,一般要经过一个临界时间(threshold),调节DNA复制的起始。
在DNA复制之后
和细胞分裂之前,也有一个临界时界。
细菌细胞周期也基本具备4个时期。
在快速生长的情况下,细菌细胞每分裂一次(即一个细胞周期时间)仅需要35min,而完成一
次DNA复制却需要40min。
而且在DNA复制之前,需要10min的复制起始准备,在DNA复制之后还
需要20min的染色体分离和细胞分裂。
所以真正完成一轮DNA复制实际需要70min。
解决这一矛盾,细菌在上一次细胞分裂结束时,,细胞内的DNA已经复制一半路程。
细菌分裂
后,立即开始新一轮的DNA复制。
10min后,DNA复制起始,复制的起点不是在一个DNA分子上,
而是在两个正在形成中的DNA分子上同时开始。
从一半路程到两个子细胞的形成,前后时间?
35min。
三、细胞同步化(synchronization)
细胞同步化是指自然的或经人为选择或诱导选择造成的细胞周期同步化。
前者指自然同步化
,后者指人工同步化,大致可分为选择同步化和诱导同步化,或两者的结合。
1 选择同步化
选择同步化主要是指有丝分裂同步法单层培养于培养器中细胞处于对数生长期,轻加震荡
,M期细胞即脱离器皿而悬浮于培养液中,倾出培养液于4℃冰箱中保存。
再加
入新鲜培养液继续培养,经1-2小时,重复以上操作,可获得一定数量的M期细胞。
优点:
同
步化程度高,转入37℃中培养即开始分裂;
;缺点:
分离细胞数量少,尤其是生化分析。
2 诱导同步化
① DNA合成阻断法:
选择DNA合成抑制剂可逆地抑制DNA的合成而不影晌其它各时期细胞沿细胞周期运转,细胞阻
断在S期。
G1/S-TdR(胸腺嘧啶核苷)双阻断法是最常用的方法
[成对数增长的细胞培养基 +过量的TdR(最终浓度达2.5mmol/L)细胞分裂被阻断于G1
/S (此为第一次阻断),移去TdR,洗涤细胞,+新鲜培养液(阻断因素解除,细胞沿周期继续
前进,当释放时间>tS时 ,所有细胞均脱离S期)+TdR (第二次阻断),细胞再经过G2+M+G1的
时间,细胞被阻断于G1/S交界的狭窄区段中。
]
这种方法只适用于(tG2+tG1+tM)>tS的细胞。
优点:
同步化程度高,适用于任何培养系
。
图
②中期阻断法
某些药物可抑制微管的聚合,因而抑制有丝分裂器的形成,将细胞阻断在有丝分裂中期。
(此
种方法可逆性差!
),中期阻断药物最常用者为秋水仙素或秋水仙素酰胺。
四、细胞周期的时相及其主要事件
细胞周期沿着G1—>S—>G2—>M的顺序进行,不同时期出现不同的关键性事件。
S期:
①DNA合成(DNA合成保持原核生物的半保留复制方式,冈崎片段复制的特点,复制
叉的生长方式,RNA引物的参与等。
一般说来,S期中常染色质复制较早,异染色质复制较晚?
期中早期复制的DNA GC含量较高:
晚期复制的DNA AT含量较高);②与DNA合成相关的一些酶
活性出现高峰:
⑧组蛋白表达出现峰值(组蛋白用于核小体的组装。
DNA的合成与组蛋白的合成
强度保持时间上的同步,密度上的相应,而使新合成的DNA得以及时包装成核小体,二者保持
一种联动关系。
)。
S期激活因子:
G1进入S期与S期的激活因子有关。
近几年,基本弄清了S期的激活因子的
分子性质,称之为SPF(Sphase promoting factor)即促S期因子。
[通过S期细胞和G1,G2及Gl
和G2期细胞融合,?
证明—个细胞周期DNA只能合成一次]
早G1、晚S及G2期:
出现上千个相同和不同的蛋白质(研究方法:
①同步化细胞;②双向
凝胶电泳;③放射性氚标记的混合氨基酸;④放射性自显影)。
M期:
存在一钟盏既旧誓囊蜃樱弥治镏食莆兴糠至岩蜃?
MF),也称MPF
(maturation promoting factor)。
[Johnson和Rao(1970)利用G1,S及G2期细胞与M期细胞融合,发
现了形态各异的染色质凝集,称之为早熟染色质凝集(premature chromosome condensation)
,简称PCC]。
cdc基因(cell division cycle genes):
与细胞分裂的有关基因。
该基因的有序表达,
是受到一些控制点调控和监视的。
[a.酵母,DNA合成稍前有启动点(start);b-哺乳类,R点
或限制点(restriction point)或称检验点(check point)也叫G1/S转换点(S启动点)。
另外还
有G2/M检验点、中期/后期转换处的检验点(酵母中至少有6个检验点)。
[DNA损伤未修复之前不能进入S期;S期DNA合成来完成之前不能进入M期;M期纺锤俸和
染色体连接不良则不能进入后期]。
若没有这套监视系统,便会产生断裂的染色体、异倍体或基因丢失而造成细胞遗传上
的紊乱,不是导致癌变,就是导致死亡。
图
五、 有丝分裂
细胞分裂是个体生长和生命延续的基本保证。
细胞分裂经过长期的生物演化过程由简单而逐
渐臻于完善。
细胞分裂cell division:
细胞通过一分为二方式产生子细胞的过程。
有性生物的细胞分
裂方式主要是生长时的有丝分裂以及生殖细胞成熟时的减数分裂。
原核细胞—直接裂殖(direct division);
真核生物—无丝分裂(amitosis)(也称直接分裂)、有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis)
。
[真核细胞的无丝分裂是正常的还是病理的分裂,一直有不同的观点。
有人认为是一种生理
适应。
]
1.有丝分裂的特征是有丝分裂器(mitotic apparatus)的产生。
有丝分裂器系指有丝分裂时
有微管(及其结合蛋白)所组成的星体(aster)和纺锤体(spindle)。
星体是指围绕中心体
(eentrosome)向外辐射的微管。
纺锤体是由大量微管在赤道面垂直捧列组成的中部宽阔,两极缩小
的细胞器,形如纺锤。
纺锤体由连续微管(continuous microtubulcs)[连续微管由一极通向另
—极.但绝大多数并非真正连续.而是来自两极的微蕾在赤道面(equatorial plane)彼此相搭
,侧面结合。
动力微管(kinotochore micrombles)[动力微管是指一端由极部发出,另一端结
合到动力上的微管。
]及区间微管(interzonal microtubules)[区间微管是指在后期和末期时
连接已经分向两板的染色,体或子核的微蕾。
]组成。
[有丝分裂器在维持染色体平衡,运动、
分配中起着重要的作用。
]
2.有丝分裂中的两个重要的细胞器—中心粒(centroile)和动粒(kinetochore)
1) 中心粒
①结构:
中心粒的结构通常是呈盲倒的圆筒状小体,d,0.25微米,长度不定,位于临近核
膜的细胞质中,筒壁为9组大约呈30度倾斜排列的三联微管组成。
在一对中心粒的周围是一团
透明的电子密度高的中心粒周围物质(PCM),这一复合物称为中心体。
②中心粒的成熟:
G1期细胞有一对互相垂直的中心粒;S期两个中心粒稍有分离,在距母中心
粒的一定距离(约5~60纳米)处,与其垂直的方向复制出一个子中心粒;G,晚期到M早期 子
中心粒不断长大,逐渐分离,移到两极的中心粒形成晕,并组织纺锤体和星体;M'末期,每个
子细胞各获得一对中心粒,一个母中心粒和一个子中心粒。
2)动粒
动粒又称着丝点是细胞分裂的重要细胞器,是有丝分裂时纺锤体微管附着于染色体的部位。
后期时动粒微管变短,将两条染色单体拉向两极。
[在光镜时代,动粒又称着丝粒(centromere).细胞学家多用动粒—词。
在电镜发现中期染色
体主缢痕外侧有—附加的3层结构,称为动粒。
动粒的3层结构外层覆盖有纤维状物质组成的冠
(croha).3层结构中主要是蛋白质,其中有少量的DNA和RNA。
用免疫印迹法研究动粒蛋?
證ENP(CENtromere Protein)的分子量,发现不间动物种类,不周发育阶段、不同细胞周期有所差
异。
但在多种动、植物中有其同源性.表明在进化上有高度保守性。
遗传学家多用着丝粒一词
,着丝粒是染色体主缢痕中比较宽阔的区域.(动粒与其平行排列).着丝粒是由富含重复序列
的DNA异染色质所组成.与其它染色质的不同处在于它的高度浓缩,对低渗膨胀和核酸酶消化
有抗性。
]
动粒/着丝粒区域总称为着丝粒结构域(centromere domain),由三个结构域构成:
动粒结构
域(kinetotromere domain)[包括三层板结构和外侧的冠,在此域发现有微管蛋白、钙调素
(CaM)、动力蛋白、p34cdc2以及糖酵解的稀醇酶等,可能与染色体的运动有关。
]、中心结构域
(central domain)[代表着丝粒的区域]及配对结构域(pairing domain)[沿着中心域结构的内
表面分布,是姐妹染色单体中期相互作用的部位。
此结构域有两种蛋白,一种为内着丝粒蛋?
譏NCENP(Inner CENTromere protain)和染色体连接蛋白clips(chromatid linking proteins)
。
这些蛋白可能和控制姐妹染色单体分离有关。
]
3.有丝分裂过程
细胞经过细胞周期的G1、S、G2、M期,染色体凝集成染色体,细胞分裂成两个子赴?
在此过程中MPF激活,诱导了有关蛋白质的磷酸化级联反应即有关形态变化。
分裂后蛋白质产
生去磷酸化。
有丝分裂是一个核改组的连续过程,根据其形态学特征,人为的分为前期、早中
期(前中期)、中期、后期及末期。
[有丝分裂(mitosis)——间期分裂。
分裂的结果是产生含有同亲代数目相同染色体的2个子细
胞。
分裂过程包括如前所述的前期、前中期、中期、后期和末期几个阶段。
]
M期——细胞分裂期(D期)是从染色体凝缩、分裂到平均分配到两个子细胞为止的时期。
又可
依次分为前期、前中期、中期、后期和末期
a——前期。
染色质浓缩,在核内表现出一定的散布形式。
b——前中期或早中期。
细胞核膜消失,分裂中心移动并到达两极。
c——中期。
当染色体开始到达纺锤体赤道面时,标志着中期开始。
此刻的细胞若经某些化
学试剂处理,则可使染色体停留在此而进行细胞学研究。
d——后期。
染色体离开赤道面向两极移动,后期就开始了。
e——末期。
染色体解聚恢复成染色质状态,核膜、核仁重新出现
1) 前期(prophase)
标志前期开始的第一个特征是染色体不断浓集,即染色质的螺旋化、折叠和包装过程。
形
态学特征:
①每条染色单体的成双结构(每条单体有一条DNA分子组成);②出现主缢痕(primary
constriction); 在主缢痕处染色体有一特化的部位?
——着丝粒(为DNA重复序列,每一拷贝包含有
300个bp);在主缢痕着丝粒外侧在晚期形成?
——成熟的动粒(特征);③有丝分裂期——纺
锤体的组装(assembly)与去组装(disassembly)有一定的极性.极部为负.此处微管蛋白亚单
位去组装,呈现动态变化。
中心体体外组装纺锤体实验证明,其MTOC(微管组织中心)的功能在
间期弱,中期很强,说明它有一个成熟过程。
][微管的延长是微管蛋白αβ二聚体的组装大于
去组装的结果:
中心粒端为D端,是微管的蛆织核心,为负端,D端的远端为A端,为微管蛋白
二聚体加入和延长的一端,为正端,由G2末期到M期之前,星体和纺锤体微管均靠A端蜂的延长
,马达分子力的作用来推动中心粒分向两极];④两对中心粒和星体沿核膜彼此远离到达极;⑤
前末期,核膜崩解,核仁缩小消失,
分散于细胞质中。
植物细胞无中心粒和星体,由许多微极,(mini poles)组织纺锤体。
2)早中期(prometaphase)
核膜一崩解,细胞便进入中期。
①核周围的纺锤体浸入细胞中心区, —部分纺锤体的
自由端结合到动粒上,称为动粒微管;②染色体剧烈地活动,个别染色体剧烈地旋转、振荡、
徘徊于两极之间。
一侧纺锤体微管自由端“捕获”住染色体一侧的动粒,另一侧纺锤体微管自
由端“捕获”住染色体另一侧的动粒。
③染色体排列在中期赤道板(equatorial plate)上[动
粒微管的作用:
固定和拉力。
3)中期(metaphase)
染色体排列在中期赤道板上,细胞即进入中期[动粒微管作用于染色体上的力平衡(此时
若用微束激光打断一侧的动粒微管,则染色体被拉向相反—极)]。
排列在中期赤道板上的染色
单体靠配对结构域结合在一起。
组成纺锤体的微管数目不等。
一部分纺锤体微管浸入核区,一
部分纺锤体微管A端掩埋于动粒中[此时微管的延长主要靠D端加入微管蛋白二聚体]。
4)后期(anaphase) .
后期开始,几乎所有的姐妹染色单体同时分开,此时的姐妹染色单体称为染色体。
[姐妹
染色单体分开的机制:
研究表明,可能来自胞质内的Ca2+的信号作用。
①用秋水仙素处理,微
管仍可分开;②用含有Ca2+的荧光染料连续监视活细胞,发现到后期时胞内Ca2+增强10倍;③
注射微量Ca2+于中期细胞内可诱导后期早熟,两极有膜囊小泡的积累,其中有丰富的Ca2+,与
纺锤体相邻接有许多小囊泡,可能Ca2+的释放,诱导后期的发生。
]着丝粒部位的分离,立即
打破力的平衡,动粒受到不断缩短的动粒微管的牵引而产生染色体的向极移动。
动粒在前,两
臂在后。
染色体向极运动的速度很慢,约为每分钟0.2—0.5μm。
染色体向极运动可能是纺锤体中两种独立过程的结果:
①染色体的向极,伴随动粒微管的缩
短,通常称为后期A;两极分离的本身伴随着连续微管的延长,②称为后期B。
[这两种过程的
区分可以根据它们对药物的敏感性,如用低浓度的水合氯醛可以阻断后期B,而不阻断后期A。
][染色体向极运动的机理:
Michtchison等(1986,1987)通过免疫电镜的方法,可动态观察动
粒微管的变化。
非洲绿猴上皮细胞①中期,注射生物素(blotin)标记的微管蛋白.再用胶体金
标记的亲和素(avidin)处理.可见胶体金颗粒标记动粒部位的微管,随着时间的延长也未见极
部微管被标记,说明动粒为正端,极部为负端。
②随后期发展,染色体向两极移动时.动粒端
标记的微管缩短,而最后消失。
说明动粒蛋白受到某种调控使其去组装,而推动染色体向极运
动。
]
染色体在有丝分裂过程中运动的动力来源?
[研究方法:
①活细胞;②体外溶解细胞:
③
体外微管组装等]。
①细胞质内有一种类动力蛋白(dynien like protein),a.间期分布于细胞
质内;b.M期定位于极、纺锤体和动粒部位;c.微管的正端插入动粒的外层呈袖筒状。
微管
蛋白分子和动粒蛋白分子有亲和性,微管蛋白在此端可以组装及去组装。
在动粒ATP分子水解
可以提供能量驱动微管上的“行走蛋白”(walking protein),即类动力蛋白马达分子向极部
移动,拉动染色体向极移动。
②随着动粒端的微管去组装,动粒倾向于向极滑行以恢复“袖筒
”壁与微管的结合而拉着染色体的向极部运动。
后期B的连续微管的延长及推动极部向两端移
动,认为也是类动力蛋白的马达分子在来自两极的平行连续微管之间起到动力供应的作用。
5)末期(telophase)
末期,染色体平均地分到纺锤体的两极,重新形成新的核膜,形成两个子间期核。
[在前
期时许多蛋白磷酸化,H1组蛋白磷酸化诱导了染色质凝集,核纤层蛋白在多个位点的磷酸化导
致核纤层的崩解,继而核被膜崩解为小囊泡。
]中期向后期的突然转换,启动了许多蛋白的去
磷酸化,包括Hl组蛋臼和拉核纤层蛋白的去磷酸化,不久核膜小囊泡在染色体表面相结合,并
融合形成核膜。
在此过程中核孔组装到核膜上,去磷酸化的核纤层蛋白重组形成核纤层
(lamina)。
[核纤层蛋白(1amin)的一种(B型)一直和核膜片段相结合,可能有助于核的重组装。
]核
重组装后,染色质去螺旋化,高度分散在间期核中,RNA合成恢复,核仁重新出现。
在后期和末期时,两组染色体或子核之间有区间微管形成。
[细胞分裂过程中微管的变化
可以通过抗微管蛋白的抗体的间接免疫荧光法显示。
]
[核膜崩解并非出现在所有的真核生物的有丝分裂中,在一些低等的真核生物如甲藻,有
丝分裂时核膜并不崩解,它们具有封闭而不是开放的纺锤体。
]
6)胞质分裂
在动物细胞中,虽然核分裂和胞质分裂是相继发生的,但是属于两个过程。
由中、后期开始
,在赤道面处胞质向下凹沟,形成环状缢缩,此时纺锤体虽然瓦解消失,但在细胞中部微管反
而增加,其中掺杂有浓密物质和囊状物质,这一结构称为中体(midbodv)此时中体象一条带联
系两个子细胞,最后缢缩断裂,细胞一分为二。
[胞质分裂机制:
和肌肉收缩的机制相似,是
肌动蛋白和肌球蛋白分子之间的滑动的结果。
[证据:
①在细胞凹沟处质膜的下方,有肌动蛋
白和肌球蛋白的收缩环,后期时环区形成备用,此时若用电刺激可引起收缩;②用肌动蛋白和
肌球蛋白抗体处理,可阻断收缩;③在分裂的海胆卵中己分离到具有ATP酶活性的肌动蛋白;
④用抑制肌动蛋白的细胞松弛 B处理,可抑制胞质分裂。
]。
植物细胞有细胞壁,其胞质分裂
,新壁的形成与动物纽胞不同。
[植物细胞分裂图?
]
六、减数分裂
(一) 细胞的减数分裂meiosis—成熟分裂maturation division[减数分裂前间期
机体细胞如精原细胞在进行减数分裂之前①经过一次或几次区别于一般的细胞间期称为细胞
前间期(premeiosis interphase),减数分裂起始的机制尚不清楚,但这种机制和减数分裂前
的间期活动有密切关系。
减数分裂前间期也分为G1、S、G2期。
②S期特别长,如蝾螈的S期原
来12小时增至10天。
][此种复制并非复制又叉的运动减慢,而是由于每单位长度DNA复制单位
的启动数量减少所致。
如许多动物的性染色体的DNA复制总是在S期之卑,而在减数分裂前间期
的S期中变为早S期复制。
在百合中,减数分裂前S期只合成全部染色体DNA的99.7%.其余的0.
3%在隅线期合成。
仅发生于有性生殖生物的生殖细胞。
在这种分裂过程中,细胞要进行两次连续地分裂,即第
一次减数分裂和第二次减数分裂。
由于整个分裂过程染色体仅复制一次,结果最后形成的4个
子细胞中染色体数目比母细胞减少一半。
[如果没有—种机制使精卵细胞染色体数减少—半,
则精卵融合将使染色体数目倍增下去,细胞体积也将随之不断膨胀。
细胞将不能适应环境而淘
汰。
]减数分裂过程中染色体变化较为复杂,尤其是第一次成熟分裂的前期即前期I持续时间较
长,它可再划分为细线期、前偶线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期等。
由减数分裂前期G2期细胞进入两次有序的细胞分裂。
第一次减数分裂可分为前期I,中?
趌,后期I。
末期Ⅰ。
第二次减数分裂可分为前期Ⅱ,中期Ⅱ,后期Ⅱ。
末期Ⅱ。
两次分裂之间的分裂间
期或长或短,但
无DNA合成。
1、第一次减数分裂
(1)前期I[变化最复杂,呈现许多减数分裂的特征形态变化,时间长,可达几周,几月,
甚至几年,几十年。
①细线期(leptotene stage,leptonema)——凝线期(condensation stage)。
染色质浓缩呈
细长丝状,并在细丝上出现念珠状的染色粒(chromomere)。
此期内染色体虽己复制,仍呈单条
细线[细线两端通过接触斑和核被膜相连】。
并呈现出一定极性,可以一端附着于核膜。
而附
着点靠近一个中心粒。
此
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 细胞生物学 第十