第九章脂代谢.ppt
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第九章脂代谢.ppt
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第九章脂类代谢,脂类主要包括甘油三酯(脂肪)、磷脂和类固醇等。
脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合成和分解过程。
脂类代谢对于生命活动具有重要意义。
(1)脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。
脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。
每克脂肪氧化时可释放出38.9kJ的能量,每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2kJ和23.4kJ。
(2)许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。
脂类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料,对维持机体的正常活动有重要影响作用。
(3)人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。
生物体内的脂类,脂肪真脂或中性脂肪(甘油三酯)蜡类脂,磷脂糖脂异戊二烯酯,甾醇萜类,甘油磷脂鞘氨醇磷脂,卵磷脂脑磷脂,贮藏物质/能量物质:
脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式,它在体内氧化可释放大量能量以供机体利用。
提供给机体必需脂成分
(1)必需脂肪酸亚油酸18碳脂肪酸,含两个不饱和键;亚麻酸18碳脂肪酸,含三个不饱和键;花生四烯酸20碳脂肪酸,含四个不饱和键;
(2)生物活性物质激素、胆固醇、维生素等。
脂类的功能,生物体结构物质
(1)作为细胞膜的主要成分几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中,是生物膜结构的基本组成成分。
(2)保护作用脂肪组织较为柔软,存在于各重要的器官组织之间,使器官之间减少摩擦,对器官起保护作用。
用作药物卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。
一、脂类的消化和吸收,1、脂类的消化脂肪的消化主要在小肠中进行。
催化脂类消化水解的酶主要来自胰脏分泌的胰脂肪酶。
胰脂肪酶分为酯酶和脂酶。
2、脂类的吸收和输送在人和动物的小肠内,可以吸收完全水解的脂类,也能吸收部分水解或未能被水解的脂类。
吸收后,大多数由淋巴系统进入血液循环,也有一部分直接经门静脉进入肝脏。
未被吸收的脂肪进入大肠被细菌分解。
二、脂肪的分解代谢,脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸,它们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。
脂肪的水解乳化脂肪的消化主要在肠中进行,胰液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠,胰液中含有胰脂肪酶,能水解部分脂肪成为甘油及游离脂肪酸,但大部分脂肪仅局部水解成甘油一酯,甘油一酯进一步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸。
甘油三酯的酶促降解发生在脂肪动员、消化过程中,激素敏感性脂肪酶,1甘油的代谢,甘油的氧化分解与转化,甘油激酶,磷酸酯酶,NAD+,NADH+H+,磷酸甘油脱氢酶,异构酶,磷酸丙糖,糖异生,葡萄糖,EMP,-,-,乙酰COA,TCA,CO2+H2O,糖代谢与脂代谢通过磷酸二羟丙酮联系起来。
动物的脂肪细胞中无甘油激酶,则甘油需要经血液运到肝细胞中进行氧化分解。
1分子甘油彻底氧化分解产生的能量?
2.脂肪酸的分解代谢,1)饱和脂肪酸的-氧化,脂肪酸在体内氧化时在羧基端的-碳原子上进行氧化,碳链逐次断裂,每次断下一个二碳单位(乙酰CoA),该过程称作-氧化。
CH3-(CH2)n-CH2-CH2-COOH,-氧化作用、-氧化作用、-氧化作用,2脂肪酸的分解代谢
(1)脂肪酸的-氧化在发芽的油料种子中,既发生于线粒体内,也发生在乙醛酸循环体中。
前者主要意义是通过生物氧化产生能量,后者则主要是满足没有进入光合阶段的幼苗生长对糖的需求;通过此途径可使得脂肪酸转变为葡萄糖。
(1)脂肪酸的活化,
(2)脂酰CoA转运进入线粒体:
肉碱酰基转移酶,肉碱酰基转移酶,
(2)氧化反应线粒体内部,(赖氨酸衍生的兼性化合物),比原来少C2,问:
完成一次-氧化有几次脱氢?
偶联多少ATP生成?
棕榈酸(C16)需要进行几次氧化?
问:
完成一次-氧化有几次脱氢?
偶联多少ATP生成?
棕榈酸(C16)需要进行几次氧化?
问:
完成一次-氧化有几次脱氢?
偶联多少ATP生成?
棕榈酸(C16)需要进行几次氧化?
(3)化学计量终产物及去向:
偶数脂肪酸的产物均为乙酰CoA,乙酰CoA可通过三羧酸循环被彻底氧化。
彻底氧化产生的能量,下表以16碳的棕榈酸为例计算:
1分子软脂酸完全氧化时的自由能总变化为9790.56kJ/mol经氧化产生129个ATP贮存的能量为:
30.5129=3934.5(kJ/mol)能量转换率为:
3934.59790.56100=40%,总结:
脂肪酸氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和FADH2。
假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行氧化,则需要作(n/21)次循环才能完全分解为n/2个乙酰CoA,产生n/2个NADH和n/2个FADH2;生成的乙酰CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能量,而NADH和FADH2则通过呼吸链传递电子生成ATP。
至此可以生成的ATP数量为:
以软脂酸(18C)为例计算其完全氧化所生成的ATP分子数:
-氧化过程中能量的转化,净生成:
1312=129ATP,例:
软脂酸,7次-氧化,CH3(CH2)14COOH,12ATP8乙酰CoA96ATP,3ATP7NADH21ATP,2ATP7FADH214ATP,131ATP,同一单位质量的脂肪酸产生的ATP是葡萄糖的2.4倍。
(2)脂肪酸的其它氧化方式,-氧化:
在动物体中,C10或C11脂肪酸的碳链末端碳原子(-碳原子)可以先被氧化,形成二羧酸。
二羧酸进入线粒体内后,可以从分子的任何一端进行-氧化,最后生成的琥珀酰CoA可直接进入三羧酸循环。
-氧化:
在植物种子萌发时,脂肪酸的-碳被氧化成羟基,生成-羟基酸。
-羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。
上述反应由单氧化酶催化,需要有O2、Fe2+和抗坏血酸等参加。
氧化:
每次氧化降解1个碳,氧化发生在C上,产生1分子NADH:
-氧化作用,脂肪酸的末端(-端)甲基经氧化转变成羟基,继而再氧化成羧基,从而形成,-二羧酸的过程。
脂肪酸的其他氧化方式,-二羧酸可进入线粒体,进一步通过-氧化彻底分解。
-氧化作用,脂肪酸氧化作用发生在-碳原子上,分解出CO2,生成比原来少一个碳原子的脂肪酸。
(3)含奇数碳原子饱和脂肪酸的氧化,天然存在的脂肪酸大多数含有偶数碳原子,动物脂肪中含有少量奇数碳原子。
含奇数碳原子脂肪酸的氧化与含偶数碳脂肪酸相似,经-氧化后,除了产生乙酰CoA外,最后还生成1分子丙酰CoA。
3)含奇数碳原子饱和脂肪酸的氧化,经-氧化后产生1分子丙酰CoA。
生成的琥珀酰CoA可进入三羧酸循环。
3、酮体的代谢,脂肪酸在-氧化过程中产生的乙酰CoA,在一定条件可以转变成乙酰乙酸、-羟基丁酸和丙酮等中间产物,这些产物统称为酮体。
酮体的代谢,酮体的生成,酮体的分解,生成酮体的意义,脂肪酸-氧化产物乙酰CoA,在肌肉中进入三羧酸循环氧化供能,然而在肝细胞中还有另一条去路。
乙酰CoA可在肝细胞形成乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮,这三种物质统称为酮体。
酮体的生成,
(1)酮体的生成,乙酰乙酸的生成,-羟基丁酸的生成,丙酮的生成,生成酮体的意义,肝脏将长碳链的脂肪酸分解成分子较小、易被其他组织用以供能的酮体,为肝外组织提供可利用的能源。
糖尿病人的酮血、酮尿症。
糖尿病病人糖的氧化能力减弱,使脂肪动员加速,酮体增加;糖代谢减弱丙酮酸缺乏草酰乙酸减少难以与乙酰CoA结合生成柠檬酸(结果是减少酮体的去路)。
在动物肌肉中乙酰COA可以进入TCA。
在动物肝、肾的线粒体内乙酰COA进入酮体的合成:
乙酰-COA,COA-SH,硫解酶,HMGCOA合酶,乙酰-COA+H2O,COA-SH,HMGCOA裂解酶,乙酰-COA,乙酰乙酸,D-羟丁酸,丙酮,D-羟丁酸脱氢酶,NADH+H+NAD+,CO2,在严重饥饿或胰岛素水平过低时,草酰乙酸缺少,则乙酰-COA水平升高丙酮中毒;酸中毒,自动,酮体的分解,丙酮在体内可转变为丙酮酸。
丙酮可随尿排出体外,或从肺部呼出。
三,脂肪的合成代谢,1、磷酸甘油的形成,高等动物脂肪酸合成最活跃的组织是脂肪组织、肝脏和乳腺。
脂肪合成的起始原料乙酰辅酶A主要来自于糖酵解产物丙酮酸。
脂肪从头合成的部位在细胞质,并需要载体蛋白参加。
脂肪酸的合成途径与分解途径完全不同。
2、脂肪酸的生物合成
(1).乙酰CoA的运转丙酮酸乙酰CoA发生在线粒体内,而脂肪酸合成发生于细胞质,但线粒体内膜对乙酰CoA是不通透的,因此需要乙酰CoA的运转系统柠檬酸穿梭系统转运乙酰CoA,其过程为:
柠檬酸穿羧系统,(3).饱和脂肪酸的合成从头合成酶系统存在细胞质中的叫作型酶系统。
六种酶乙酰CoA-ACP酰基转移酶丙二酸单酰CoA-ACP转移酶-酮脂酰-ACP合成酶-酮脂酰-ACP还原酶-羟脂酰-ACP脱水酶烯脂酰-ACP还原酶,脂肪酸合成酶复合体由六种酶和一种脂酰基载体蛋白组成:
脂酰基载体蛋白ACP:
是脂肪酸合成反应过程中脂酰基的载体,反应历程分两个阶段(人为划分),第一阶段:
乙酰CoA丙二酸-ACP,第二阶段:
丙二酸单酰-ACPC16饱和脂酸,脂肪酸链延长过程中需要的六种酶是以复合体的形式存在的,原料以C3-ACP输入,ATP供能NADPH作为还原剂进行合成的循环每进行一周,消耗一分子ATP和一分子NADPH,同时增加两个CH2,直至合成棕榈酸-ACP为止。
被延长的脂肪酸链在整个过程中始终结合在ACP分子上,脂肪酸链延长过程中需要的六种酶是以复合体的形式存在的,原料以C3-ACP输入,ATP供能NADPH作为还原剂进行合成的循环每进行一周,消耗一分子ATP和一分子NADPH,同时增加两个CH2,直至合成棕榈酸-ACP为止。
被延长的脂肪酸链在整个过程中始终结合在ACP分子上,脂肪酸链延长过程中需要的六种酶是以复合体的形式存在的,原料以C3-ACP输入,ATP供能NADPH作为还原剂进行合成的,循环每进行一周,消耗一分子ATP和一分子NADPH,同时增加两个CH2,直至合成棕榈酸-ACP为止。
被延长的脂肪酸链在整个过程中始终结合在ACP分子上,第二阶段:
丙二酸单酰-ACPC16饱和脂酸,脱羧反应释放CO2释放自由能是ATP水解过程的一种变相形式,可促使合成反应的进行。
脂肪酸从头合成的生化历程,软脂酸生物合成的总反应式:
8乙酰CoA+7ATP+14NADPH,软脂酸+8CoA+7ADP+7Pi+14NADP+6H2O,脂肪酸合成酶系:
植物中脂肪酸合成酶系有I、II、III型,上述反应过程是I型酶系催化的,这个酶系由六种酶和一个酰基载体蛋白(ACP)形成多酶复合体。
这个复合体以ACP为中心,ACP:
4-磷酸泛酰巯基乙胺长臂(2.02nm)在各个酶之间摆动,依次完成反应。
这个反应过程称为脂肪酸的“从头合成”途径。
脂肪酸合成与-氧化的区别列表如下,
(2)特点:
NADPH为还原力,乙酰CoA为合成原料,丙二酸单酰CoA为直接底物,反应时中间产物始终与ACP结合。
软脂酸的合成:
乙酰CoA+7丙二酸单酰-CoA+14NADPH+14H+软脂酸+14NADP+8CoA+7H2O+7CO2,I型酶系只能合成16C饱和脂肪酸,更长链的饱和脂肪酸需要在延长酶系的催化下形成。
脂肪酸链的延长,II型:
棕榈酰ACP+丙二酸单酰CoA硬脂酰ACPIII型:
硬脂酰ACP20碳(20以上碳)脂肪酸载体:
ACP供体:
丙二酸单酰CoA,植物:
线粒体延长酶系:
棕榈酰CoA+乙酰CoA硬脂酸CoA,动物:
内质网延长系统:
20及20以上碳的脂肪酸,底物为丙二酸单酰CoA,载体为CoA;,不饱和脂肪酸合成:
通过饱和脂肪酸的去饱和作用NADPH的来源:
磷酸戊糖途径(60%),柠檬酸穿梭作用(40%),3、脂肪的合成脂肪合成所需的脂酰CoA是由脂肪酸激活而来脂肪合成过程如下:
脂肪代谢和糖代谢的关系,乙酰CoA,为什么吃糖多会发胖?
甘油磷脂的降解,CH2O-C-R1,R2-C-O-CH,CH2O-P-OCH2CH2N+(CH3)3,-,O,=,O,=,-,=,O,-,O-,卵磷脂(磷脂酰胆碱),磷脂酶,A1、A2、C、D,A1,2-脂酰甘油磷酸胆碱+脂肪酸,A2,1-脂酰甘油磷酸胆碱+脂肪酸,C,二酰甘油+磷酸胆碱,D,磷脂酸+胆碱,脂酰甘油磷酸胆碱+脂肪酸,A1:
动物体中;A2:
蛇、蝎、蜂毒和动物胰脏中C:
蛇、微生物分泌的毒素、动物脑D:
高等植物中,一、甘油磷脂的降解与生物合成,一、甘油磷脂的降解与生物合成,一、甘油磷脂的降解与生物合成,四、磷脂代谢,甘油磷脂的生物合成,以磷脂酸作前体,需胞嘧啶核苷酸以CDP衍生物形式作活化载体。
存在两条途径,以磷酸乙醇胺、磷酸丝氨酸(脑磷脂)为例说明,利用CDP-二酰甘油的途径,-,-,CH2O-C-R1,R2-C-O-CH,CH2O-P-OH,O,=,O,=,O,OH,PPi,CTP,胞苷酰转移酶,-,=,=,-,-,-,=,O,OH,-,O,胞嘧啶,CDP-二酰甘油,Ser,CMP,磷脂酰丝氨酸脱羧酶,-,-,=,-,NH2,-,-,H,PS,CO2,CH2OCR1,R2COCH,CH2O-P-O-CH2CH2NH2,O,=,O,=,O,OH,-,-,-,=,PE,磷脂酸,利用CDP-乙醇胺的途径,CH2O-P-O-P-O-CH2CH2NH2,OH,CH2O-C-R1,R2-C-O-CH,CH2OH,O,=,O,=,-,-,二酰甘油,磷脂酸,H2O,Pi,磷酸酶,HOCH2CH2NH2,ATP,ADP,HO-P-O-CH2CH2NH2,=,O,-,OH,乙醇胺,磷酸乙醇胺,CTP,PPi,胞嘧啶,-,=,O,=,O,-,OH,O,CDP-乙醇胺,CMP,磷脂酰乙醇胺PE,
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