植物生理学讲义6.docx
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植物生理学讲义6
第六章植物体内有机物的转化和运输
第一节有机物运输的途径、速度和溶质种类
一运输途径:
韧皮部(筛管和韧皮薄壁细胞)
二运输方向
1纵向运输:
向上;向下
2横向运输(胞间连丝)
三运输形式
蔗糖:
90%
低聚糖:
如绵子糖
糖醇:
氨基酸、有机酸、酰胺。
蔗糖优点:
①溶解度很高(0℃时,179g/100ml水)。
②是非还原性糖,很稳定。
③运输速率很高。
④具有较高能量。
∴适于长距离运输
四运输速度
平均:
100cm/h,范围:
30~150cm/h
第二节有机物运输的机理
一.有机物在源端的装载
胞间运输
合成部位有机物筛管
1.装载途径
①共质体途径,胞间连丝→伴胞→筛管
②交替途径,叶肉细胞→质外体→伴胞→筛管分子(共质体—质外体—共质体途径)
2.装载机理
是一个主动的分泌过程,受载体调节
装载特点:
①逆浓度梯度进行
②需能过程,和H+运输相伴随
糖—H+协同运输模型
筛管外
筛管内[H+]低PH8.5
[H+]高
PH5.5
③具有选择性
二.有机物在库端的卸出
1.卸出途径
两条途径
①质外体途径,卸出到贮藏器官或生殖器官时(不存在胞间连丝)
②共质体途径,通过胞间连丝→接受细胞,卸到营养库(根和嫩叶)
2.卸出机理
两种观点
①质外体中蔗糖,同H+协同运转,机制与装载一样,是一个主动过程。
②共质体中蔗糖,借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,是一个被动过程。
三.有机物在韧皮部运输的机制
(一)压力流动学说
基本论点:
1有机物在筛管中的运输随着液流的流动而移动;
2这种流动的力量决定于筛管两端的压力势差。
模型:
证明:
支持依据:
①筛管接近源库两端存在压力势差。
②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
难题:
不足:
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多
②很难解释双向运输
③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
(二)胞质泵动学说
基本论点:
1认为筛管内的原生质呈束存在;
2在束内呈环状的蛋白质反复地、有节奏地收缩和张
驰,就产生一种蠕动,把细胞质长距离泵走,糖分
随之流动。
证据:
1根据切片观察到原生质呈束
2可以解释双向运输现象
反对:
1胞纵连束是个赝象;
2制片时筛管受伤;
3电镜下,看不到胞纵连束。
(三)收缩蛋白学说
基本观点:
证据:
烟草和南瓜的微管组织中有收缩蛋白,可分解
ATP释放无机磷。
(北大阎飞龙)
第三节外界条件对有机物运输的影响
一温度
方向:
当土温大于气温,光合产物向根运输;
当土温小于气温,光合产物向顶端运输;
速度:
当温度为20~300C最适。
二矿质元素(B、P、K)
三植物激素
第四节有机物的分配
一分配方向
1优先分配到生长中心
2就近供应、同侧运输
3嫩叶输入,成长叶输出
二分配规律
1供应能力(源)
2竞争能力(库)
3运输能力
第七章植物生长物质
植物生长物质:
是调节和控制植物生长发育的物质。
植物生长物质的类别:
1植物激素:
1)定义:
指在植物体内自身合成的,并经常从产生之处运送到别处,对生长发育产生显著作用的微量有机物。
2)种类:
生长素类、赤酶素类、细胞分裂素类、乙酸、脱落酸。
2植物生长调节剂:
指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。
植物生长物质的作用
1促进插枝生根;
2促进植物生长;
3促进种子、块茎、根发芽;
4使物质矮化;
5防止植物落花、落果;
6诱导植物开花;
7诱导无子果实的形成;
8促进器官成熟;
9除草。
第一节生长素类(auxin,IAA)
一生长素的发现
过程:
11880年英国的CharlesDarwin首次进行胚芽鞘的向光性实验。
结论:
认为胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下,产生某种影响,从上部传到下部,造成背光面和向光面生长快慢不同。
21928年,荷兰人F.W.Went用燕麦胚芽鞘进行实验:
燕麦测试法:
结论:
证明促进生长的影响可从胚芽鞘尖传到脂,再传到去顶胚芽鞘,这种影响的确是化学
本质(生长素)。
31934年,荷兰的F.Kogl等人从玉米、麦芽等分离和纯化该刺激生长的物质,经鉴定为吲哚乙酸(IAA)。
二生长素的分布和传导(运输)
(一)分布:
广,主要集中在生长旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、
受精后的子房、幼嫩种子等)。
(二)存在状态:
自由型和束缚型
(三)运输方式:
1极性运输:
生长素只能从植物形态学的上端向下端输。
(主动运输,仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根薄壁细胞之间短距离运输。
)
机理:
化学渗透极性扩散假说
2通过韧皮部运输:
运输的方向决定于两端有机物浓度差。
三生长素的生物合成与降解
(一)合成部位:
主要在叶原基、嫩叶和发育中的种子。
(二)合成途径:
1吲哚丙酮酸途径
2色胺途径
3吲哚乙醇途径
4吲哚乙晴途径
(三)降解:
1酶促降解:
脱酸降解和不脱酸降解
2光氧化:
体外的吲哚乙酸在核黄素催化下,可被氧化为吲哚醛和亚甲基羟吲哚。
四生长素的作用和作用机理
(一)促进作用:
促进生长:
IAA受体细胞壁核酸和蛋白质的合成
作用机理:
(二)抑制作用:
抑制花朵脱落,侧枝生长,块根形成,叶片衰老。
(使用浓度:
根最敏感,其最适浓度10-10mol/L左右;
茎最不敏感,其最适浓度10-4mol/L左右;
芽居中,其最适浓度为10-8mol/L左右。
)
五人工合成的生长素类及其应用
(一)种类
(二)应用
1促进插枝生根
2阻止器官脱落
3促进结实
4促进菠萝开花
第二节赤霉素类(gibberellin,GA)
一赤霉素的发现
二赤霉素的结构
三赤霉素的分布和运输
分布:
广,主要存在于植株生长旺盛的部分:
茎端、嫩叶、根尖和果实种子。
运输:
无极性,根尖合成的赤霉素沿导管向上运输,嫩叶合成的赤霉素沿筛管向下运输。
速度:
四赤霉素的生物合成
合成部位:
发育着的果实(或种子);伸长的茎端和根部;在细胞中是在微粒体、内质网和细胞质可溶性部分等处。
合成过程:
五赤霉素的作用、作用机理和应用
(一)作用
1促进作用:
促进两性花的雄花形成,单性结实,某些植物开花,细胞分裂,叶片扩大,抽
苔,茎延长,侧枝生长,胚轴弯钩变直,种子发芽,果实生长,某些植物座果。
2抑制作用:
抑制成熟,侧芽休眠,衰老,块茎形成。
(二)作用机理
1促进茎的延长
(1)细胞壁中有Ga2+,Ga2+具有降低细胞壁伸长的作用(Ga2+能和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起,不易伸展)。
当赤霉素存在时,它能使细胞壁里的Ga2+移开并进入细胞质中,使细胞壁里的Ga2+水平下降,细胞壁的伸展性加大,生长加快。
(2)赤霉素能提高木葡聚糖内转糖基酶(XET)活性,该酶可使木葡聚糖产生内转基作用,把木葡聚糖切开,形成新的木葡聚糖子,由于木葡聚糖是初生壁的主要组成,从而再排列为木葡聚-纤维素网,使细胞延长。
2促进RNA和蛋白质的合成
(诱导a-淀粉酶的形成)
在一粒完整的种子(具有胚乳的糊粉层)
细胞核中(存在有处于抑制状态的a-淀粉酶基因)
赤霉素(参与RNA的合成)
抑制解除
DNARNAa-淀粉酶形成
(三)应用
1促进营养生长
2促进麦芽糖化
3防止脱落
4打破休眠
第三节细胞分裂素类(cytokinin,CTK)
一发现:
1955年F.Skoog在研究烟草髓部的组织培养。
N6-呋喃甲基腺嘌呤------具有促进细胞分裂-激动素(KN)
细胞分裂素:
把具有和激动素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物称之(CK)。
二细胞分裂素的种类和结构
1天然
2人工合成
三细胞分裂素的分布和运输
1分布:
广,主要存在于进行分裂的部位,如:
茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和
生长着的果实等。
2合成部位:
主要在根尖(茎尖、萌发的种子和发育着的果实种子)。
3运输:
根------木质部运输到地上部位。
(叶:
韧皮部)
四细胞分裂素的合成与代谢
1合成:
2代谢:
以氧为氧化剂,由细胞分裂素氧化酶催化,使细胞分裂素N6上不饱和侧链裂解,释放出腺嘌呤,使之彻底失活。
五细胞分裂素的作用、作用机理和应用
(一)作用
1促进作用:
促进细胞分裂和扩大、诱导芽分化等.
2抑制作用:
抑制不定根形成,侧根形成,延缓叶片衰老(延缓)。
延缓叶片衰老
v清除活性氧
v阻止水解酶的产生,保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏
v阻止营养物质外流
其他生理作用
促进气孔开放;打破种子休眠;刺激块茎形成;促进果树花芽分化
(二)机理
观点:
存在有结合位点(如小麦胚的核糖体)------对蛋白质转录和翻译的控制。
1异戊烯基腺嘌呤(ipA)是腺嘌呤的组成成分,当ip存在于tRNA反密码子邻近部位时,识别密码子tRNA才有活性。
(因为ip能与使tRNA失活的核酸酶结合,抑制水解作用)
2促进蛋白质的合成:
促进核糖体与mRNA结合形成多核糖体,加速翻译速度,形成新蛋白质。
(三)应用:
组织培养
愈伤组织
CTK/IAA高——形成芽
CTK/IAA低——形成根
CTK/IAA中——保持生长而不分化
CTK促进侧芽发育,消除顶端优势
第四节乙烯(ethylene,ETH)
一发现
1901年俄国奈刘波(Neljubow)发现照明气中的乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应(F)。
1934年甘恩(Gane)证明乙烯是植物天然产物。
1959年,伯格(Burg)等(气相色谱)测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生,随着果实的成熟不断增加。
1965年,被公认为是植物的天然激素。
乙烯三重反应:
抑制茎的伸长生长;促进茎或根的横向增粗;促进茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)。
偏上生长:
是指器官的上部生长速度快于下部的现象。
二分布和合成
1分布:
广,主要存在于成熟的组织、器官中,如:
果实
2合成:
前体:
蛋氨酸(甲硫氨酸,Met)
直接前体:
ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸)
促进:
成熟衰老、IAA、O2、逆境(低温、干旱、水涝、切割等)
→逆境乙烯
抑制:
AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、AOA(氨基氧乙酸)、厌氧
Co2+、Ni2+、Ag+
三乙烯的作用、作用机理和应用
(一)作用:
1促进作用:
促进细胞扩大,促进果实成熟,促进器官脱落等。
2抑制作用:
抑制植物开花,生长素的转运,茎和根的伸长生长。
(二)机理
1促进核酸和蛋白质的合成
DNARNAprotein
+
ETH
2促进细胞膜的透性
(三)应用
乙烯利------在ph大于4.7时可分解放出乙烯气体。
1果实催熟和改善品质
2促进次生物质排出
3促进开花
第五节脱落酸(abscisicacid,ABA)
一发现
二分布和结构
主要存在于将要脱落或进入休眠的组织和器官中
三合成和代谢
1合成:
条件:
短日照
合成部位:
(主)根冠、萎蔫叶片.
(茎、种子、花和果等)
前体物:
甲瓦龙酸
甲瓦龙酸→类胡萝卜素(紫黄质)→黄质醛→ABA
2代谢:
四脱落酸的作用、作用机理和应用
(一)作用:
1促进作用:
促进脱落,促进休眠,促进气孔关闭(F)等。
2抑制作用:
抑制种子发芽,IAA运输,植株生长。
(二)作用机理
1ABA作用于细胞膜上的受体激活G蛋白释放IP3,IP3启动
Ga2+从液泡(或内质网)转移到细胞质中。
2ABA抑制mRNA和蛋白质的合成。
ABA
mRAN聚合酶
(1)DNAmRNA
(2)ABA影响氨基酸连接为多肽。
(三)应用
促进脱落、休眠、气孔关闭,提高抗逆性。
第六节其他天然的植物生长物质
第七节生长抑制物质
概念:
指对营养生长有抑制作用的化合物。
分类:
1生长抑制剂:
抑制顶端分生组织生长,使植物丧失顶端优势,植株形态发生很
大的变化。
2生长延缓剂:
抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长,节间缩短,叶数和节数不变,
株型紧凑、矮小,生殖器官不受影响或影响不大。
区别:
GA
一生长抑制剂:
1三碘苯甲酸(TIBA):
为阻止IAA运输的物质,可抑制顶端分生组织细胞分裂,使植株矮化,消除顶端优势,使分枝增加。
应用:
大豆
2马来酰肼(MH):
青鲜素,其作用与IAA相反。
应用:
防止马铃薯、洋葱、大蒜在贮藏时的发芽抑制烟草腋芽生长。
二生长延缓剂
为抗GA的物质。
可使植株矮小,茎粗,节间短,叶面
积小,叶厚,叶色深绿。
用于培育壮苗,矮化防倒伏。
常用种类:
矮壮素(CCC)、二甲基氨基琥珀酰胺酸(B9)
1,1-二甲基哌啶嗡氯化物(Pix)、PP333。
第八章植物的生长生理
第一节种子的萌发
一影响种子萌发的外界条件
(一)水分(足够)
原因:
(二)氧气(充足)
原因:
(三)温度(适宜)
原因:
(三)温度(适宜)
原因:
(四)光
需光种子、需暗种子
如:
莴苣(红光)萌发率%
R70
R---FR6
R---FR---R74
R---FR---R---FR6
红光吸收型---Pr
原因:
光敏素---P
远红光吸收型---Pfr
红光660nm
PrPfr(有活性,可发挥生理作用)
远红光730nm
二种子的寿命
种子的寿命:
1~3年
种子的寿命与贮存有关:
温度、干燥状态、虫害等影响。
种子活力的测定:
1利用组织还原力:
活种子有呼吸使化学物质呈特色反应(TTC---三苯基氯化四唑生成红色。
)
2利用原生质的着色能力:
活种子的细胞质不易着色,死种子细胞质易着色。
如:
5%红墨水染种子,胚不着色为活种子,胚着色为死种子。
3利用细胞中的荧光物质:
蛋白质、核酸、核苷等有机物都有荧光,可利用紫色灯照射纵切的种子,具有活力的种子能发出蓝色、蓝紫色、紫色等明亮荧光,而失去活力的种子发出黄色、褐色或无色,并带有种种斑点。
三种子萌发的生理、生化变化
(一)种子的吸水:
分三阶段:
急剧的吸水、吸水停止和胚根长出后的重新迅速吸水。
原因:
(二)呼吸的变化和酶的形成
呼吸:
由无氧到有氧
酶:
1从已存在的束缚状态酶释放或活化;
2通过核酸诱导合成。
(三)有机物的变化
(四)激素的变化
IAAGACK
第二节细胞的生长和分化
一细胞分裂的生理
1与核酸有很大关系:
核酸开始渐增加高潮稳定变化减少
2与激素有密切关系:
GACKIAA
3与维生素有关:
VB1、VB6
二细胞伸长的生理
(一)细胞壁可塑性增加,吸水增加。
(二)其它代谢的变化
1呼吸作用加强
2蛋白质增加
3一些酶的活性增加
4干物质不断增加
三细胞分化的生理
1组织的分化
与糖浓度有关:
糖浓度低:
形成木质部
糖浓度高:
形成韧皮部
糖浓度中等:
形成木质部---形成层---韧皮部
2器官分化(与激素有关)
CK/IAA高:
利于芽的分化
CK/IAA低:
利于根分化
CK/IAA中等:
只有生长,无分化。
四组织培养(planttissueculture)
1概念:
指在无菌条件下,分离并在培养基中培养离体植物组织(器官或细胞)的技术。
2根据(原理):
植物细胞的全能性。
细胞全能性:
指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组,并具有发育成完整植株的潜力。
3.组织培养的技术条件
(1)培养基的配制
①无机营养包括大量元素和微量元素②碳源蔗糖(1%~4%)。
③维生素B1(硫胺素),烟酸、B6(吡哆醇)、肌醇
④激素2,4-D,NAA;KT,6-BA等
⑤有机附加物,如甘氨酸、酵母汁、椰子乳等,以促进细胞的分化。
琼脂,0.6%~1%
(2)无菌条件
外植体:
氯化汞、H2O2、次氯酸钙、70%酒精等
培养基:
高温高压灭菌,超净工作台
(3)培养条件
光照,25~27℃
4优点:
5组织培养技术的应用及发展前景:
第三节植物的生长
一营养生长的特性
1植物生长大周期:
植物的个别器官或整株植物在整个生长过程中,生长速率表现出“慢-快-慢”的基本规律,即开始时生长缓慢,以后逐渐加快,达到高点,然后生长速率又减慢以致停止。
2例证(根、茎、植株)
玉米、番茄植株的生长曲线
蚕豆亘的生长曲线
3意义
二外界条件对植物生长的影响
(一)温度
1温度对生长的影响
温度高---生长快;温度低---生长慢
原因:
2植物生长对温度的要求
温度三基点一般北极温带热带
最高温度35~450C不低于100C35~400C450C
最适温度20~300C不超过100C25~300C30~350C
最低温度00C以上00C以下100C100C以上
(二)光
1间接影响
2直接影响
3光对植物组织的分化有影响
4实践意义
(三)水
(四)矿质营养
(五)植物激素
三植物生长的相关性
(一)根和地上部分的相关性
1相互促进
1)根对地上部分生长的促进
(1)地上部分生长需要的水、矿物是靠根系吸收供应的。
(2)根系能合成各种有机物、运输到地上部分。
(3)根系能合成CK,运输到地上部分发挥作用。
(4)根系能合成次生物质、生物碱。
2)地上部分对根生长的促进作用
(1)地上部分能制造某些有机物;
(2)地上部分能合成IAA等激素;叶子能合成VB1,
可运输到根部,调节、控制根的生长。
2互相抑制
(1)当土壤缺水时:
对地上部分影响大
(根冠比---地下/地上大)
(2)当土壤水分充足时:
根冠比小
(3)当土壤缺N时:
根冠比大
(4)修剪:
影响根冠比
(二)主茎和分枝的相关性
顶端优势:
主茎的顶芽生长而抑制侧芽生长的现象。
原因:
实际意义:
(三)营养生长和生殖器官的相关性
1相互促进
营养器官→生殖器官(养料)
生殖器官→激素类,影响营养器官
2相互抑制
营养生长过旺,影响生殖器官的生长发育。
生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长。
3实践意义
(四)再生作用和极性(植物生长的独立性)
1极性(polarity):
植物体的形态学两端各自具有的生理特性。
【是指植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上所具有的差异性(即异质性)】
2再生作用(regeneration):
是指植物体的离体部分具有恢复植物体其他部分的能力。
第四节植物的运动
一向性运动:
是指外界因素对植物单方向刺激所产生的运动。
运动方向取决于外界刺激的方向
起因:
生长引起的、不可逆的运动。
(一)向光性:
植物随光的方向而弯曲的能力。
正向光性、负向光性、横向向光性。
原因:
(二)向重力性
原因:
(三)向化性
原因:
(四)向水性
二感性运动:
是指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动。
运动方向与刺激方向无关。
(一)感夜运动:
昼夜交替、光照与温度的变化而引起
(二)感热运动
(三)偏上性和偏下性
(四)感震性
如含羞草:
(原因)
三生理钟(近似昼夜节奏)
生命活动中有内源性节奏的周期变化现象,叫生物钟或生理钟。
由于这种内源性节奏的周期接近24小时,因此又称为近似昼夜节奏。
第九章植物的生殖生理
第一节春化作用
一春化作用的概念
(一)概念:
低温促使植物开花的作用。
(二)发现
1918,加斯纳(Gassner),冬黑麦,在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花,而春黑麦则不需要。
1928年,李森科(Lysenko),萌动的冬小麦种子经低温处理后春播,→开花,→春化。
二植物通过春化的条件
1.低温1~7℃(有效:
0~10℃)
不同类型小麦通过春化需要的温度及天数
类型
春化温度范围(℃)
春化天数(d)
冬性
0-3
35-45
半冬性
5-8
20-30
春性
10-12
5-15
2.水分、氧气和营养
低温低温
前体物→中间产物→最终产物(完成春化)
去春化作用(解除春化)
概念:
在植物春化过程结束之前,如将植物放到较高的生长温度下,低温的效果会被减弱或消除的现象。
三春化作用的时间、部位和刺激传导
1感受低温的时间:
种子萌发或植株生长的任何时期(苗期)。
2感受低温的部位:
茎尖端生长点(分生组织能进行细胞分裂的部位)
实验证明:
芹菜等
3春化效应的传导:
春化素
四春化作用的生理生化变化
①前期:
糖类氧化和能量代谢的旺盛时期
末端氧化酶:
细胞色素氧化酶→抗坏血酸氧化酶
②中期:
核酸代谢的关键时期
核酸含量增加,有新mRNA合成
③中后期:
蛋白质
游离AA和可溶性Pr增加。
有新Pr合成
第二节光周期
光周期(photoperiod):
在一天中,白天和黑夜的相对长度。
光周期现象(photoperiodism):
植物对白天和黑夜的相对长度的反应。
一.发现
加纳和阿拉德(GarnerandAllard),1920,烟草变种
夏季,株高达3~5m时仍不开花,
冬季温室,<lm就开花。
夏季缩短日照长度——开花;
冬季在温室内延长日照长度——不开花。
∴短日照是这种烟草开花的关键条件。
二植物对光周期反应的类型
1临界日长:
诱导短日植物开花所需的最长日照时数,或诱导长日植物开花所
需的最短日照时数。
2短日植物(SDP):
每日在短于12小时的日照下才开花的植物。
3长日植物(long-dayplant,LDP):
每日在长于12小时的日照下才开花的植物。
4临界夜长:
指昼夜周期中,短日植物开花所需的最短夜长长度,或长日植物开花所需的最长夜长(暗期)长度。
(短日植物---长夜植物,长日植物---短夜植物)
5日中性植物(DNP):
在任何长度的日照下均能开花。
如月季、四季豆、番茄等。
三光周期的季节变化
四光周期刺激的感受和传导
1光周期刺激的感受部位:
叶片
2光周期刺激的传导:
方向:
叶---茎端
途径:
韧皮部
例证:
A:
苍耳嫁接实验
B:
用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎,可以阻止开花刺激物的运输。
五光周期诱导
1光周期诱导:
植物在达到一定的生理年龄时,经过足够天数的适宜光周期处理,以后即使处于不适宜的光周期下,仍然能保持这种刺激的效果而开花,这种诱导效应叫做光
周期诱导(photoperiodicinducti
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