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重金属污染土壤植物修复分析研发
重金属污染土壤植物修复研究进展研究发现
土壤,是人类赖以生存的最基本的物质基础。
然而,随着人口的不断增长,由于工业三废和农用化学品以及矿区的污染, 有相当数量农田的土壤质量日趋下降。
其中,受重金属污染的土壤面积有逐年增加之势。
土壤重金属污染可经水、大气、植物等介质最终危害到人体健康。
更为严重的是这种污染具有长期性、隐蔽性和不可逆性的特点。
土壤中重金属不能被生物所降解,因此,寻求缓解或解决此类污染的办法成了全球关注的棘手问题。
当前,修复重金属污染土壤的方法主要有物理化学法和生物学法。
物理化学法往往需要改变土壤的原有结构,破坏土壤生态,花费大量的人力和财力,并且有可能会造成二次污染。
所以说,物理化学法不能从根本上解决问题,是只治标不治本的方法;而作为生物学方法典范的植物修复法具有不可替代的优势,治理过程对原来的土壤扰动较少,能够逐渐减少甚至清除其中的重金属,且成本低廉,是真正 “绿色”且标本兼治的方法。
近年来重金属污染土壤的植物修复受到了众多学者的关注。
【植物修复的概念】
概括地说,植物修复就是利用植物来治理污染了的环境,即利用植物及其根际圈微生物体系的吸收、挥发和转化、降解等作用机理来清除污染环境中的污染物质。
广义的植物修复包括利用植物净化空气,利用植物及其根际圈微生物体系净化污水和治理污染土壤。
狭义的植物修复主要是指利用植物及其根际圈微生物体系清洁污染土壤。
而通常所说的植物修复主要是指利用超积累植物的提取作用去除污染土壤中的重金属,亦即通过重复种植和收获超富集植物将污染土壤中重金属浓度降低到可接受水平。
而本文也重点将近些年来有关重金属污染土壤的植物修复的某些研究进展作一概述。
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【植物修复的类型】
根据修复作用过程与机理,重金属污染土壤的植物修复技术可分为以下三种类型:
植物稳定(phytostabilization)指利用植物根际的一些特殊物质使土壤中的污染物转化为相对无害物质的一种方法。
植物在植物稳定中主要有两种功能:
一是保护污染土壤不受侵蚀,减少土壤渗漏来防止金属污染物的淋移;另一种是通过金属根部的积累和沉淀或根表吸持来加强土壤中污染物的固定。
研究发现,铅可与磷结合形成难溶的磷酸铅沉淀在植物根部,减轻铅的毒害;六价铬可被还原为毒性较轻的三价铬。
应用植物稳定原理修复污染土壤应尽量防止植物吸收有害元素,以防止昆虫、草食动物及牛、羊等牲畜在这些地方觅食后可能会对食物链带来的污染。
然而植物稳定作用并没有将环境中的重金属离子去除,只是暂时将其固定,使其对环境中的生物不产生毒害作用,但并没有彻底解决环境中的重金属污染问题。
如果环境条件发生变化,重金属的生物可利用性可能又会发生改变。
因此,植物固定不是一个很理想的修复方法。
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植物挥发(phytovolatilization)是指通过植物的吸收促进某些重金属转移为可挥发态,挥发出土壤和植物表面,达到治理土壤重金属污染的目的。
有些元素如Se、As和Hg通过甲基化挥发,大大减轻土壤的重金属污染。
如,B.juncea能使土壤中的Se以甲基硒的形式挥发去除[14].还有的研究表明烟草能使毒性大的二价汞转化为气态的零价汞[15].Rugh等将细菌的汞还原酶基因转入Ara bidopsistfialiana中,发现该植物对HgCl2的抗性和将Hg2+还原为Hg的能力明显增强[16]. 这一方法只适用于挥发性污染物,植物挥发要求被转化后的物质毒性要小于转化前的污染物质,以减轻环境危害。
由于这一方法只适用于挥发性污染物,应用范围很小,并且将污染物转移到大气和(或)异地土壤中对人类和生物又一定的风险,因此,它的应用将受到限制。
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植物提取(phytoextraction)是指种植一些特殊植物,利用其根系吸收污染土壤中的有毒有害物质并运移至植物地上部,通过收割地上部物质带走土壤中污染物的一种方法。
植物提取作用是目前研究最多,最有发展前景的方法。
该技术利用的是一些对重金属具有较强忍耐和富集能力的特殊植物。
要求所用植物具有生物量大、生长快和抗病虫害能力强的特点,并具备对多种重金属较强的富集能力。
此方法的关键在于寻找合适的超富集植物和诱导出超级富集体。
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【超积累植物的概念】
不管是植物提取,植物稳定,还是植物挥发,寻求具有较强的重金属忍耐及超积累能力的植物种始终是决定污染治理效率的关键。
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超积累植物的定义:
超积累植物主要是指那些对某些重金属具有特别的吸收能力,而本身不受毒害的植物种和基因型,即重金属超积累体(Hyperaccumulator)。
对于不同金属,其超积累植物富集浓度也有所不同。
目前采用较多的为Baker和Brooks〔6〕所提出的参考值,即把植物地上部(干重)中含Cd达100μg/g,Co、Cu、Ni、Pb达1000μg/g,Mn、Zn达10000μg/g以上植物称为超积累植物。
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【超积累植物筛选原则】
植物对土壤重金属污染修复的成效如何主要取决于植物种类的选择。
在筛选超富集植物时,必须要考虑到各方面的因素,所选植物不仅要在生理上适应当地受重金属污染的环境,同时还要注意植物修复的效率及其引入后的生态后果的预测等问题。
理想的植物类型应具备以下特点:
1、超富集植物必须具备的首要条件是其对重金属有较强的耐性,否则就谈不上富集了;2、在现场条件下生长旺盛,或可采用与环境相协调的、经济有效的方法改变现场条件以适于该植物的生长;3、能以所期望的修复作用方式与污染物发生作用;4、多年生、生长快、生物量大,易于收割;5、能在体内积累高浓度的污染物,即使在重金属浓度较低时也有较高的积累速率;6、植物应具有较强大的根系;7、植物吸收的重金属应大多分布在地上部,即有较高的地上部/根系比率,地上部能够较普通作物累积10~500倍以上某种重金属;8、对于病虫害具有较强的抗性或耐性;9、最好能同时积累几种重金属;10、最好是当地品种而不是引入的外来品种,即在引进该物种前要对可能引起的生态后果[生物入侵和基因链的污染]作仔细的考虑;11、管理维护要求低;12、维护费用低,经济上可行;13、最好是具有一定经济价值的植物;厦礴恳蹒骈時盡继價骚。
【超积累植物筛选的进展】
重金属超积累植物筛选的进展:
超积累各种重金属的植物不管是植物吸收、挥发还是植物稳定,植物本身的特性是决定污染治理效率的关键。
因此,寻找与筛选适宜的植物始终是植物修复研究的一项重要任务。
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超富集植物的界定可考虑以下两个主要因素:
地上部重金属含量高于地下部分;地上部能够较普通作物累积10~500倍以上某种重金属。
对于不同金属,其超富集植物富集浓度也有所不同。
目前采用较多的为Baker和Brooks〔6〕所提出的参考值,即把植物地上部(干重)中含Cd达100μg/g,Co、Cu、Ni、Pb达1000μg/g,Mn、Zn达10000μg/g以上植物称为超富集植物。
超积累植物最初是由Minguzzi和Vergnano两人发现的[14]。
他们当时在生长于意大利Tuscany地区的富镍蛇纹石风化土壤中找到了一种叫AlyssumbertoloniiDesvaux(布氏香芥)的植物。
该植物叶片中Ni的含量达到1%(干重)。
迄今为止,人们已经发现了近700种超积累植物,其中半数以上属于Ni超累积植物。
Ni的超积累植物主要是十字花科的庭荠属(Alyssum)植物。
Wild[15,16]在非洲发现半卡马菊(Dicoma niccolifera)也是一种Ni超积累植物。
Cole[17]在澳大利亚发现一种叫Hybantbusfloribundas(lindl.)F.Muell(多花鼠鞭草)的Ni超积累植物。
verne和Brooks[18]在其它地方也发现了相同的Ni超积累植物。
其干叶中Ni含量达1%,叶灰分中Ni含量达23%Robinson报告了一种高生物量的镍超量积累植物B.coddii,这一植物干物质高达22t/hm2,植物平均含镍7880mg/kg,植株吸收提取镍总量为168kg/hm2,按他的计算,仅种植物2年即可把中度镍污染土壤(含镍100mg/kg)降到镍含量为59mg/kg。
远远低于欧盟允许标准75mg/kg〔8〕。
Jaffre[19]报导了另一种Ni超积累植物-塞贝山榄(Serbertiaaccuminata)。
该植物俗称“蓝汁”,因其皮割开后有蓝绿汁液分泌出来而得名,汁液中Ni含量可达25.7%(干重)。
上述这些发现激起了科学家们的极大兴趣,促使Ni超积累植物的研究飞速地向前发展。
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在Ni超积累植物研究快速发展的同时,超积累其它类型的重金属如Cu、Co、Mn、Pb、Se、Cd、As和Zn等的植物也相继被发现[24~28]。
但相比之下,它们的研究程度远不及Ni超积累植物。
杨树可净化镉污染土壤,在一个生长期内可以使土壤镉含量减少0 6-1 2ppm;苎麻(Boeherianivea)是较强的吸镉、耐镉植物,其根部吸镉率为0 59%。
三季茎叶吸镉合计达0 86%,籽实仅0 002%,地上部分0 86%,分别比水稻、大豆高出2 44倍和4 06倍。
我国南方一些镉污染区也是苎麻生产基地,水田改旱田后,通过5年改良,土壤镉降低率达27 6%。
刘云国等以盆栽法研究了Dendronthen-amorifoliumTzvel,Sabinaprocumbens,osachinensis-Jacq等10种植物对土壤Cd的吸收及其生物净化效应,试验结果表明:
在每千克土壤(风干重)含Cd30mg的处理条件下,短期内未发现植物生长明显受影响现象。
在土壤-植物系统中,经过50d的植物吸收,土壤中的Cd下降幅度最小值为0.354mg/L,最大值为6.3784mg/L,植物体烘到衡重后,茎和叶按2∶1混合,Cd的含量上升幅度最小值为1.7718mg/L,最大值为87.8807mg/L,RosachinensisJacq,CardeniaJasminoidesEuis,AsparaguscochinensisMerr等有较强的抵抗镉污染能力和富集镉的作用,可作为土壤镉污染生物整治的植物[8]。
刘云国等对土壤重金属镉污染的植物修复研究认为,研究的确种供试植物中,月季对Cd的富集能力最强,可作为土壤Cd污染修复植物;栀子等植物富集能力次之,在土壤Cd污染植物修复中,只能作为辅助修复植物。
用植物净化土壤Cd污染(30mgCd•kg-1风干土)50d后,土壤Cd浓度下降,其中,用月季修复土壤Cd污染能力最强,铺地柏等修复土壤Cd污染能力次之[9]。
苏德纯等[10]在研究油菜(Brassicajuncea)对Cd的修复时发现,土壤中Cd浓度在0~20mg•kg-1范围内,油菜的地上部生物量、地上部吸收Cd量对土壤的净化率均明显高于参比超富集植物印度芥,其体内Cd浓度也和印度芥相当,吸收的Cd88%以上分布在地上部分,他们认为油菜有较强的耐Cd毒能力,可作为一种很有潜力的修复Cd污染土壤的植物。
据Zhao等[23]研究表明,在含Cd19mg/kg的工业污染土壤种植收割天蓝遏蓝菜6次,即可使土壤Cd一些陆生蕨类植物能从环境中蓄积大量的重金属。
产于日本的禾秆蹄盖蕨(Athyriumyokoscense)能超富集镉,其叶部含镉量可达451~996mg kg(干重),镉的叶部和根部含镉量的比为2 87~30 1[9]。
柬文圣、杨开颜等(2001)首次报道鸭跖草是Cu的超富集植物,可用于Cu污染土壤的植物修复,认为铜绿山海洲香薷、鸭跖草、蝇子草、头花寥、滨蒿种群都是Cu耐性植物,可用于富Cu土壤如矿业废弃地的植被重建。
唐世荣[16]对中国长江中下游安徽和湖北境内的铜矿区富铜植物ElsholtziahaichowensisSun(海州香薷)、CommelinacommunisLinn(鸭跖草)和RumexacetosaLinn(酸模)进行了系统的调查研究,发现酸模、海州香薷和鸭跖草样本叶片含铜(干重)平均596、157和102μg/g。
野外这些植物生长的土壤上铜含量为5000~20000μg/g,因此调查结果未能显示这些植物特殊的超富集能力。
应进一步开展这些植物在人工驯化干预下条件下的富集试验,深入揭示这些植物作为超富集植物应用于植物修复的可行性。
笔者在云南绿丰铜矿区调查时发现,该矿附近一些长期废弃的选矿渣上生长着一种蕨类植物密毛蕨(Pteridiumrevolutum)。
初步研究表明密毛蕨在铜含量达7554mg kg的土壤中能正常生长,且能从矿渣中蓄积一定量的铜,其叶部器官中铜的含量变化在30mg kg~567mg kg(干重)之间,表现出潜在的应用价值,有关的研究工作还在进行中。
Lena等在美国中部发现的一种蕨类植物能超量积累As,当土壤中As浓度为15000mg/kg时,生长两周后,该植物叶中As浓度可达158600mg/kg,并且生长迅速[17].籟丛妈羥为贍偾蛏练淨。
陈同斌等通过湖南省野外调查和栽培实验,发现砷超富集植物蜈蚣草,其砷的分布规律与普通植物也明显不同,羽片>叶柄>根系,室内栽培实验发现,羽片含砷量可高达5070mg/kg,且蜈蚣草生长快,生物量大,地理分布广,适应性强[5]。
韦朝阳等对位于湖南省一些高砷区的植物和土壤进行了一系列野外调查,研究表明,与砷超富集植物蜈蚣草同属的另一种植物大叶井口边草,对砷也具有显著的富集特征[6]。
我们从1999年开始在中国寻找砷的超富集植物[27,28],在中国首次找到砷的超富集植物PterisvittataL.(蜈蚣草) ,蜈蚣草叶中砷含量高达7234mg kg[24] [29],与美国弗罗里达大学Ma等[30]的发现不谋而合。
同时我们还首次发现与P.vittataL.同属的另一种植物P.creticaL.(大叶井口边草)也是一种砷的富集植物[31]。
Francesconi等[32,33]在泰国也相继发现Pityrogrammacalomelanos(粉叶蕨)也是一种砷的超富集植物,粉背蕨叶部的砷含量高达8350mg kg[22]。
大叶井边草(Pteris cretica)、Pteris longifolia和Pteris umbrosa的叶部含砷量也可达6200~7600mg kg[23]。
因此,它们是砷污染土壤植物修复技术的优先选用物种。
Chen和Wei[24]在中国南方调查发现了包括苎麻、酸模、牡蒿、剑叶凤尾蕨在内的一批As超累积植物。
而Pb的超积累植物相对来说很少,原因可能是大多数铅化合物在中性介质中溶解度低以及根系的Pb被硫和磷所沉淀。
刘秀梅等在温室砂培盆栽条件下,研究有两种乡土植物羽叶鬼针草和酸模能够富集重金属铅,对铅有很好的耐性,铅含量是该项研究工作中另四种植物的2~20倍,能把绝大部分的铅迁移到茎叶,可以作为先锋植物去修复被铅污染的土壤[4]。
叶春和以10mmol/LPb(NO3)2处理紫花苜蓿幼苗10d,分析了Pb在紫花苜蓿幼苗根、茎、叶中的积累情况,Pb在根表皮细胞中的亚细胞区域化特点,以及Pb在紫花苜蓿体内的主要存在形式。
结果表明,Pb在紫花苜蓿幼苗中积累量(M)特点:
M根>M茎>M叶。
同时X-ray微区分析显示,胞间隙是紫花苜蓿积累Pb浓度最高的部位,细胞壁和液泡次之,胞质中最低。
紫花苜蓿对Pb具有一定的耐受机制,避免其对胞质代谢的毒性。
同时紫花苜蓿具有很高的生物量和对Pb较高的富集作用,因此是一种很有利用价值的土壤铅污染修复植物[11]。
张志权等发现耐性木本豆科植物银合欢体内所吸收的有害重金属Pb转移总量80%以上是累积在根和茎中。
空心莲子草(Alternanther-aphiloxeroides) 根、茎、叶中Zn的含量可高达1699.28mg/kg、1108.77mg/kg和753.08mg/kg, Zn的超积累植物主要是芥菜属中的褐蓝菜和Cardaminopsis. 但是,意大利北部某Zn矿上生长的Thlaspirotundifolium积累的Zn浓度超过了8200μg/g(以干重计,Reeves和Brooks,1983a)。
龙新宪等[34]最近通过对浙江几个典型铅锌矿区生长的耐性植物的室内水培试验证明,SedumalfrediiHance(东南景天)的地上部锌累积量最高可达19090mg/kg并生长良好,且地上部与根的锌含量之比大于1。
Baker在田间试验显示,某植物T.caerulescans在含锌土壤上有较强的吸收能力,当土壤含锌量为444μg/g时,其地上部分锌含量为土壤全锌的16倍,是非超积累植物的150倍,吸收全锌量为30.1kg/hm2,是欧盟允许施入量的2倍〔7〕。
龙育堂等将Hg污染稻田改种苎麻后,对Hg的净化率达41%。
由于印度芥菜生物量大,并可同时累积相当浓度的Pb、Cr、Cd、Ni、Zn、Cu和Se,因此,国外一些学者选取印度芥菜作为超累积植物进行了研究。
在理论研究的同时,他们在植物修复技术的开发与推广方面也做了大量的开创性工作。
英国已开发出多种耐重金属污染的草本植物用于污染土壤中的重金属和其它污染物的治理,并己将这些开发出来的草本植物推向商业化进程。
美国现有许多土壤污染地区在实施生物修复。
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蒋先军、骆永明(2000)通过引进超累积植物印度芥菜,研究了该植物对铜、锌、镉、铅等金属元素的响应,结果表明,在含Cu250mg/kg、Pb500mg或Zn500mg/kg的污染土壤上印度芥菜能够忍耐、正常生长,在含Cd200mg/g的土壤上发生镉毒而出现失绿黄化症状,Cd与中等浓度的Zn、Cu、Ph共存时毒害更为严重,这种植物适合Zn、Cu、Ph中等污染土壤的修复。
水培实验发现,十字花科遏蓝菜属是一种Zn和Cd的超积累植物,遏蓝菜地上部分Zn和Cd含量可分别达36000mg/kg和1140mg/kg(干重),且地上部分Zn含量高达26000mg/kg(干重)时植物尚未表现中毒症状[16]蒋先军等采用温室盆栽试验研究了印度芥菜对土挥以锌镉污染的忍耐、积累能力,以检验这种植物修复Zn、Cd污染土壤的可能性及其潜力。
在加入Zn500和1000mgkg-1的土壤中,印度芥菜生长66d后,叶片中积累Zn的平均浓度分别达280和662mgkg-1,地上部带走的Zn分别为每盆2195和3412μg。
在加入Cd200mgkg-1的土壤中生长的印度芥菜,叶片中积累Cd浓度为161mgkg-1,地上部带走的Cd为每盆381μg。
和普通植物相比,印度芥菜更能将Zn和Cd从根运输到地上部。
Zn500mgkg-1处理的土壤在种植印度芥菜后其NH4NO3提取的Zn显著高于不种植物的处理;土壤添加Cd200mgkg-1的处理NH4NO3提取的Cd也显著高于不种植物的处理,可能的原因是植物根分泌出特殊的分泌物,专一性地螯合溶解根系附近的难溶态Zn和Cd,从而提高土壤溶液中的浓度。
印度芥菜对Zn、Cd有较强的忍耐和富集能力,是Zn、Cd污染土壤修复有潜力的植物[10]。
北美车前、北美鬼针草、北美独行菜、一年蓬、裸柱菊、细叶芹等6种杂草对Cu、Pb、Cd和Cr都有较强的耐受和富集能力,且分布于污染程度很高的土壤中。
十字花科遏蓝菜属(Thlaspicaerulecsens)植物是Zn和Cd超积累植物,它是一种生长在富含Zn、Cd、Pb、Ni土壤的野生草本植物,它的地上部分Zn含量高达33600mg kg(DW)和Cd含量高达1140mg kg(DW)。
根据研究结果预算,连续种植该植物14茬,污染土壤中含量从400mg kg(DW)降低到300mg kg(DW),而种植萝卜需种植2000茬[9]。
此外,芥子草等植物对于Se、Pb、Cr、Cd、Ni、Zn、Cu具有较强的累积能力,生物量较大,具有较好的应用前景。
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【植物修复的生理机制及其解毒机制】
1. 植物根系反应与吸收
植物的根系发达,有着极为巨大的根表面积,这有利于吸收土壤的营养物质,然而许多物种在根细胞吸收营养物质的同时,也伴随着吸收重金属化合物。
由于植物根系分泌糖类、有机酸、氨基酸、脂肪酸等有机质,降低了根际土壤的pH值[26],加上植物根系对土壤水分、氧含量、土壤通气性的调适,刺激了根系附近微生物群体的发育,使根际环境成为微生物作用的活跃区域[27],可使金属元素在根际环境得到富集[28],金属元素的赋存形态及其生物有效性增加[29],从而提高植物对元素的吸收、挥发或固定效率[30]。
当然,由于根表皮细胞周围土壤中的各种微粒物质(如粘性颗粒、腐殖质等)的吸附作用等降低了金属物质的可溶性。
根表皮细胞对大部分金属元素的吸收以主动运输的方式进行,即通过根表皮细胞膜上的转运蛋白系统进行,重金属的吸收也主要依靠这一作用(Palmgren2001)。
土壤中有机酸对于根系吸收重金属的效率有显著的促进或抑制作用,如根部大量分泌柠檬酸能够阻碍金属离子特别是Al3+的吸收,而组氨酸、十二烷基磺酸钠(EDTA)等多数有机酸则促进吸收。
土壤pH值的降低也能明显地增强金属离子的溶解性及转运进入根部的速率,例如当土壤的pH值低于5时,即使本来是起营养元素作用的Al3+、Mn2+等也会因为在体内过度积累而达到毒性水平(Meagher2000,Romkens等2002)。
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2.由根向叶的传输
这种传输主要由2个过程所决定的,即重金属向木质部的运移和通过木质部的通量,而木质部的通量则受到根系压力和蒸腾作用所左右。
在大多数情况下,重金属元素也可以通过韧皮部由叶向根的某种程度的循环作用。
若重金属元素或其螯合物要进入木质部必须穿透内胚层才能进入根系细胞。
虽然木质部装载过程不是很清楚,但大家认为这个过程与植物根系细胞吸收过程不同。
木质部装载过程和被通过ATP蛋白酶质子泵的运作在木质部薄壁细胞产生的膜负电位激活,这种木质部装载可以通过阳离子—质子对向运输,阳离子---ATP或离子通道实现。
L等人指出在超累积植物T木质部伤流液中锌的浓度比非积累植物T2高出了7到10倍。
木质部游离组氨酸浓度与超积累植物镍的浓度之间呈很好的相关关系。
这种相关关系表明组氨酸可能与镍形成熬合物而有助于镍在木质部的浓度之间呈很好的相关关系。
这种相关关系表明组氨酸可能与镍形成熬合物而有助于镍在木质部的装载。
由于镍比锌和钴更加易与组氨酸形成熬合物,因此,超积累植物呈现出对镍的选择吸收富集特性。
(重金属在植物里的转移及其有机螯合剂的作用)擁締凤袜备訊顎轮烂蔷。
3.解毒机理(络合、区室化、生物转化、细胞修复)
大多数重金属离子对植物都具有毒害作用,进入细胞后使胞内酶和具有重要生理功能的蛋白发生不可逆的变性。
即使是植物必需的重金属离子如铜和锌,浓度高时对一般植物的毒害也是致命的[14]。
所以重金属离子超富集植物用以抵御重金属离子毒性的分子和生理机制对于我们成功地培育对重金属离子具有高耐受性的植物十分重要。
重金属离子超富集植物对重金属离子的抗性机理主要包括以下几个方面:
3.1离子区隔化作用(ioncompartmentalization):
植物能够将进入其细胞内的重金属离子屏蔽进入液泡内。
在这一过程中液泡膜上的重金属离子/氢离子反向转运蛋白(antiportor)和依赖于ATP的质子泵起着主要的作用。
在Cd2+诱导下,可以从植物细胞中分离出两种PC_Cd复合物:
贫硫的低分子量PC_Cds复合物(lowmoleculerweight,LMW)和富硫高分子量PC_Cds复合物(highmoleculerweight,HMW)。
这两种复合物作为载体和清道夫将原生质内的重金属运输至液泡。
类似的解毒机制亦存在于裂殖酵母S.pombe中。
一种S.pombe的突变体对Cd2+高度敏感。
研究表明它们由于某种基因的缺失而不能像正常菌体合成PC_Cds复合物。
后来通过对可富集重金属植物的研究,已分离出这种编码液泡膜蛋白的基因—h
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