优质牧草高产栽培与利用第一章牧草的生物学特性第一节牧草的生长发育Word格式.docx
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播前用石碾拌粗砂擦伤种皮可使其容易吸水,发芽快而整齐。
豆科牧草种子只有在适宜的水分、温度和空气等环境条件下才能萌发。
一般要求土壤水
分在10%以上豆科牧草种子才能萌发。
暖季型牧草发芽的最低温度为5-10C,最高温度为
40C,最适温度为30~35C;
冷季型牧草发芽的最低温度为0-5C,最高温度为35C,最适
温度为15-25C。
土壤通气良好,有显著的下降水流,同时底土渗透性良好是豆科牧草种子萌发和生长发育良好的必需条件。
豆科牧草种子由种皮包裹着子叶和胚构成。
子叶是幼胚叶,贮藏营养物质;
胚由胚根、胚轴和胚芽组成(图l-l)。
豆科植物的幼苗,常见有两种类型,即子叶出土幼苗及子叶留土幼苗。
A
图卜1紫花苜蓿种子的结构
乩外形E去掉一片子叶的内部结构C-横切面
匚子叶2.JC乳3.上胚轴4*种脐5.合点
乩珠孔7■胚根(下胚轴)8•种皮9•下胚轴
(以
大部分豆科牧草属子叶出土发芽的植物。
豆科牧草苜蓿、草木樨等种子在萌发时,胚根
首先伸入土中形成主根,接着下胚轴伸长,将子叶和胚芽推出地面。
子叶出土的豆科牧草
菜豆子叶出土为例,图1-2-2),出苗之后子叶立即展开,它除了作为植物营养贮藏的器官以
外,也是幼苗最先进行光合作用的器官,豆科牧草早期的生长是由子叶供应其营养物质的。
与此不同的是,少数豆科植物种子,如豌豆,种子萌发时,下胚轴并不伸长,子叶留土,上胚轴或中胚轴和胚芽伸出地面(图1.6)o
图1—2—2菜豆出土萌芽
1一4前芽的各期I•胚轴麗*胚芽夏■子叶养叶(嶽李扬汉,勇貼〉
图1.6豌豆种子萌发过程,示子叶留土.1.胚芽;
2.子叶;
3.胚根;
4.种皮;
5.胚芽鞘
(二)豆科牧草的营养生长
豆科牧草子叶出土展开后胚芽的第一片真叶出现,此时胚根向下突破种皮形成的初生根
进一步伸长,发育为主根,侧根增多,并开始形成根瘤,形成直根系(图1-2)。
紫花苜蓿和
三叶草的第一片真叶为单叶,百脉根则为三出复叶,随后出现第二片真叶,与该种的典型叶一致,当第三、四以及之后各真叶出现后形成莲座叶丛。
豆科牧草种子在三叶期后,由于下胚轴和初生根的收缩生长,使与子叶相连的第一节逐渐收缩于土壤中,下胚轴和初生根上部变粗变短,形成豆科牧草根和地上部分交接处膨大的根颈。
当地上部形成莲座叶丛时,根系伸长长度较大,往往超过地上部几倍至数十倍,根瘤亦增多,形成了豆科牧草完整的根系。
以后地上部分产生新的枝条时,根系变化不大,当地上部株丛形成后,根系又有所增长,至入冬时根颈直径可达2-3厘米。
冬性豆科牧草往往以莲座叶丛越冬,次年从根颈上每个叶的叶腋处产生新枝条;
春性豆科牧草莲座叶丛生长一段时间,每个叶的叶腋处开始长出腋芽,腋芽向上生长产生新的枝条。
新枝条的每个节(叶着生处)上的叶腋处都有产生侧枝的能力,侧枝上的叶腋处也具有产生次级侧枝的能力(图1-2)。
图1-2豆科牧草的发育特点
1■种子吸水膨胀2*腿根伸长3.子叶岀土
4.第~具叶(单叶)的形成5•第二真叶〈三出宣叶}的礦咸
乩建座叶轨化分枝期&
根颈株扯期史根颈分裂
大部分豆科牧草具有垂直粗壮的主根,主根上长出许多粗细不一的侧根。
入土深度一般从10厘米到200~300厘米或更深。
茎基部在土壤表层下1—3厘米处与根融合在一起的加粗
膨大部分根颈,其上有许多更新芽,可发育为新生枝条,并以斜角方向向上生长,形成多枝
的稀疏的株丛。
这种牧草称为轴根型牧草。
轴根型牧草枝条上叶腋处具有潜在芽,能发育为侧枝,侧枝可继续分枝。
刈割或放牧后根茎上的更新芽萌发使牧草返青。
在通气良好、土层较厚的土壤上发育最好。
适于刈割或放牧利用。
优质牧草中轴根型牧草有紫花苜蓿、草木樨、
红豆草、红三叶、柱花草等(图1—8)。
一些豆科牧草由母株根颈或枝条的叶腋处向各个方向生出平匍于地面的匍匐茎。
匍匐茎的节向下产生不定根,腋芽向上产生新生枝条、株丛或匍匐茎继续产生新的匍匐茎。
匍匐茎死亡后,节上产生的枝条或株丛可形成独立的新个体。
这种牧草称为匍匐茎型牧草。
匍匐茎
在地面上纵横交错形成致密的草层。
匍匐茎的繁殖能力强,带节的匍匐茎片段就可进行营养繁殖形成新个体。
耐践踏性强,适于放牧利用。
优质牧草中匍匐型牧草有白三叶等(图1-7)。
(三)豆科牧草的生殖生长
豆科牧草从营养生长到生殖生长在形态上的第一个变化是第一叶原基的叶腋处出现了类似腋芽原基的突起,与第一叶原基构成了“双峰结构”,此突起就是花序原基,花序原基发育为花序。
然后在花序上进行小花的分化,进而进行花萼、雄蕊、花冠、雌蕊的发育。
当雄蕊的花药或雌蕊的胚囊发育成熟时,开始开花,进行传粉、受精和种子发育。
豆科牧草的营养生长和生殖生长之间存在着对光合产物的竞争,成为影响开花和种子产量的基本因素。
当环境条件(光照、温度、降水)有利于营养生长时,产生的花少,种子产量也低;
相反当环境条件有利于花的发育时,营养生长受到抑制,种子的生产潜力就会发挥出来。
豆科牧草的生殖生长对日照长度有一定的需求,如短日照植物有矮柱花草、大翼豆、绿叶山蚂蝗等;
长日照植物有紫花苜蓿、白三叶、白花草木樨等。
豆科牧草种子成熟可划分为三个阶段:
(1)绿熟期:
植株、荚果及种子均呈鲜绿色,种
子体积已达本品种(种)固有大小,含水量很高,内含物带甜味,容易用手指挤破;
(2)黄
熟期:
植株中、下部叶子变黄,荚果变黄色,种皮呈黄绿色,后期呈固有色泽,种子体积缩小,后期不易用指甲刻破;
(3)完熟期:
大部叶片脱落(有些种或品种为无限花序,植株叶片不落),荚果干缩,呈现固有色泽,种子很硬。
、禾本科牧草的生长发育特点
(一)禾本科牧草种子的萌发
禾本科牧草的种子,实际上是一个果实(颖果),它的果皮与种皮不易分开,由内、外稃
所包裹。
种子绝大部分为胚乳((endosperm)。
成熟的种子胚乳是一种白色或淡黄色的坚硬物质,其中充满着淀粉(70—90%)和蛋白质(10-15%)。
胚(embryo)居于种子的基部,是形成新植株的基础,体积很小,被盾片将其与胚乳分开。
胚由胚根、胚芽组成,胚芽包括胚茎和胚叶。
胚芽鞘(coleoptile)居于胚叶之上,萌发时胚芽鞘首先突破土层,使胚茎免受损伤。
当禾本科牧草种子萌发时,在水分、温度、空气与酶的作用下,胚乳中贮藏的淀粉转化为糖,糖通过盾片被胚吸收,因而胚开始萌动,体积扩大,种皮破裂。
首先是胚根突破种皮穿出胚根鞘向下生长形成初生根,初生根的数量根据禾本科牧草的种类,一般3-4条,如老麦芒为
4—4.5条,披碱草4条,垂穗披碱草3.5—4条。
初生根不久便停止生长,开始发育次生根。
在初生根突破种皮向下生长时,胚芽和胚芽鞘接着伸长向上伸长生长(图1-3)。
图卜3禾本科牧草种子的构造(左)与刚萌发的种子(右)
匚胚芽2.小底片3•胚乳4.糊粉层S.种皮&
初主胚根
7一胚根鞘汉旣生胚垠9.胚芽鞘HL中胚轴订.胚根
禾本科植物胚发育成幼苗,有两种类型,一类是中胚轴生长很快,胚芽鞘生长很慢,幼
苗接近地面时,中胚轴及胚芽鞘停止生长,胚芽的第一叶伸出地面;
另一类中胚轴生长很慢,胚芽鞘则生长很快,胚芽的第一叶随之生长。
胚芽鞘接近地面时,鞘内叶片就破鞘而出(图1-2-1)。
大多数禾草属于这种类型。
胚芽鞘露出土面后,第一胚叶突破胚芽鞘形成第一营养叶,与此同时,幼茎的生长点周围依次产生新的叶原基,相继出现第二、第三叶的发育与生长(图
1—2—1)。
图1一2—i玄米的萌芽
1-4,as的务期I橫蜒以下为土壤){僦李摄5G1935)
(二)禾本科牧草的营养生长
禾本科牧草的叶和枝来自由胚芽而成的主枝基部叶鞘圈里的顶端生长点。
种子萌发过程中或苗期从生长点按互生的顺序有规则地长出叶原基,随后这些叶原基逐渐伸长,形成叶鞘和叶片。
当外围的一个叶鞘和叶片完全伸长之后,便停止生长,而内部的叶继续伸长,在生长点和完全伸长的叶之间,通常有3-4片正在伸长的幼叶,它们从外到内按顺序发育。
禾本科牧草母枝长出3-4片叶时,主枝上第一个接近地面的节称为分蘖节,由许多节间
很短的节组成,分蘖节上形成一个幼嫩、白色透明、呈三角形的新芽,它被包裹于叶鞘内,由它产生第一个侧枝(或称分蘖)。
由于芽位于叶鞘的基部,能抵御外界不良环境的影响,并可得到叶进行光合作用所制造的营养物质,因此,芽与母枝是不可分割的。
由芽形成的枝条在叶鞘内出现2-3天后开始生根,母枝叶鞘被推向一边,或居于新枝的下面,它们的位置被新的侧枝所代替,有时很快的枯萎而成为纤维状的鞘残体,残留于枝条基部。
侧枝长出自己的新根以后,它可以从土壤中吸收水分和养分,而自己的叶也能进行光合作用,制造养分,因此,这时它已成为一个可独立生活的枝条,不过它与母枝的联系并未中断。
在禾本科牧草第一个茎节上形成侧枝不久,第二个茎节上也依着上述的程序产生第二个侧枝,凡由主枝上形成的侧枝均称为第一级枝条(分蘖)。
当第一级侧枝生长出2-3个叶片时,同样也可以开始
分蘖,并按上述同一程序形成自己的侧枝,这些由第一级侧枝形成的各个侧枝,称为第二级枝条(分蘖)。
以后各级枝条的形成也类似主枝上第一级枝条形成那样,严格的遵守一定的程
序,并依次逐渐形成株丛。
禾本科牧草分蘖的数量和位置随牧草的种类而异,并受光照、温度和营养条件的影响。
分蘖时枝条在叶鞘内者,称为鞘内枝(叶鞘内的枝条),而枝条穿破叶鞘生长者,称为鞘外枝(叶鞘外的枝条)。
前一类的枝条往往沿着母枝向上生长,形成稠密的株丛,称为密丛型(图
1—6-1);
后一类枝条同母枝以锐角向上生长形成疏松的株丛,称为疏丛型,优质牧草中疏丛型牧草有多年生黑麦草、苇状羊茅、象草、鸭茅等(图1-5)。
有一些禾本科牧草由母株分蘖节或枝条的叶腋处向各个方向生出平匍于地面的匍匐茎。
匍匐茎的节向下产生不定根,腋芽向上产生新生枝条、株丛或匍匐茎,继续产生新的匍匐茎。
匍匐茎死亡后,节上产生的枝条或株丛可形成独立的新个体。
匍匐茎在地面上纵横交错形成致密的草层。
匍匐茎的繁殖能力强,带节的匍匐茎片段就可进行营养繁殖形成新个体。
耐践踏性强,适于放牧利用。
优质牧草中匍匐型牧草有狗牙根等。
此外,有些禾本科牧草分蘖从地下分蘖节发生,位于地表以下5—20厘米处,水平方向
生长,为地下横走茎,称为根茎。
根茎型牧草的根茎由若干节和节间组成,节上常见小而退化的鳞片状叶,叶腋处的腋芽向上长出垂直枝条,伸出地面后形成绿色的茎和叶,茎节向下长出不定根(图1—6)。
有些禾本科牧草在同一株丛上发育有两个类型的枝条,如根茎-疏丛型等。
根茎型牧草具有很强的营养繁殖能力,当根茎部分腐烂或耙地切断后,每一根茎片段便成为一独立的繁殖体,向上产生新枝条,向下产生不定根。
根茎往往向四周辐射延伸,纵横交错,在一处形成连片的植被。
根茎对土壤通气条件敏感,当土壤空气缺乏时,分蘖节便逐年向上移动,以满足对空气的需求。
土壤表层水分较少时移至一定深度根茎便死亡,故根茎型牧草在疏松、通气好的土壤中生长良好。
优质牧草中根茎型牧草有羊草、无芒雀麦等,适于刈割利用,如放牧利用以轻度放牧为宜。
图1-5疏丛型牧草类
图1—6-1密丛型牧草类
地上枝
根茎
不定根
图卜6根茎型牧草类
(三)禾本科牧草的生殖生长
禾本科牧草生殖生长是与其阶段发育相联系的。
在春化阶段完成之前,茎尖顶端的生长锥主要分化茎节、茎节间和茎叶鞘和叶片。
在光周期阶段内,主要是茎顶端生长锥强烈分节和伸长阶段。
光周期阶段结束后,植物便转向生殖生长,达到抽穗开花结实。
当禾本科牧草感受了环境因素的成花刺激之后,茎尖便转入了幼穗分化阶段。
分化开始时,茎尖顶端的半球形显著伸长,扩大成圆锥体,渐渐在下部两侧相继出现苞叶原基;
接着从下部开始,由下向上在苞叶原基的叶腋处分化小穗原基;
随后在小穗原基基部分化出颖片,
并自下而上进行小花的分化。
小花的分化依次为外稃、内稃、雄蕊、雌蕊和浆片,当雄蕊的花药或雌蕊的胚囊发育成熟后,花器展开,使雄蕊或雌蕊暴露出来,称为开花。
开花后的植株进入了传粉、受精和种子发育的过程(图1—2-8)。
图1一2—E羊草结买器官舟优的过程h初生期吐神悄期臥第节期4小莓突起期的测面刑正面趴義片突起期险小花宪起期氛雌草査曙咸期
禾本科牧草种子成熟可划分为三个阶段:
(1)乳熟期。
茎秆下部的叶子转变黄色,大部和中上部叶子仍保持绿色,节依然有弹性、
多汁,茎基部的节开始皱缩,内外稃和籽粒都是绿色,内含物乳汁状,此时籽粒休眠已达最大限度,绝对含水量较高,胚已经发育完整。
种子尚不具有发芽能力。
(2)蜡熟期:
植株大部变黄,仅上部数节还保持绿色,茎杆还具有相当弹性,基部的节已皱缩,中部节开始皱缩,顶部节尚多汁液,并保持绿色,叶片大都枯黄,护颖和内外稃都开始退黄,子粒呈固有的色泽,内含物呈蜡质,以指甲压之易破碎,养分积累趋向缓慢,到蜡熟后期,籽粒逐渐硬化,稃壳呈品种固有色泽,为机械收获的适期。
(3)完熟期。
籽粒干燥强韧,体积缩小,内含物呈粉质或角质,指甲不易使其破碎,容易落粒,茎叶大部干枯,光合作用已趋停止。
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