第三章 蛋白质.docx
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第三章蛋白质
3.氨基酸和蛋白质
罗勃特P.威尔逊
3.1简介
蛋白质约占鱼类干重的65-75%。
鱼类不断利用氨基酸形成新的蛋白质或者替代已有的蛋白质。
如果日粮中蛋白质含量过多,只有一部分将被用于形成新的蛋白质,其余的将被转变成能量。
最初的氨基酸实验日粮是根据鸡全卵蛋白、大鳞大麻哈鱼卵蛋白和大鳞大麻哈鱼卵黄蛋白来表示的。
根据鸡全卵蛋白氨基酸组成配置的氨基酸实验日粮被用来测定大鳞大麻哈鱼氨基酸定性需求。
3.2蛋白质需求
3.2.1总需求
3.2.1.1有鳍鱼
像其它动物一样,鱼类没有真实的蛋白质需求量,但是需要必需氨基酸和非必要或非必需氨基酸之间很好的平衡。
测定的几种鱼类幼鱼的蛋白质需求量总结在表格3.1中。
由于没有充分考虑下面这些因素:
(a)日粮能量含量(b)日粮蛋白质的氨基酸组成(c)日粮蛋白质的消化,所以一些需求量值估计过高。
同其它动物一样,鱼类最理想的日粮蛋白质水平受到能蛋比平衡,氨基酸组成,测试蛋白的消化,和非蛋白能量来源的影响。
实验日粮中能量过量会限制饲料的消耗,像其它动物一样,鱼类摄食是为满足能量需求。
在许多鱼类中许多饲料原料的可代谢能量还没有被测定,研究者运用生理燃料值来表示蛋白质需求和日粮能量水平的关系。
表3.1中的数据表明鱼类的蛋白质需求量比其它脊椎动物更高(两到四倍)。
用饲料摄入量(每千克体重每天摄入蛋白质克数)和活体重增加(每千克活体重所获得的蛋白质克数)表示时,鱼类的日粮蛋白质需求量并不与其它脊椎动物不同。
3.2.1.2甲壳纲动物
研究的许多甲壳纲动物的蛋白质需求量很高,范围为日粮干重的30%到60%(表3.3)。
这些测定的数据有些估计过高了。
甲壳纲动物营养研究很复杂。
一些生物体在消化之前同样弄碎食物粒子,这可能会增强消化使得饲料消耗测定很困难。
表3.1测定的幼鱼的蛋白质需求量
种类
蛋白质来源
需求量(%)
出处
尖吻鲈
酪蛋白,动物胶
45
Boonyaratpalin(1991)
庸鲽
鱼粉
51
Heliand和Grisdale-Helland(1998)
大西洋鲑
鱼粉
55
Grisdale-Helland和Helland(1997)
饰金罗非鱼
酪蛋白,卵蛋白
34
Winfree和Stickney(1998)
鳟
酪蛋白,鱼粉,FPCn
53
Arzei等(1995)
斑点叉尾鮰
全卵蛋白
32-36
Garling和Wilsoe(1976)
大鳞大麻哈鱼
酪蛋白,动物胶,氨基酸
40
Delong等(1958)
银大麻哈鱼
酪蛋白
40
Zeitoun等(1974)
鲤
酪蛋白
38
31
Ogino和Saito(1970)
Takeuchi等(1979)
石斑鱼
金枪鱼肌肉粉
40-50
Teng等(1978)
鳗鲡
鱼粉
40
DelaHiguera等(1989)
欧洲海鲈
鱼粉
50
Hidalgo和Alliot(1988)
鯧鯵
鱼粉,大豆粉
45
Lazo等(1998)
金头鲷
酪蛋白,FPC,氨基酸
40
Sabaut和Luquet(1973)
美鳊
鱼粉,酪蛋白
29
Lochmann和Phillips(1994)
鲫
鱼粉,酪蛋白
29
Lochmann和Phillips(1994)
草鱼
酪蛋白
41-43
Dabrowskl(1977)
杂交斑纹鲈(金眼石鮨×条纹石鮨)
鱼粉,酪蛋白
35
Nematipour等(1992
日本鳗鲡
酪蛋白,氨基酸
44.5
Nose和Arai(1972)
大口黑鲈
酪蛋白,FPC
40
Anderson等(1981)
遮目鱼
酪蛋白
40
Lin等(1979)
莫桑比克罗非鱼
白鱼粉
40
Jauncey(1982)
尼罗罗非鱼
酪蛋白
30
Wang等(1985)
鲽
鳕鱼肌肉
50
Cowey等(1972)
红鳍东方鲀
酪蛋白
50
Kanazawa等(1980)
虹鳟
酪蛋白,动物胶
40
Zeitoun等(1973)
似石首鱼
鱼粉,酪蛋白
35-45
Daniels和Robinson(1986)
真鲷
酪蛋白
55
Yone(1976)
小口黑鲈
酪蛋白,FPC
45
Anderson等(1981)
月鳢
鱼粉
52
Wee和Tacon(1982)
红大麻哈鱼
酪蛋白,动物胶,氨基酸
45
Halver等(1964)
条纹石鮨
鱼粉,SPb
47
Millikin(1983)
金鲈
酪蛋白,动物胶,氨基酸
35
Brown等(1996)
黄尾魳
裸玉筋鱼科鱼粉
55
Takeda等(1975)
鱲
鱼粉
32
Shyong等(1998)
红腹罗非鱼
酪蛋白
35
Mazid等(1978)
a鱼类蛋白质浓度
b大豆蛋白盐
表3.2鱼类和其它脊椎动物蛋白质摄入量与生长相关参数
参数
鱼
其它脊椎动物
特定生长率
2.765
2.445
日粮蛋白质
.40.3
20.0
最大生长蛋白质摄入量
(mg摄取蛋白质/g动物体重/天)
16.5
12.0
蛋白质保存效率
[100×(g保留蛋白质/g摄取蛋白质)]
31.0
29.0
蛋白质生长效率
(g增重/g摄取蛋白质)
1.945
1.965
饲料转换效率
0.78
0.26
a数据来自Bowen(1987)
表3.3甲壳类动物最适宜日粮蛋白质水平
物种
蛋白质来源
适宜水平
出处
Homarusamericanus
酪蛋白,动物胶,虾粉
31
D,Abramo等(1981)
Homarusgammarus
鱼和甲壳类动物肉粉
35
Lucien-Brun等(1985)
Macrobrachiumresenbergil
大豆粉,金枪鱼粉,虾粉
>35
Balazs和Ross(1976)
Metapenaeusmonoceros
酪蛋白
55
Kanazawa等(1981)
Palaemonserralus
鱼粉,虾粉
40
Forster和Bwad(1973)
Penaeusdurarum
大豆粉
28-30
Sick和Andrews(1973)
Penaeusindicus
对虾肉粉
43
Colvin(1976)
Penaeusjaponicus
虾粉
40
Balazs等(1973)
酪蛋白,卵蛋白素
54
Deshimaru和Kuroki(1974)
鱿鱼粉
60
Deshimaru和Shigeno(1972)
酪蛋白,卵蛋白素
52-57
Deshimaru和Yone(1978)
Penaeusmerguiensis
Mytilusedulis粉
34-42
Sedgwick(1979)
Penaeusmonodon
酪蛋白,鱼粉
46
Lee(1971)
Penaeussetiferus
鱼粉
28-32
Andrews等(1972)
3.2.2影响需求量的因素
3.2.2.1规格和年龄
一般地,鱼类的蛋白质需求量随着规格和年龄的增大而降低。
例如,最理想的日粮蛋白质水平鲑科稚鱼为日粮的45-50%,幼鱼为40%,一龄鱼需求量大约为35%日粮蛋白(Hilton和linger,1981;Hardy,1989)。
3.2.2.2水温
据报道,水温的变化会改变一些鱼类的蛋白质需求量,而对于其它一些鱼则没有影响。
一般来说,生长率和饲料摄入量随着水温升高而增加,因此,认为水温的改变对饲料摄入量比对蛋白质需求量的影响更大。
3.2.3维持需求量
一种动物的维持蛋白质需求量被定义为维持氮平衡所需的蛋白质摄入量。
动物的氮平衡就是氮摄入量等于氮排泄量,体重没有发生变化。
3.2.3.1方法
第一种或直接的方法包括测定与粪便、尿和鳃损失相结合的内源氮排泄量。
测定的鱼不投喂食物,饲喂非蛋白日粮或者饲喂低蛋白日粮。
然后在考虑实验日粮的消化率和生物价值的情况下根据内源性氮排泄量数据计算出维持的蛋白质需求量。
第二种或者间接的方法对鱼类来说是一种更简单和方便的方法。
在这种方法中,氮保存量可以通过鱼类在实验结束时的氮消耗量和氮保留量的差值进行测定。
这些数据同样可以与饲喂一种定额规格增长所获得的生长数据和和零增长所获得的氮或蛋白质摄入量相联系(Luquet和Kaushik,1981)。
3.2.3.2维持需求量的测定
只有有限的几个研究报道了鱼类蛋白质的维持需求量。
3.3氨基酸定性需求
1957年,Halver提出了第一个成功的鱼类氨基酸实验日粮。
根据全鸡卵蛋白形成的实验日粮饲喂大鳞大麻哈鱼在12周实验期后表现出最好的生长率和饲料效率。
因此,这种实验日粮被用于测定大鳞大麻哈鱼的定性氨基酸需求(Halver等,1957)。
这些研究者通过比较饲喂10周基础日粮和缺乏某种特定氨基酸日粮的大鳞大麻哈鱼的相对生长率测定了18种普通蛋白质氨基酸的必要性。
结果表明以下的10种氨基酸对于大鳞大麻哈鱼来说是必需的:
精氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸和缬氨酸。
所有研究的其它物种需要同样的这10种氨基酸。
3.4氨基酸定量需求
3.4.1方法论
3.4.1.1氨基酸实验日粮
许多研究者使用Halver和他的合作者所发展的方法来测定鱼类的氨基酸定量需求。
其他研究者使用半纯合和纯氨基酸供应的实用日粮来判定特定鱼类的氨基酸需求量。
3.4.1.2生长研究
根据常规生长反应曲线或散点图许多氨基酸需求量值已经被测定出来。
设置重复组的实验鱼投喂包含不同等级水平的测试氨基酸,直到实验鱼的体重出现可测量的差异。
体重增加的线性增长常随着氨基酸摄入量的增加而增大,直到出现特定氨基酸相应的最高点,此时体重不再增加或处于平稳状态。
运用各种方法测定或计算根据体重增加数据所得出的需求量值相应的拐点。
3.4.1.3血清或组织氨基酸研究
一些研究者已经发现鱼类血清或血液和肌肉自由氨基酸水平和日粮氨基酸摄入量有较大的关系。
3.4.1.4氨基酸氧化研究
这种方法是基于一种普遍的假说,认为当日粮中一种氨基酸有限或不足时,大部分氨基酸被用于蛋白质合成,小部分被氧化成CO2,而当日粮中氨基酸供应过量时,许多将被氧化,因此氨基酸含量对于蛋白质分析不是一个限制性因素。
产生一个氨基酸氧化明显增加的摄入水平可以作为特定氨基酸需求量的直接指示剂。
3.4.2精氨酸需求量
鱼类的精氨酸需求量值总结在表3.4中。
3.4.3组氨酸需求量
鱼类组氨酸的需求量值见表3.5。
在研究的鱼类中各种鱼的组氨酸需求量存在着较好的一致性,需求量范围为蛋白质的1.5-2.5%。
3.4.4支链氨基酸需求量
3.4.4.1异亮氨酸需求量
鱼类的异亮氨酸需求量值见表3.6。
除了日本鳗鲡和遮目鱼它们的需求值更高外,研究的其它鱼类的需求量大约为蛋白质的2.2-3%。
表3.4精氨酸需求量
鱼类
需求量a
根据
出处
大西洋鲑
4.1
生长研究
Lall等(1994)
5.0-5.1
生长研究
Berge等(1997)
4.6
理想蛋白质
Rollin(1999)
印度鲤
4.8
生长研究
Ravi和Devaraj(1991)
斑点叉尾鮰
4.3
生长研究
Robinson等(1981)
大鳞大麻哈鱼
6.0
生长研究
Klein和Halver(1970)
大麻哈鱼
6.5
生长研究
Akiyama和Arai(1993)
杂交胡鲇
3.6
理想蛋白质
Unprasert(1994)
银大麻哈鱼
5.8
生长研究
Klein和Halver(1970)
3.2
生长研究
Arai和Ogata(1993)
4.9-5.5
生长研究
Luzzana等(1998)
鲤
4.3
生长研究
Nose(1979)
3.8
蛋白质添加物
Ogino(1980)
欧洲海鲈
4.6
A/E比率b
Kaushik(1998)
金头鲷
5.0
生长研究
Luquet和Sabaut(1974)
5.4
A/E比率
Kaushik(1998)
杂交斑纹鲈
4.4
生长研究
Griffin等(1994a)
日本鳗鲡
4.5
生长研究
Arai(Nose,1979)
比目鱼
3.4
A/E比率
Forster和Ogata(1998)
遮目鱼
5.3
生长研究
Borlongan(1991)
莫桑比克罗非鱼
4.0
生长研究
Jackson和Capper(1982)
尼罗罗非鱼
4.2
生长研究
Santiago和Lovell(1988)
虹鳟
3.3
生长研究
Kaushik(1979)
3.5
蛋白质添加物
Ogino(1980)
3.5
生长研究
Rodehutseord等(1995)
3.5-4.2
生长研究
Chiu等(1998)
3.8
生长研究
Forster(1993)
3.6-4.0
生长研究
Walton等(1986)
4.0
生长研究
Kin等(1992b)
4.1
生长研究
Pack等(1995)
4.7
生长研究
Cho等(1992)
5.4-5.9
生长研究
Ketola(1983)
似石首鱼
3.7
A/E比率
Moon和Gatlin(1991)
红海鲷
3.5
A/E比率
Forster和Ogata(1998)
Rohu
2.9
生长研究
Khan和Jafri(1993)
大菱鲆
4.8
A/E比率
Kaushik(1998)
欧鲇
3.4
生长研究
Toth(1986)
白鲟
4.8
蛋白质添加物
Ng和Hung(1995)
金鲈
4.3
生长研究
Twibell和Brown(1997)
a用蛋白质百分比表示的需求量
b(必需氨基酸含量/包括半胱氨酸和酪氨酸在内的总必需氨基酸含量
表3.5组氨酸需求量
鱼类
需求量
根据
出处
大西洋鲑
1.8
理想蛋白质
Rollin(1999)
印度鲤
2.5
生长研究
Ravi和Devaraj(1991)
斑点叉尾鮰
1.5
生长研究
Wilson等(1980)
大鳞大麻哈鱼
1.8
生长研究
Klein和Halver(1970)
大麻哈鱼
1.6
生长研究
Akiyamaetal(1985a)
1.6
生长研究
Akiyama和Arai(1993)
杂交胡鲇
1.2
理想蛋白质
Unprasert(1994)
银大麻哈鱼
1.8
生长研究
Klein和Halver(1970)
0.9
生长研究
Arai和Ogata(1993)
鲤
2.1
生长研究
Nose(1979)
1.4
蛋白质添加物
Ogino(1980)
欧洲海鲈
1.6
A/E比率b
Kaushik(1998)
金头鲷
1.7
A/E比率
Kaushik(1998)
日本鳗鲡
2.1
生长研究
Arai(Nose,1979)
比目鱼
1.3
A/E比率
Forster和Ogata(1998)
遮目鱼
2.0
生长研究
Borlongan和Coloso(1993)
尼罗罗非鱼
1.7
生长研究
Santiago和Lovell(1988)
虹鳟
1.6
蛋白质添加物
Ogino(1980)
似石首鱼
1.7
A/E比率
Moon和Gatlin(1991)
红海鲷
1.4
A/E比率
Forster和Ogata(1998)
大菱鲆
1.5
A/E比率
Kaushik(1998)
a用蛋白质百分比表示的需求量
b见表3.4,用b标注
表3.6异亮氨酸需求量
鱼类
需求量
根据
出处
大西洋鲑
3.2
理想蛋白质
Rollin(1999)
印度鲤
2.4
生长研究
Ravi和Devaraj(1991)
斑点叉尾鮰
2.6
生长研究
Wilson等(1980)
大鳞大麻哈鱼
2.2
生长研究
Chance等(1964)
大麻哈鱼
2.4
生长研究
Akiyama和Arai(1993)
杂交胡鲇
2.0
理想蛋白质
Unprasert(1994)
银大麻哈鱼
1.2
生长研究
Arai和Ogata(1993)
鲤
2.5
生长研究
Nose(1979)
2.3
蛋白质添加物
Ogino(1980)
欧洲海鲈
2.6
A/E比率b
Kaushik(1998)
金头鲷
2.6
A/E比率
Kaushik(1998)
日本鳗鲡
4.0
生长研究
Arai(Nose,1979)
比目鱼
2.0
A/E比率
Forster和Ogata(1998)
湖红点鲑
2.0-2.6c
生长研究
Hughes等(1983)
遮目鱼
4.0
生长研究
Borlongan和Coloso(1993)
尼罗罗非鱼
3.1
生长研究
Santiago和Lovell(1988)
虹鳟
2.4
蛋白质添加物
Ogino(1980)
似石首鱼
2.9
A/E比率
Moon和Gatlin(1991)
红海鲷
2.2
A/E比率
Forster和Ogata(1998)
大菱鲆
2.6
A/E比率
Kaushik(1998)
高首鲟
3.0
A/E比率
Ng和Hung(1995)
a用蛋白质百分比表示的需求量
b见表3.4,用b标注
c这些值是根据计算的实验日粮的氮含量再计算
3.4.4.2亮氨酸需求量
亮氨酸需求量值见表3.7。
除了报道的日本鳗鲡和遮目鱼的需求值较高,约大于蛋白质的5%外,其它鱼类的需求量较一致,为蛋白质的3.3-3.9%。
一般来说,根据A/E比率[(必需氨基酸含量/包括半胱氨酸和酪氨酸在内的总的必需氨基酸含量)×1000]和蛋白质添加物测定出的亮氨酸需求量比根据生长研究得出的需求值更高一些。
表3.7亮氨酸需求量
鱼类
需求量
根据
出处
大西洋鲑
5.2
理想蛋白质
Rollin(1999)
印度鲤
3.7
生长研究
Ravi和Devaraj(1991)
斑点叉尾鮰
3.5
生长研究
Wilson等(1980)
大鳞大麻哈鱼
3.9
生长研究
Chance等(1964)
大麻哈鱼
3.8
生长研究
Akiyama和Arai(1993)
杂交胡鲇
3.5
生长研究
Unprasert(1994)
银大麻哈鱼
3.4
生长研究
Arai和Ogata(1993)
鲤
3.3
生长研究
Nose(1979)
4.1
蛋白质添加物
Ogino(1980)
欧洲海鲈
4.3
A/E比率b
Kaushik(1998)
金头鲷
4.5
A/E比率
Kaushik(1998)
日本鳗鲡
5.3
生长研究
Arai(Nose,1979)
比目鱼
3.9
A/E比率
Forster和Ogata(1998)
湖红点鲑
3.5-4.6c
生长研究
Hughes等(1983)
遮目鱼
5.1
生长研究
Borlongan和Coloso(1993)
尼罗罗非鱼
2.8-3.6
生长研究
Santiago和Lovell(1988)
虹鳟
4.4
蛋白质添加物
Ogino(1980)
似石首鱼
4.7
A/E比率
Moon和Gatlin(1991)
红海鲷
4.2
A/E比率
Forster和Ogata(1998)
大菱鲆
4.6
A/E比率
Kaushik(1998)
高首鲟
4.3
蛋白质添加物
Ng和Hung(1995)
a用蛋白质百分比表示的需求量
b见表3.4,用b标注
c这些值是根据计算的实验日粮的氮含量再计算
3.4.4.3缬氨酸需求量
鱼类的缬氨酸需求量见表3.8。
研究的物种的缬氨酸需求量存在着较好的一致性,表明缬氨酸需求量范围是蛋白质的2.5-4%。
3.4.4.4相互作用
在不同鱼类中异亮氨酸-亮氨酸-缬氨酸相互作用存在着一些差异。
表3.8缬氨酸需求量
鱼类
需求量
根据
出处
大西洋鲑
3.9
理想蛋白质
Rollin(1999)
印度鲤
3.6
生长研究
Ravi和Devaraj(1991)
斑点叉尾鮰
3.0
生长研究
Wilson等(1980)
大鳞大麻哈鱼
3.2
生长研究
Chance等(1964)
大麻哈鱼
3.0
生长研究
Akiyama和Arai(1993)
杂交胡鲇
2.4
理想蛋白质
Unprasert(1994)
银大麻哈鱼
2.2
生长研究
Arai和Ogata(1993)
鲤
3.6
生长研究
Nose(1979)
2.9
蛋白质添加物
Ogino(1980)
欧洲海鲈
2.9
A/E比率b
Kaushik(1998)
金头鲷
3.0
A/E比率
Kaushik(1998)
日本鳗鲡
4.0
生长研究
Arai(Nose,1979)
比目鱼
2.5
A/E比率
Forster和Ogata(1998)
湖红点鲑
2.6-3.3c
生长研究
Hughes等(1983)
遮目鱼
3.6
生长研究
Borlongan和Coloso(1993)
尼罗罗非鱼
2.8
生长研究
Santiago和Lovell(1988)
虹鳟
3.1
蛋白质添加物
Ogino(1980)
似石首鱼
3.1
A/E比率
Moon和Gatlin(1991)
红海鲷
2.5
A/E比率
Forster和Ogata(1998)
大菱鲆
2.9
A/E比率
Kaushik(1998)
高首鲟
3.3
蛋白质添加物
Ng和Hung(1995)
a用蛋白质百分比表示的需求量
b见表3.4,用b标注
c这些值是根据计算的实验日粮的氮含量再计算
3.4.5赖氨酸需求量
鱼类赖氨酸需求量值概述在表3.9中。
一般地,赖氨酸是配制温水性鱼的饲料的第一限制性氨基酸(FRobinson
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