净能生长猪利用饲料能量的研究进展.docx
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净能生长猪利用饲料能量的研究进展
生长猪利用饲料能量的研究进展
文章来源:
饲料工业 更新时间:
2004-4-2点击数:
1603
高庆张克英 陈代文
1前言
饲料中70%以上的营养物质主要是发挥其作为能源物质的功能而被猪所利用,养猪饲料成本中能量部分所占比例因此而大于50%(Noblet,2003)。
可被猪体代谢利用的能量主要以蛋白质、碳水化合物和脂肪的形式存在于饲料中;而饲料能量则主要以脂肪、蛋白质和糖原的形式贮存在猪体内(P.McDonald,1988;杨凤,2001;VanMilgen等,2003)。
在饲料养分被动物消化、吸收、代谢利用的过程中伴随着饲料能量沉积于动物产品和(或)流失(P.McDonald,1988杨凤,2001;Birkett等,2001)。
尽管常规饲料大约80%-90%的总能(GE)可以经消化而转化为消化能(DE),但是由于GE以粪便、尿、消化道气体等物质形式损失掉一部分,另外还有相当一部分会以热的形式散失掉,因此猪体实际贮留的能量很少会超过GE的50%(VanMithen等,2003)。
猪体部分热产生于营养物质转化为动物产品的过程,乃一部分热则产牛于其它过程中ATP的合成与利用(VanMilgen等,2003)。
然而,除了调节体温,猪不需要能量以热的形式利用。
猪的生长与增重,是营养物质经物质代谢与能量代谢后部分沉积于机体组织的结果。
养分沉积于组织的过程也是能量以动物产品的形式贮存起来的过程。
为了在生产实践中提高饲料养分和能量的利用率,降低饲养生长育肥猪的生产成本,理论上需要深入地研究饲料能量在猪体内的转化,以及饲料、猪体和环境等因素对于生长猪利用饲料能量的影响,从而准确地估测出生长猪利用饲料能量的效率,并建立相应的能量体系来指导生产。
2影响生长猪利用饲料能量的因素
2.1 日粮
2.1.1日粮能量浓度
在大多数生产条件下,猪对能量的需要得不到满足,这限制了其遗传潜力的发挥,难以使蛋白质沉积最大,脂肪沉积最小(Van Milgen等,2000,Noblet,2003)。
Seerly等(1978),
Stahly等(1979)和Coffey等(1982)发现在温暖环境下用高能饲料饲养牛长猪,单位增重所需要的代谢能要低于低能饲料。
Noblet等(1985;表1)利用具有相近表观可消化蛋白质与消化能比值的高能日粮(HE)与低能日粮(LE),在两个环境温度下饲喂32头生长猪,经3-4周达到50kg左右时,用呼吸测热室分别测定它们的产热及能量在沉积的蛋白质与脂肪间
的分配。
这一试验(Noblet等,1985;表1)的结果表明:
在环境温度适宜的情况下,(试验所用的)高能日粮产热低,可以提高生长猪对于饲料能量的利用效率,特别是可以提高脂肪的沉积;而低能日粮热增耗高,温度较低时可用以调节体温,而随着环境温度升高到猪的温度适中区时这部分产热用于体温调节的功能逐渐丧失,并会成为猪体散热负担,还会使代谢能的利用率下降(Noblet等,1985;表1)。
表1不同环境温度下日粮能量浓度对饲料能量利用的影响
项目
23℃
13℃
统计显著性检验
HE
LE
HE
LE
日粮代谢能浓度(MJ/kg)
14..04
12.21
14.04
12.21
表观可消化蛋白(g/MJDE)
10.38
10.48
10.38
10.48
脂肪(%)
7.5
2.4
7.5
2.4
CF(%)
2.3
4.1
2.3
4.1
NDF(%)
7.5
15.1
7.5
15.1
ADF(%)
2.9
5.2
2.9
5.2
校正可代谢能(MJ/kg0.75/d
1.32
1.32
1.32
1.32
总产热
158.6
181.8
190.8
193.6
T**;E**;T×E**
蛋白质沉积
41.6
44.5
30.6
30.3
T**
脂肪沉积
116.2
90.5
95.2
921.5
T*;E**;T×E**
ME-Mem
193.5
195.5
162.5
152.5
呼吸熵
1.01
1.10
1.00
1.05
T*;E**
能量沉积效率(kg)
0.81
0.55
0.77
0.78
注:
*表示P<0.05,**表示P<0.01
但是,在Noblet等(1985)的试验中所用的高能日粮脂肪含量高,而低能日粮纤维含量高,所以不同能量来源的功能在试验小没有完全区分和体现出来,也没有涉及由不平衡的日粮蛋白质提供较高能量的情况(表1)。
实际上,生长猪的高能日粮一般都添加5%-10%的脂肪(Stably等,1979;Noblet等1985;Azai。
等,1992),相应的会比低能日粮的纤维含量低。
因此,如果排除了其它因素(例如:
日粮蛋白)的影响,正如Noblet等(1985)的试验一样,日粮处理对于饲料能量利用的效应应该来自于日粮脂肪和纤维这两个部分。
至于添加脂肪的高能饲料会影响猪的采食量,Azain等(1992)认为如果以能量为基础表达采食量时,则采食量是相近的。
2.1.2日粮纤维
Noblet(2003)讨论了日粮纤维(DF:
定义为非淀粉多糖和木质素的总和)对于能量消化利用的影响。
他强调日粮纤维自身难于消化,又会降低日粮其它养分的消化率。
日粮纤维含量高会降低日粮能量浓度。
猪对纤维的利用能力有限,却会增加采食量来维持恒定的DE摄入量。
猪的消化道增大以适应更大容积的日粮,而食靡通过消化道的速度增加,导致营养物质的消化率降低。
而且,不同原料来源的日粮纤维对日粮能量消化利用率的负面影响程度不一样(Noblet等,1993;Noblet,2003)。
表2(Noblet,2003)中数据显示,总体上甜菜渣的纤维消化率远高于小麦麸和玉米麸;小麦麸中非淀粉多糖因为种类不一样消化率的变异较大,而玉米麸和甜菜渣则变异较小;各原料中各纤维成分的消化利用程度不一样,故对于饲料能量消化率的影响也不一致。
表2不同高纤维原料中纤维和能量的消化率(%)
项目
小麦麸
玉米麸
甜菜渣
非淀粉多糖
46
38
890
非纤维素多糖
54
38
89
纤维素
25
38
87
日粮纤维(非淀粉多糖+木质素)
38
32
82
能量
55
53
70
研究发现,生长猪采食高DF日粮具有较高的热增耗(Noblet,2003),不过采食高NSP的猪本身会减少活动量,所以总产热量可能不会增加(Schrama等,1998)。
不可消化的纤维进入盲肠和大肠。
盲肠和大肠与瘤胃一样都具有微生物群落,纤维可被微生物降解产生挥发性脂肪酸(VFA)。
据估测,VFA的产量可提供维持能量需要的30%(Rerat等,1987)。
此外,生长猪甲烷能的平均损失通常估计为摄入DE的0.4%Noblet等,1993;1994),甲烷的产量会随猪体重(年龄)和日粮DF水平的增加而增加,饲喂高纤维日粮的母猪(成年猪)其甲烷热能损失可占消化能的3%,甲烷能相当于0.7kJ/kg发酵DF(LeGoff;等,2002)。
2.1.3日粮蛋白质
氨基酸的吸收量超过猪体蛋白质合成所需要的量后,剩余的氨基酸便发生脱氨基作用,其中的氮合成尿素排出,而碳架经代谢产生能量。
尿素的合成不但需要能量,而且尿素含有10.53kJ/g的能量(尿氮含22.78kJ/g)。
尿能与尿氮含量高度相关(尿能kJ/kg饲料干物质采食量)192+31.0*尿氮g/kg饲料子物质采食量),尿氮在某一生产阶段又依赖于日粮可消化蛋白质含量或者粗蛋白含量(依氮可以估算为可消化氮的50%),所以ME/DE与日粮粗蛋白含量成线性关系;(LeGoff等,2001;Noblet,2003)。
全价饲料的ME/DE约为0.96,无氮组分原料(如:
脂肪)为1,高蛋白含量或低质量蛋白质原料则为0.90-0.94(Noblet,2003)。
因此,日粮蛋白质过量或氨基酸比例不平衡时会导致能量利用率降低。
同时,日粮中氨基酸平衡的蛋白质含量不足会限制蛋白质的沉积,导致能量被转而用于脂肪的合成(Noblet等,1987;Kerr等,(2003)。
Noblet等(1987)分别用日粮蛋白质和赖氨酸水平(g/McalDE)为:
37.5,2.00(pl料);37.5,2.35(pL料);45.0,2.35(PL料)3种日粮饲喂大白猪(20kg),结果显示:
pL。
组代谢能沉积的效率更高;增加非必需氮(PL组)蛋白质沉积末增加而有增加体脂沉积和产热的趋势,且尿氮排出更多(比pL组多5.8g/d),大约1g蛋白质脱氨比碳水化合物分解代谢产热多7.52kJ,而每增加1g蛋白质脱氨尿能损失4.59MJ,与pL相比每提高1%的日粗蛋白质水平ME和DE需要分别提高0.8%和1.0%;pl组脂肪沉积更多,利用EH的效率也更低。
Bellego等(2001)的试验表明,采食低蛋白日粮的生长猪氮排泄量少,日粮蛋白质摄入每减少1g,尿能损失减少3.5skJ,热损失降低7kJ;即在日粮已满足了猪体蛋白质和氨基酸需要之后每增加摄入1g日粮蛋白质,尿能损失加上热损失,总的能量损失达10.5kJ。
Kerr等(2003)最近报道,饲喂氨基酸平衡的低蛋白日粮(12%粗蛋白并添加多种晶体氨基酸使氨基酸达到平衡)的生长猪比较于饲喂氨基酸不平衡的低蛋白日粮(12%粗蛋白)或高蛋白日粮(16%粗蛋白)的生长猪,血清尿素加上氨基氮浓度极显著降低,而总产热显著降低;饲喂16%粗蛋白日粮的生长猪比其它两个日粮蛋白质处理组的肾脏重量增大;词喂氨基酸不平衡的低蛋白日粮组(12%粗蛋白)的猪比较于氨基酸平衡的低蛋白日粮组(12%粗蛋白并添加多种晶体氨基酸)和高蛋白日粮(16%粗蛋白),呼吸摘更大(P<0.05),在环境温度适中时猪的活动耗热量极显著增加,空体脂肪含量显著增高。
试验证明,饲料粗蛋白的热增耗较高,导致日粮蛋白质水平在满足了生长猪需要的基础上增加时日粮代谢能的利用效率往往下降(Noblet等,1987Noblet等,1994a;Le Bel-lego等,2001),猪体总产热会增加(Noblet等,1987;LeBel-lego等,2001)。
Le Bellego等(2001)的试验表明,日粮蛋白质水平下降其饲料热效应(TET)降低,导致总产热下降。
饲料短期热效应反映采自、消化、吸收过程的热损失,而饲料长期热效应与蛋白质周转,肝、肾、消化道和其它内脏器官的代谢活动及尿素合成的能耗相联系(LeBellego等,2001)。
饲料长期和短期热效应都与可利用养分相关。
低日粮蛋白水平的猪内脏重量减轻和(或)蛋白质周转下降,导致其产热量不管是饲料长期热效应还是维持(绝食产热)都降低(Noblet等,1987Roth等,1999)。
过高的日粮蛋白增加蛋白质的周转代谢,而蛋白质周转代谢过程中肽键的断裂与合成不断重复,相应的ATP消耗和产热会增加,所以其饲料热效应会导致更多能量消耗(Noblet等,1999;LeBellego等,2001)。
试验数据显示,日粮蛋白质不管用以沉积体蛋白还是分解供能,两途径的热增耗相似而代谢能利用效率也相当(Van Milgen等,2001)。
日粮蛋白质作为能源利用的低效率表明,应该供给足够的氨基酸以保证达到动物的肌肉组织潜在的最大沉积,但是(从能量利用效率和环境保护的角度)过量的供给应该避免。
多个试验结果表明,生长猪日粮氨基酸如果平衡,其粗蛋白水平可以低至12%-12.3%也不会影响到生长性能(Noblet等,2001;Le Bellego等,2001;Kerr等,2003)。
Kerr等(2003)最近的报道表明,饲喂氨基酸平衡的低蛋白日粮(1%粗蛋白并添加了晶体氨基酸)比较于饲喂高蛋白日粮(16%日粮粗蛋白),生长猪生产成绩与肌肉沉积相同;且不管是在温度适中的环境下还是在热应激的环境下饲喂生长猪氨基酸平衡的低蛋白日粮(12%蛋白质并添加晶体氨基酸)都减少了总产热。
Wan Milgen等(2001)在试验基础日粮(D1)中分别添加(提供相同ME的)淀粉(D2)、50%淀粉与50%不平衡蛋白(D3)、50%淀粉与50%平衡蛋白(D4)、50%淀粉与50%脂肪(D5)饲喂60kg生长猪,并保证各处理的猪采食基础日粮的数量相同。
Van Milgen等(2001)的试验结果(表3)表明:
GE转化为DE时,添加淀粉(D2)和淀粉与平衡蛋白质(D4)的两日粮表现出更高的效率;由DE转化为ME的效率,添加淀粉(D2)和淀粉与脂肪(D5)的两组极显著高于对照组和添加了蛋白质的两组(D3;D4),添加了蛋白质的两组(D3;D4)甚至低于了对照组(D1)而且不平衡蛋白质组(D3)的效率降低更多;在ME转化为NE时,脂肪组(D5)表现出极显著的优势而不平衡蛋白组(D3)正好相反;最应关注的是添加蛋白质的两组(D3;D4)饲料热效应(TEF,即HI)极显著地高于其余3组(D1;D2;D5;),而只加淀粉组(D2)和添加淀粉与脂肪(D5)组皆仅比对照组(D1)稍高且相互之间差异不大;此外,平衡蛋白组(D4)沉积于体蛋白的能量多于其它各组,而淀粉与蛋白不平衡组(D3)沉积于体脂肪的能量较平衡蛋白组(D4)更多,日粮淀粉与脂肪能量用于脂肪沉积的效率相近(D2;D5)。
表3添加不同日粮成分对于能量利用和饲料热效应的影响
项目
日粮处理
P
D1
D2
D3
D4
D5
摄入ME[Kj/(kgBW0.06·d)]
1701a
2600c
2512b
2505b
2505b
<0.01
能量沉积
549a
1272c
1117b
1114b
1235c
<0.01
蛋白质
212a
252b
251b
385c
218ab
<0.01
脂肪
337a
1019d
866b
728c
1 017d
<0.01
能量利用效率
DE/GE
89.2a
92.5c
90.7b
92.0c
90.4b
<0.01
ME/DE
93.0b
97.4c
94.7a
95.5.5b
97.1c
<0.01
NE/ME
73.9a
77.6bc
72.8a
75.5b
78.1c
<0.01
TEF/ME
11.3a
13.3a
17.6b
17.6b
12.3a
<0.01
2.1.4日粮脂肪
Stably等(1979a),Stably(1984)的试验通过比较日粮中添加和不添加脂肪对猪的生长和生产性能的影响,考察日粮脂肪的营养生理特性。
脂肪的能值比碳水化合物和蛋白质大得多,日粮中添加脂肪增加了日粮的能量浓度,可以保证恒定的DE摄入量(猪会相应地降低来食量)。
在消化过程中,日粮脂肪酸被释放和吸收,它们可以直接沉积于脂肪组织,此过程中能量的利用效率比将日粮中碳水化合物转化为脂肪酸再沉积过程中的能量效率要高。
VanMilgen等(2001)的试验得出脂肪、淀粉、蛋白质沉积为猪体脂肪的效率分别为:
0.88、0.84、0.52;这与Noblet等(1994)净能体系中所用的系数:
0.90(脂肪)、0.82(淀粉)0.58(蛋白质)相近。
与脂肪的消化、代谢和利用相联系,日粮中添加脂肪,相对于碳水化合物可以减少体增热,当日粮中添加脂肪代替相同代谢能值的碳水化合物时通常增加净能的利用率(Noblet等,1994a)。
表3中试验数据(VanMilgen等,2001)也表明,从GE转化为DE时,添加淀粉和脂肪比较于添加蛋白质并没有优势,然而从ME/DE以及NE/ME,就体现出淀粉与脂肪具有更高的能量利用效率;特别是脂肪,NE/ME更大;此外,添加淀粉(D2)和淀粉与脂肪(D5)其能量用于沉积的总效率远高于添加蛋白质的两组(D3;D4)。
饲喂生长猪高脂肪的日粮可增加净能利用,往往表现出生长速度的稍微增加和胴体脂肪的增加(Stahlyg1984)。
脂肪具有较低的HI值,对处于高温环境中的动物是有益的。
研究表明,给处于热应激环境的猪饲喂含脂肪较高的日粮,可改善生产性能(Stably,1984),有利于在高温环境中维持最大的生长率(Stably等,1979a)此外,日粮脂肪可以减缓食糜在消化道内的流动速度,使日粮中其它营养成分的消化率提高(Noblet,2003)。
2.1.5其它日粮因素
饲料中所含抗营养物质和毒素的种类和数量影响饲料养分的消化利用,从而对饲料能量的利用产生影响(杨凤,2001)。
饲料加工方法(如:
制粒、膨化等)也会影响饲料能量的消化利用率;例如:
制粒可使高油玉米的DE值增加0.45MJ/kg(Noblet,2003)。
在饲料中添加酶制剂(例如:
可以提高非淀粉多糖利用率的酶制剂)或者其它可提高饲料消化、吸收率的添加剂,会提高饲料的能量利用。
而且,饲料本身具有组合效应,一般混合日粮比较于单一饲料其代谢能利用率会较大幅度地提高(P.McDonald等,1988)。
前面已经讨论到饲料中养分的平衡状况对猪利用饲料能量的一些影响,再如:
日粮中矿物质和维生素的满足与否显而易见地会影响饲料各养分的吸收与代谢,能量的消化利用也就受到影响(P.McDonald等,1988;杨凤,2001)。
2.2猪
依据维持需要的概念,动物氧化从饲料中吸收的养分用于维持的目的主要是满足机体器官运动做功的能量(ATP)需要。
内脏器官被认为是MEm的主要消耗部位,或绝食条件下主要的产热部位(VanMilgen等,1998)。
Noblet等(1999)报道了7组猪的177个能量平衡试验的结果,这些猪品种不同、性别不同,体重也在20-107kg范围内变动。
试验结果显示,内脏对于MEm的消耗是对等肌肉组织的3.1倍(Noblet等,1999)。
内脏消耗 MEm受基因型和体重的影响变化范围很大,所用的两种高瘦肉型公猪仅在体重破大的情况下,肌肉消耗的 MEm总量大于内脏刚Noblet等,1999)。
考察性别对于大白猪MEm的影响,则没有发现显著差异(Noblet等,1999);而Whittemore(1983)认为公猪有更大的MEm。
通常维持需要用体重的指数函数来表示。
ARC(1981)根据分析5-90kg猪维持能需要的资料,得到维持ME需要为:
172W0.63(kcal/d),如果用0.75作为指数,该公式变为:
109W0.75(kcal/d)而NRC(1998)推荐110W0.75kJDE/d或106W0.75koal/ME/d作为猪的各阶段维持能需要。
Noblet等(1999)用指数为0.75的代谢体重估测维持需要时,观察到7个、同基因类型猪的维持能需安在104-125kcal/W0.75之间变动。
利用同一资料,当指数为0.60时,这7个不同基因类型猪的维持能需要在224-268kcal/W0.06之间变动。
对结果进行的阶乘分析表明体重指数为0.6时比0.75更适合该资料。
因此,他指出用指数0.75比较于用指数0.6来说,低估了猪的维待需要,这个低估差值白猪体重为20kg时最大(约30%),在猪作重110kg时变小。
生产情况下,猪对能量利用的效率取决于体内脂肪和蛋白质沉积数量(Van Milgen等,2000;2003)。
生长猪体内每沉积1g蛋白质贮存23.4kJ的能量,而每沉积1g脂肪贮存39.29kJ的能量。
每沉积1g蛋白质伴随着4g水的沉积,导致组织沉积量为5g,所以每沉积1g蛋白质组织需要4.68kJ的能量。
每沉积1g脂肪伴随0.2g水的沉积,因此每沉积1g脂肪组织需要32.73kJ的能量。
因此,以单位组织增重而言,脂肪的沉积所需要的能量需要比蛋白质的沉积大得多。
但是,蛋白质合成过程中的热能损失远远大于蛋白质合成过程中的生化耗能(P.McDonald等,1988;VanMilgsn等,2002)。
而蛋白质的周转,或者合成足够的蛋白质来满足蛋白质的降解与沉积,是导致蛋白质沉积比脂肪沉积饲料能量利用效率低的原因之一(VanMilgen等,2003)。
能量沉积为脂肪的效率(kf)和沉积为蛋白质的效率(kp)有所不同,因此,考虑沉积内容中脂肪与蛋白质的比例,Kielanowski(1966,1977)提出将沉积部分(RE)剖分为脂肪(LD)和蛋白质(PD)两部分:
ME=MEm+PD/kp+LD/kf
(1)
这一多重线性回归方程的前提是假设ME用于沉积各类物质的效率(kf、kP)是常数,与动物生产成绩,能量摄入,代谢状况等等无关。
然而,Kielanowski的方程将能量摄入作为结果,而把蛋白质和脂肪的沉积看成为原因(VanMihen等,1999;Birkelt等,2001c)考虑到养分之间实际上具有不同的能量利用效率(Van Milgen等,2001,2003),Koong(1977)以及Van Milgen等(1999)用两个有特殊联系的方程代替了上述方程:
PD)kPX(ME-MEm);
LD)Kf(1-X)(ME-MEm)
(2)
在这两个方程中,日粮能量供给高于维持需要的部分(ME-MEm或MEp。
)被分配到蛋白质的沉积(X)和脂肪的沉积以用相同的参数。
两方程的功能与Kielanowski的方程相同,以至于可以用相同的参数(kf、k,),但是需要对于能量的分配比例(X)提供依据。
(X)和(MEm)可能随体重和基因型而变化,重要的是(kf、kp)能受到养分来源的影响(Van Milgefi等,2000)。
Koong(1977)认为(X)随能量的摄入而变化,符合于米氏方程。
Van Milgen等(2000)则认为,如果来自基因和环境条件的限制对于蛋白质沉积更为严重,由试验数据可证明自由采食的猪蛋白质沉积状况受限于蛋白质沉积最大量(PDmax)而不是摄入的代谢能量(ME-MEm),因此,在达到相应的蛋白质沉积最大量(PDmax),(X)随能量(ME-MEm)摄入而线性下降。
经过一系列的推导,VanMilgen等(2000)发现对于给定了体重与年龄的动物,PD受ME摄入的影响取决于三个参数:
PD的上限(PDmax),达到PDmaxME的需要(FMEm,F为MEm的倍数)和蛋白质的沉积效率kp;而LD受ME摄入的影响也取决于PDmax,F和kfoPDmax,F可能随动物的生长而变化人,和kf受到日粮的影响可能更大(VanMilgen等,2000)。
因自由采食的生长猪不一定能达到最大蛋白质沉积,故PD与PDmax不可混为一谈(Van Milgen等,(2000)给生长猪的最大蛋白沉积(PDmax)受到品种,性别和环境条件的影响。
对于PDmax的估计,Van Milgen等(2000)给出了由年龄作为变量的Gompertz方程。
在自由采食情况下,Van Milgen等(1999)观察到高度瘦肉型公猪在20-100kg范围内能量沉积于脂肪和蛋白质的比例是常数,而其它5组(品种或性别不同,包括大白母猪和阉猪)能量沉积于蛋白质的比例随体重而线形下降。
Van Milgen等(2000)的研究表明:
小猪具有很高的PDmax,并且这已超过其采食能力可以提供的量,导致PD小于PDmax;对于大猪,PDmax在其食欲范围之内,但是数值较低;结果是整个生长期(2-100kg)猪的蛋白质沉积总量没有多大的变化。
而且,小猪比大猪对能量的供给更加敏感,减少采食量导致小猪的蛋白沉积和脂肪沉积都下降,而对于大猪主要影响脂肪沉积(
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