3第三章 植物的光合作用.docx
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3第三章植物的光合作用
第三章植物的光合作用
讲授内容和目标:
掌握植物光合作用的概念和生理基础,了解叶绿体色素的结构组成和生理作用。
了解环境因素同植物光合作用之间的关系,了解植物光合作用在农业中的应用。
重点突出介绍光合作用的机理和研究方法。
学时分配:
6学时。
具体内容:
光合作用的定义:
太阳光能
CO2+H2O=====(CH2O)+O2
绿色细胞
绿色植物利用太阳光能同化二氧化碳和水成为有机物质并蓄积太阳光能的过程。
第一节光合作用的重要性
1.合成有机物质
光合作用是地球上规模最大的有机物质的合成过程。
l每年同化2×1011t碳素。
浮游植物同化40%,陆地植物同化60%。
为人类和动物界提供最终的食物来源。
为人类的工农业生产提供原料:
棉花、木材、石油、橡胶等。
2.蓄积太阳光能
植物在合成有机物质的同时将太阳光能储存到了有机化合物中。
每年储存的太阳光能有3×1021J。
为人类的生存提供能源:
–生命活动的能源——食物。
–煤炭、石油的能源。
–沼气、柴草等
3.生态平衡
大气CO2的平衡:
二氧化碳是温室气体,其浓度的增加可以使地球的温度增加。
大气氧气的平衡:
–氧气是一切需氧生物生存的必需条件。
–氧气是臭氧层形成的基础。
第二节叶绿体及叶绿体色素
叶片是光合作用的主要器官,叶绿体是植物进行光合作用的主要细胞器。
叶绿体色素是植物进行光合作用吸收光能的主要物质。
一.叶绿体的结构和成分
1.叶绿体的外部形态
高等植物的叶绿体大多数呈圆形,直径3~6m,厚2~3m。
每平方毫米叶片含有3×107~5×107个叶绿体。
2.内部结构
外被——叶绿体膜,外膜、内膜。
基质
基粒
嗜锇滴
类囊体:
基粒类囊体
基质类囊体
(二)叶绿体的成分
水分75%,干物质25%。
在干物质中:
蛋白质30%~45%,脂类20~40%,储藏物质(淀粉等)10~20%,灰份10%,少量的其它成分。
二.光合色素
定义:
存在于叶绿体中在光合作用中参与光能的吸收和传递的色素。
(一)叶绿素chlorophyll
是一类含镁的卟啉化合物。
有chla、chlb、chlc、chld等多种。
分子式:
叶绿素aC55H72O5N4Mg
叶绿素bC55H70O6N4Mg
分子结构:
2.吸收光谱
叶绿素分子的激发状态:
3.荧光和磷光
荧光:
处于第一单线态的电子向基态跃迁时发出的光。
磷光:
处于三线态的电子向基态跃迁时发出的光。
(二)类胡萝卜素Carotenoid
1.胡萝卜素carotene
不饱和的碳氢化合物:
C40H56。
1)结构式:
2)胡萝卜素吸收光谱
3)生理作用
吸收光能参与光合作用;保护叶绿素不被光氧化。
2.叶黄素xanthophyll
是胡萝卜素衍生的醇类,胡萝卜醇carotenol。
C40H56O2
1)结构式:
3)生理作用
吸收光能参与光合作用;保护叶绿素不被光氧化。
(三)藻胆素Phycobilin
藻胆素是红藻、蓝藻等藻类中参与光能吸收的色素,通常与蛋白质结合成为藻胆蛋白(phycobiliprotein)。
分为藻红蛋白和藻蓝蛋白。
1、分子结构:
由生色团和蛋白质组成,溶于稀盐溶液和水。
其中藻胆蛋白的生色团:
藻红蛋白的生色团与藻蓝蛋白的生色团
2、吸收光谱
3、生理功能吸收光能参与光合作用。
第三节光合作用的机理
引言
CO2+H2O=====(CH2O)+O2
光反应:
在光下进行的由光所直接引起的反应。
暗反应:
在暗处进行的不需要光的反应。
从能量转化的角度的进一步研究表明,光合作用分为三部分:
光能的吸收传递和转换
电能转化为活跃化学能
活跃化学能转化为稳定化学能
一.原初反应
定义:
光能的吸收传递和转变成电能的过程。
光合作用的原初反应是在位于类囊体片层(光合膜)上的光合作用单位中进行的,而光合作用单位由聚光色素系统和作用中心组成。
l聚光色素系统:
是存在于叶绿体光合膜上的色素蛋白复合体,由叶绿素、类胡萝卜素和藻胆蛋白组成。
光合作用的原初反应是在位于类囊体片层(光合膜)上的光合作用单位中进行的。
光合作用单位由聚光色素系统和作用中心组成,其中作用中心由作用中心色素、原初电子受体和原初电子共体组成。
聚光色素只有光能的吸收和传递功能,没有光化学活性,不能将光能转化成电能。
作用中心:
是类囊体膜上参与将光能转变成电能的色素蛋白复合体。
由作用中心色素、原初电子受体和原初电子供体组成。
作用中心色素reactioncentrepigment
具有光化学活性,可以将光能转变为电能的色素。
特殊存在状态的叶绿素a分子,用P表示。
原初电子受体:
直接接受作用中心色素高能电子的物体,用A表示。
原初电子供体:
向作用中心色素提供电子的物体,用D表示。
当波长为400~700nm的可见光照射到绿色植物的叶片上时,首先被聚光色素吸收。
从基态变为激发态。
聚光色素在光合膜上排列的非常紧密(10~50nm),处于激发状态的色素分子的能量,可以通过诱导共振的方式,在聚光色素分子之间传递,最终将光能传递给作用中心色素。
发生原初反应:
D·P·A→D·P*·A→D·P+·A-→D+·P·A-
二.电子传递electrontransport
一).光系统photosystem
1.红降
1940s,绿藻、红藻
当光的波长大于685nm时,虽然仍被叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降的现象。
2.双光增益效应
Emerson(1957)发现:
两种不同波长的光(685和650nm)协同作用而使光合效率增加的现象。
也叫Emerson效应。
3.两个光(化学反应)系统串联的假说
光合作用是由两个光系统共同完成的,其中一个光系统的光化学反应需要能量较高的短波光,另一个光系统需要能量较低的长波光,两个光系统串联在一起共同起作用。
4.光系统Ⅰ和光系统Ⅱ
将叶绿体提取出来以后,利用表面活性剂将光合片层上的色素蛋白复合物提取出来,用SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳技术可以将光合片层上的色素蛋白质复合物分离出来。
结果(675nm扫描):
CP1是PSI复合物
CPa是PSII复合物。
5.光系统Ⅰ
颗粒较小,直径为11nm。
主要分布于光合膜的非垛叠部分。
有自己的捕光色素系统、作用中心色素、原初电子受体和原初电子供体。
PC·P700·A0→PC·P700*·A0→PC+·P700·A0-
PC:
质体蓝素(含铜的蛋白质)
A0:
Chla
光反应伴随着NADP的还原。
6.光系统Ⅱ
颗粒较大,位于光合膜的垛叠区,直径17.5nm。
Tyr·P680·Pheo→Tyr·P680*·Pheo→Tyr+·P680·Pheo-
Tyr:
核心复合体的酪氨酸残基
Pheo:
去镁叶绿素
其光反应伴随着氧气的释放。
二).电子传递electrontransport
电子传递过程:
1.水的光解和最终电子供体
CO2+2H2O*→(CH2O)+O2*+H2O
水的光解2H2O→O2+4H++4e是在光系统II的氧化侧完成的,其反应机理的研究主要有:
1).小球藻的闪光实验
“四量子协作模型”
光合放氧复合体有四种氧化态S1、S2、S3、S4和一种还原态S0。
2).
参与水光解的颗粒
PSII由作用中心核心复合体(D1、D2);
PSII捕光复合体(LHCII)
放氧复合体(OEC)等组成。
其中光合放氧复合体位于类囊体膜表面,由多肽(33、23、18kD)锰复合物、氯和钙离子等组成。
2.PSII到PQ的电子传递
3.PQ经细胞色素b6f复合体到P700
4.电子在PSI还原端的传递
三.光合磷酸化
定义:
植物体在进行光合作用时利用太阳光能,将ADP和无机磷合成为ATP的过程。
(一)光合磷酸化的类型
1.非循环式光合磷酸化
Noncyclicphotophosphorylation
在光合作用时,电子从水经过电子传递链向NADP传递的过程中发生的磷酸化现象。
2.循环式光合磷酸化
Cyclicphotophosphorylation
光系统1产生的高能电子经过一系列的电子传递体的传递后,再回到光系统1的过程中发生的磷酸化现象。
3.假循环式光合磷酸化
(二)光合磷酸化的机理
1.化学渗透学说:
1961年Mitchell提出,认为当电子在光合膜上传递时,通过PQ穿梭和水的光解,使类囊体膜内H+浓度增加,产生跨膜的质子电动势。
当质子在质子电动势的推动下,经过偶联因子的质子通道从内向外传递时,使ATP合成酶活化,催化ATP的合成。
2.偶联因子
位于光合片层的非垛叠区。
具有头部(CF0)和尾部(CF1)组成。
在H+的驱动下可以将ADP+Pi合成为ATP。
3.P/2e通过测定Pi/NADP来实现。
实际测定结果为4/3。
四.碳同化
同化力assimilatorypower
在原初反应、电子传递和光合磷酸化过程中,通过水的光解产生了氧气,通过电子传递和光合磷酸化产生了ATP和NADPH。
这样叶绿体基质具备了在暗处将二氧化碳通化为糖类等有机物质,所以人们把ATP和NADPH合称为同化力。
(一)研究方法
1936~1940Wood与Werkman发现细菌可以进行如下反应:
该现象表明,生物体可以通过先将二氧化碳羧化形成有机物质,然后再通过在脱氢酶催化下的还原过程被同化为相应羟基化合物。
为碳同化的发现奠定了思想基础。
14C放射性同位素示踪技术的应用和双向层析技术的应用为碳同化的发现奠定了技术基础。
通过14CO2示踪,我们可以给光合作用的产物带上放射性标记,同植物体内的其他物质区分开。
通过双向纸层析技术,我们可以很方便的将多种有机化合物进行分离鉴定。
1949A.Benson&M.Calvin利用放射性同位素示踪和纸层析技术对植物的光合作用进行了系统的研究,研究进行了十年,最终完全揭开了植物光合作用将二氧化碳合成为糖的全部过程。
l.实验材料:
小球藻
将小球藻放在一种恒定的环境条件下,并且使其光合作用速率达到一个稳定的水平,然后进行他们的研究。
30秒时的测定结果:
5秒时的测定结果:
1.最初产物的确定
2.二氧化碳受体的确定
3.酶和第一步反应
(二)卡尔文循环(Calvincycle)
名称:
卡尔文循环(Calvincycle):
该碳素同化途径是由M.Calvin等首先发现的。
光合环(Photosyntheticcycle):
是植物体内唯一将二氧化碳通化成糖的途径。
还原戊糖途径(简称RPPP)
(reductivepentosephosphatepathway,):
该途径的二氧化碳受体是核酮糖二磷酸。
C3途径:
该途径的第一个产物是一种三碳化合物。
1.羧化阶段(carboxylationphase);
指将二氧化碳合成为有机物质的过程,即第一个反应。
2.还原阶段(reductionphase);
指将PGA还原成糖的过程:
3.更新阶段(regenerationphase);
已经还原成糖的3-磷酸甘油醛,经过一系列的反应再生成二氧化碳的受体1,5–二磷酸核酮糖的过程。
整个过程消耗5分子三磷酸甘油醛,生成3分子5-磷酸核酮糖,相当于三碳糖经过分子重排生成五碳糖的过程。
最后5-磷酸核酮糖在5-磷酸核酮糖激酶的催化下消耗1分子ATP生成二氧化碳受体1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)。
光合作用碳同化的总反应:
每同化1分子CO2生成2分子PGA,每分子PGA还原成糖需要1分子ATP和1分子NADPH,此外1分子RUBP的生成需要1分子ATP,所以每同化1分子CO2需要3分子ATP和2分子NADPH。
l6CO2+18ATP+12NADPH+12H+=己糖+18ADP+12NADP++18Pi
4.产物合成阶段(productsynthesisphase)。
1)淀粉的合成:
淀粉是在叶绿体内合成的。
卡尔文循环形成的6-磷酸果糖在磷酸葡糖异构酶的催化下形成葡萄糖-6磷酸,在葡糖磷酸变位酶的催化下形成葡糖-1-磷酸,转变为ADP-葡萄糖,在引子(麦芽糖)的帮助下,合成淀粉。
2)蔗糖的合成:
蔗糖是在细胞质中合成的。
3)其他光合产物
高能物质的输出;氨基酸的合成;有机酸的合成等。
5.光合环的调节
1)光的调节
光可以活化RUBP羧化酶、果糖二磷酸酶、景天庚酮糖二磷酸酶、磷酸甘油醛脱氢酶和磷酸核酮糖激酶,使光合作用的暗反应在光下可以快速进行。
机理:
1.光促进H+进入类囊体内,使叶绿体间质的pH由7→8。
2.光促进Mg+2进入叶绿体间质。
两者可以使上述几种酶的活性增加。
(三)C4途径
发现:
在1966~1967年两位澳大利亚的植物生理学家M.D.Hatch和C.R.Slack发现,有些起源于热带的植物,如甘蔗、玉米等。
无论反应时间缩短到多少秒,出现的放射性化合物总是2个。
一个是3-磷酸甘油酸,另一个经过分析鉴定被确认为:
草酰乙酸(OAA)
通过对光合作用中草酰乙酸代谢途径的研究,人们发现了除有卡尔文循环以外的另外一种碳素同化途径,由于该途径的第一个产物是一个四碳的化合物,所以叫做C4途径。
1.二氧化碳的固定;
在叶肉细胞的细胞质中进行的。
2.固定产物的运输和脱羧;
草酰乙酸以后的代谢有三种类型:
1)NADP-苹果酸酶类型
2)NAD-苹果酸酶类型
3)PEP-羧激酶类型
3.二氧化碳受体的再生。
4.二氧化碳的还原:
在维管束鞘细胞中,脱羧生成的二氧化碳,被卡尔文循环同化成为糖。
5.C4途径的作用
C4途径本身不能将二氧化碳还原为糖,只是象一个二氧化碳泵一样把叶肉细胞中的二氧化碳泵入维管束鞘细胞。
使维管束鞘细胞中的二氧化碳浓度增加有利于光合作用碳素的还原。
(四)景天科植物酸代谢途径(CAM途径)
发现:
在研究景天等植物的光合作用时发现了一些奇怪的现象:
1.白天气孔关闭;
2.细胞质的pH有昼夜周期性变化
白天pH升高,夜晚pH下降;淀粉白天升高,夜晚降低;苹果酸白天降低,夜晚升高。
通过对上述现象的研究发现了一条新的碳素代谢途径。
五.光呼吸
1979年Decker在研究叶片的光合作用时发现,叶片在照光时,突然断光,光合吸收CO2会立即停止,但是叶片会出现一个短暂的(约1min左右)CO2释放峰,然后恢复到正常呼吸状态。
定义:
植物的绿色细胞在照光时存在的一种需光的吸收O2和放出CO2的过程,称为光呼吸(photorespiration)。
暗呼吸(darkrespiration):
不需要光的呼吸代谢称为暗呼吸。
(一般生活细胞的呼吸在光照和黑暗中都可以进行,对光照没有特殊要求称为暗呼吸(darkrespiration)。
)
(一)光呼吸的生化过程
研究发现光呼吸是同RuBP羧化酶有关的一个碳素代谢过程。
1.RuBP羧化酶的性质
RuBP羧化酶有催化RuBP羧化和加氧(氧化)两种功能。
在植物进行光合作用时,由于光合放氧过程的存在,叶片中总是含有O2,RuBP羧化酶在参与光合作用时,总是同时存在着加氧的过程。
2.乙醇酸代谢
光呼吸是一个氧化过程。
光呼吸的底物是乙醇酸,整个过程在叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器中进行的。
在照光的条件下在叶绿体中,RuBP羧化酶催化RuBP加氧生成磷酸乙醇酸。
磷酸乙醇酸在磷酸酶的催化下水解掉磷酸,生成乙醇酸。
乙醇酸从叶绿体转移到过氧化物酶体。
乙醇酸在乙醇酸氧化酶的作用下被氧化成为乙醛酸和过氧化氢。
过氧化氢在过氧化氢酶的作用下分解放出氧气。
乙醛酸在转氨酶的作用下从谷氨酸得到氨基生成甘氨酸。
甘氨酸进入线粒体
两分子的甘氨酸在丝氨酸合成酶的作用下合成为丝氨酸同时放出CO2和NH3。
丝氨酸进入过氧化物酶体在转氨酶的催化下形成羟基丙酮酸。
羟基丙酮酸在甘油酸脱氢酶的催化下被还原为甘油酸。
甘油酸进入叶绿体
甘油酸在甘油酸激酶的催化下同ATP反应生成3-磷酸甘油酸,进入Calvin循环。
氧气的吸收发生在过氧化体和叶绿体。
二氧化碳的释放发生在线粒体。
乙醇酸循环本身不产生能量是一个纯粹的耗能过程。
(二)光呼吸的生理功能
研究发现光呼吸可以将光合作用固定的碳素的1/4重新释放出来,那么光呼吸的生理功能?
观点1.:
在干旱和强阳光辐射的条件下,当植物气孔关闭时,CO2不能进入叶绿体,光合作用产生的同化力不能被碳同化过程消耗,因此使整个光能的吸收转化和电子传递系统容易被氧化破坏,产生光抑制,而光呼吸的存在可以消耗掉多余的能量,对光合器官有保护作用。
观点2:
认为光呼吸是一种由RuBP羧化酶的加氧特性所决定的代谢补偿过程,在有氧气存在的情况下,通过光呼吸代谢途径,可以将RuBP羧化酶催化产生的副产物乙醇酸的75%回收利用,避免过多的损失。
六.C3植物和C4植物的光合特征
定义:
C3植物:
我们把只有C3途径的植物称为C3植物。
常见的C3植物有:
水稻、小麦、大豆、棉花等。
定义:
C4植物:
我们既有C3途径也有C4途径的植物称为C4植物。
常见的C4植物有:
甘蔗、玉米、高粱等。
1.C3植物和C4植物形态结构的差别
C3植物——水稻
C4植物——玉米
叶片的横切片:
C4植物特有的“花环型”(Kranztype)结构:
C4植物叶片的维管束鞘细胞和维管束鞘外侧的叶肉细胞密切连接,成环状或近于环状排列形成“花环型”(Kranztype)结构。
C4植物的维管束鞘薄壁细胞较大,其中含有体积较大的叶绿体。
叶绿体没有基粒或基粒发育不良,有淀粉粒。
叶肉细胞的叶绿体数目少,个体小,有基粒。
C3植物的维管束鞘细胞体积较小,不含或很少叶绿体,维管束周围的叶肉细胞排列松散,没有“花环型”结构。
淀粉只积累在叶肉细胞中。
2.C3、C4植物光合特性的差别
1)光合速率
C3植物15~35mgCO2/dm2.h;RuBP羧化酶的Km值是450μmol/L.
C4植物40~80mgCO2/dm2.h;PEP羧化酶的Km值是7μmol/L.
CAM植物1~4mgCO2/dm2.h。
2)CO2补偿点
C3植物30~70mgCO2/L;称为高补偿植物。
C4植物<10mgCO2/L;称为低补偿植物。
CAM植物暗中<5mgCO2/L。
3)饱和光强
C3植物全日照1/2;
C4植物无;
CAM植物无。
4)光呼吸
C3植物明显;
C4植物几乎测不出;
CAM植物几乎测不出。
第四节影响光合作用的因素
一.外界因素对光合作用的影响
光合速率(photosyntheticrate)
定义:
是描述光合作用快慢的生理指标,通常以单位时间、单位植物体光合作用放出氧气的量或吸收二氧化碳的量来表示。
常用的单位:
mgCO2/dm2.hr;mLO2/g.hr
表观光合速率或净光合速率(apparentphotosyntheticrate)
实验测定的植物的光合速率,实际上是植物的光合速率同呼吸速率的差值。
真光合速率=表观光合速率+呼吸速率
(一)光照
1.光强对光合作用的影响
对一株植物或植物的光合器官,如果我们分别测定它们在不同光强下的光合速率,以光强为横坐标,光合速率为纵坐标把光强和光合速率之间的关系描绘出来,就得到一条光合作用的光曲线。
光合作用的光曲线:
描述植物的光合速率同光强之间的关系的曲线。
l光补偿点(lightcompensationpoint):
使植物的光合速率与呼吸速率相等时环境的光照强度。
l光饱和点(lightsaturationpoint):
使植物的光合速率达到最大值时的最低的光照强度。
l光抑制:
当植物接收的光线太强时光合速率下降的现象。
2.光质对光合作用的影响
(二)二氧化碳
CO2是光合作用的原料,因此CO2的浓度对光合作用有直接的影响。
二氧化碳补偿点:
使植物的光合速率同呼吸速率相等净光合为零时,外界环境的二氧化碳浓度。
二氧化碳饱和点:
使植物的光合速率达到最大值时,外界环境中二氧化碳浓度的最低值。
(三)温度
温度会影响到酶的活性,而光合作用的暗反应是由酶所催化的,所以温度也影响到植物的光合作用。
(四)矿质元素
矿质元素的生理作用
1.矿质元素是光合器官或细胞器的结构物质。
如:
叶绿体光合片层上的磷脂(P)、蛋白质(N、S、Fe、Cu)、叶绿素(Mg)。
2.矿质元素是光合作用的原料。
如:
Pi是光合磷酸化的原料。
3.矿质元素是光合作用酶的活化剂。
如:
Mg++、K+、Cl-等是多种酶的活化剂。
(五)水分
水分是光合作用的原料,同时又是光合作用的重要反应介质,水分还影响到气孔的开关。
因此充足的水分供应有利于植物的光合作用。
(六)氧气
l实验证明:
C3植物在空气氧气浓度较低时(1~3%)植物的光合速率明显增加,即正常大气的氧含量(21%)对植物的光合作用有抑制,人们把这种现象称为“氧胁迫”。
C4植物几乎没有“氧胁迫”。
氧胁迫产生的原因:
1.O2是CO2同RuBP羧化酶结合的竞争性抑制剂。
2.氧与NADP+竞争接受电子传递连末端的高能电子。
3.氧接受电子后形成超氧自由基破坏光合膜。
(七)光合速率的日变化
在自然界中环境条件有昼夜周期性的变化,所以光合速率也有昼夜周期性的变化。
午休”现象:
在阳光照射强烈时,植物的光合速率在中午下降的现象。
产生原因:
1.水分供应不足。
2.CO2供应不足。
3.光合产物的积累。
二.内部因素对光合作用的影响
第五节植物对光能的利用
由于学时的限制,不在课堂上讲授,要求同学们自学,主要了解:
1.什么是光能利用率?
2.影响植物光能利用率的因素有哪些?
3.提高植物光能利用率的途径。
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