日本外来种管理现况动植物防疫检疫局.docx
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日本外来种管理现况动植物防疫检疫局
入侵植物害蟲偵測方法-由昆蟲生態功能群談起
楊正澤
中興大學昆蟲學系
自然分布的途徑
外來植物引種在農業及環境上提供國人可用的多樣化物種,在種源庫動物園及植物園區所蒐集保存之非本土物種,對教育、研究、產業改進及瀕危物種之保存、復育有正面積極之意義(SSCInvasiveSpeciesSpecialistGroup,2000)。
然而與本土物種競爭或直接佔據棲息地或直接威脅其他物種之存續,對原有生態系可能會有負面衝擊。
北美安大略地區的中華螳螂及近來美國境內發生的光肩星天牛Anoplophoraglabripennis、台灣白蟻可能是經由船運貨物傳入,另由美國史密生自然史博物館蒐藏之蟋蟀查獲地點主要在各港埠(楊正澤,1997)可見無意引入昆蟲的人為途徑。
津田氏大頭竹節蟲的地理分布以西太平洋島弧為範圍,Kobayashi(1994)在日本琉球群島發現之前台灣為最北界之紀錄,後來傳播到日本琉球群島的石垣島及西表島,如今已經確定建立族群,據Ushirokita(1998)推測均可能因卵夾在林投果粒間隙受黑潮攜帶而往北擴大分布範圍。
Otte(1989)推測最早進入夏威夷的蟋蟀可能是一群草棲性吃花粉的草蟋蟀(Trigonidiidae)或樹蟋蟀(Oecanthidae)傳入,演化至今,目前已知這類的蟋蟀將卵產在植物幼嫩枝條組織中,因此可能隨植物傳播(楊曼妙、楊正澤,2003)。
隔離的島嶼限制動植物的生長方式及種數,只有有能力長距離跨越海洋的生物才能擴散且成功建立其繁殖族群。
以夏威夷為例,事實上能分辨的拓殖群(colonizers)只有350-400個,換句話說,在70myr內,每175,000年才有一次成功的機率,如果以現存島嶼之歷史(30myr)計算,則為每75,000年成功一次的機率。
但長距離遷移分散及成功畢竟是少數事件,許多大約只有大陸動物相50%的目及15%的科,夏威夷本土陸生動物如節肢動物(尤其是昆蟲)、陸蝸及鳥類,一般只有抵達,而無法繁殖,終告消失(perished),有些贏得生存機會而存活者,成功建立族群。
而其遷移散播方式主要有三,
(1)由鳥類搭載;
(2)隨氣流飄送;(3)藉殘留物漂流(HowarthandMull,1992)。
這些自然分布形成今日的生物多樣性分布地圖(biodiversitymap)。
自然分布的範圍-本地種與入侵種
由生態角度,以植物自然分布範圍(naturalrange)而言,Schwartz(1997)列舉包括化石證據、歷史證據、棲地、地理分布、已知歸化頻率、遺傳岐異度、繁殖方式、引入途徑及昆蟲偏好性之關係等標準,以此來決定植物是否為本地種(indigeneous),當然也可適用於動物,只是動物的自然分布多了上述的主動分布,而有些技術上的差異。
台灣四面環海,主要昆蟲相之因素有喜馬拉雅山系及菲律賓系,亦即動物地理區(Zoogeographicgeographicregion)之舊北區及東方區兩大區系。
昆蟲由外地拓殖台灣本島及附近離島是可能且經常發生的,有些拓殖可以成功建立族群,佔有生態系的一個職位(niche),甚至長時間演化而成為該區系(clade)之一單源群(monophyleticgroup),由此構成親緣類群(closerelatives),具有相近的生物學,生態學特性,同時有些分布在相同動物地理區或因分散(dispersal)及地殼板塊運動(plate-tectonicmovement)而分布在相近動物地理區,這便形成分類群的自然分布範圍。
在當地自然分布的物種為本地種,相對來自自然分布區以外的生物對本地而言便是外來種(alienspecies)或入侵種(invasivespecies)。
台灣的島嶼特性使得入侵物種的生物學特性與其他大陸性國家大相逕庭,更要注意入侵物種對農業乃至生態系的全面性衝擊。
入侵植物野化與害蟲傳播
外來植物如適應新環境而具有在野外繁衍之能力及空間,則可能影響環境景觀、導致嚴重之產業損失及生態破壞。
外來植物對經濟、健康、環境、生物多樣性等各層面,均引起可觀之損失及衝擊。
對自然環境及生物多樣性之衝擊包括:
改變生態系之過程、取代本地種、充當非本土性之動物、真菌及微生物之營養來源與本地種雜交而改變基因庫(WilsonandGraham,1983;LukenandThieret,1997)。
地理隔離是種化(speciation)之重要因素,人類不斷增加之活動及大規模有意或無意之引種,破壞了這種生物隔離;以全球之尺度而言,外來種對生態系及生物多樣性之衝擊程度可與棲地之喪失及破壞相當(SSCInvasiveSpeciesSpecialist,2000)。
據蔣慕琰、徐玲明(2000)植物野化過程分為引進(introduction)、歸化(naturalization)、促進(facilitation)、擴張(spread)、與本地種互動(interactionwithanimalsandotherplants)及穩定(stabilization)等六時期,昆蟲隨植物入侵或單獨入侵亦同此道理。
侵佔性較弱之外來植物如能在本地歸化建立,在入侵階段之後期溶入本地之生態系較不具衝擊性之角色(CronkandFuller,1995)。
但據蔣慕琰、徐玲明(2000)指出屬於3-5級之高侵佔性植物已引入台灣並嚴重危害環境及生態者包括:
長梗滿天星、布袋蓮、馬櫻丹、白皮銀合歡、象草、蓖麻等。
這些高侵佔性之外來植物,多數可能仍在入侵過程之促進期(facilitationstage,lagphase),未來可能先後進入族群快速增長之擴張期,對本土環境及保育造成更大之衝擊。
因此,平常對非經濟作物之害蟲調查應持續進行,供農業生態系永續經營之基礎。
農業文明開始前即存在以歐洲對外殖民期為概略,受人為影響遷移而存在者為外來種植物,蔣慕琰、徐玲明(2000)依據者僅為文獻紀錄,以17世紀漢人農墾及荷蘭殖民開始為里程碑,此時期之後所引入之植物為台灣之外來種植物;歸化植物(naturalizedplant)指在自然或半自然環境立足繁衍之外來植物。
台灣外來植物有紀錄之引入始於荷蘭據台時期,1896英人亨利(A.Hennry)發表之台灣植物目錄記有歸化植物20種,日據後期引入之外來植物已超過1100種,1970年代外來種已有2500種以上,成長速度快速(圖一)。
引進外來植物對台灣農業物種多樣性,雖是正面影響但因為後來非目標作物引進及攜入之昆蟲造成入侵,了解台灣農林害蟲之自然地理區系,以便明辨本地種或入侵種害蟲,才能了解植物保護永續經營之前提下,昆蟲檢疫防止入侵對自然生態系之生物多樣性保護工作的重要性。
台灣之歸化植物與害蟲
據蔣慕琰、徐玲明(2000)指出台灣各時期引入157科外來植物中,以菊科、禾本科及豆科野化之種數最多,外來植物中此三科約佔15%,而歸化植物中這三科約有60%,顯見此三科為入侵台灣及歸化成功率較高者,在害蟲偵測上應列為重點,台灣的花卉進出口菊科亦佔多數,因此隨輸入花卉輸入而入侵的害蟲可能性高,據陳淑佩等(2003)所列28種進口植物或植物產品檢測到的介殼蟲4科,28種之中,寄主植物範圍包括禾本科的只有3種,包括豆科的9種,包括菊科的高達11種,其中多種為風力、動物及感染植株傳播為長距離分布的主要途徑,另外非洲菊斑潛蠅(Liviomyzatrifolii)入侵台灣的案例(王清玲等,2000)值得警惕。
台灣農林重要害蟲相區系
農林昆蟲乃依靠農林植物而生活,然而昆蟲在原生態系利用非經濟作物或未歸化之植物並不涉及農林害蟲之列,在動物地理區系而言,台灣昆蟲相可分為七區,自然分布範圍內的本土昆蟲,一旦構成上述害蟲之條件,便成為農林主要害蟲,章士美(1997)以農林植物相分布之特性,將台灣分成北、中、南、東四區另參考貢穀紳(1991);周樑鎰、朱耀沂(1988)等文獻分別討論如下,以便分析害蟲相之變遷及入侵昆蟲之歸化、本土化過程及區域性分布特色。
I.北區
農作物以水稻、柑橘、茶、花卉等為主,就水稻而言,過去(日治時代)三化螟、鐵甲蟲、負泥蟲、稻黑椿、白背飛蝨被列為五大害蟲,三化螟自1950年代不但在北區減少,由全島性成為局部輕微發生,目前教學標本採集都有困難,取代三化螟而起的是二化螟,在台灣猖獗時期約在1950~1960年代,後來亦呈全島性衰退。
負泥蟲為北區山地水稻田偶發性害蟲,是北區特有害蟲之一。
稻黑椿在新竹、桃園之平地偶有發生,而鐵甲蟲在北部幾至絕跡。
過去五大害蟲中有四種已瀕臨絕跡或降為輕微害蟲。
白背飛蝨在北部仍較常見,但為害不如中、南部嚴重。
水稻上值得一提的是水象鼻蟲(Lissorhoptruszophilus),該蟲1995年首次在桃園地區發現,已成為北區之特有種類。
茶樹上最重要的害蟲是茶姬捲葉蛾(Adoxophyessp.),較具區域性的為茶蠶(Andracabipunctata),現已漸少。
柑橘害蟲而言,東方果實蠅(Bactroceradorsalis)及柑橘潛葉蠅為全島普遍性發生。
蔬菜上小菜蛾、黃條葉蚤、潛葉蠅(Liriomyzabrassicae)、瓜實蠅(Bactroceracucurbitae)、蔥薊馬(Thripstabaci)、蔥潛蠅(Liriomyzacepae)皆是在北區發生之全島性重要害蟲。
甜菜葉蛾(Spodopteraexigua)為近10年來之新害蟲,全島普遍性分布,其食性因地區性作物相不同而異。
日本紋白蝶(Pierisrapaecrucivora)與台灣紋白蝶(P.canidiacanidia)為十字花科蔬菜害蟲,在中、南部人為開發較嚴重地區,以日本紋白蝶佔優勢,台北近郊山區,台灣紋白蝶密度有漸增趨勢。
森林害蟲方面,台灣松毛蟲(Dendrolimuspunctatus)曾為北部松樹之重要害蟲,目前以松斑天牛(Monochamusalternatus)傳播的松材線蟲(Bursaphelenchusxylophilus)證實入侵台灣是1985年在台北縣石門鄉首次發現在琉球松(應之璘,1986),其分布範圍北區為主,但已經蔓延至中橫公路,惠蓀林場及至於金門、馬祖(謝伯娟、林曜松,1999)。
II.中區
栽植作物種類多,作物相複雜,在中區可見之農業害蟲種類亦多,1950年代香蕉球莖象蟲(Cosmopolitessordidus)與香蕉假莖象蟲(Odoiporuslongicollis)呈全島性發生,但如此的大發生卻只發生在中區,目前少數香蕉栽培區才有。
溫室粉蝨(Trialeurodesvapoariorum)、非洲菊斑潛蠅(Liriomyzatrifolii)為近幾年入侵之害蟲,其發生主要在中區一帶。
III.南區
地屬熱帶氣候區,農作物種類稍有不同,害蟲相亦特殊,例如稻縱捲葉螟(Cnaphalocrocismedinalis)、稻水蠅(Hydrelliaphilippina)、白背飛蝨、褐飛蝨等在該區發生較為嚴重。
小褐飛蝨、電光葉蟬之猖獗危害,也是本區的特色。
1970年發生猖獗之稻細蟎(Steneotarsornemusspinki),其為害主要於南區,該蟎經幾年猖獗後,現已近滅絕,未見報導。
糧食作物,如甘藷蟻象(Cylasformicarius)、大豆莖潛蠅(Melagromyzasojae)、亞洲玉米螟、蕃茄夜蛾(Helicoverpaarmigera)、高粱姬長椿(Nysiusplebejus)及高粱潛蠅只限於嘉義、台南,可能與高粱在此地區栽培有關,1960年代,草蟬(Moganniahebes)在甘蔗上危害,雖有中部后里七星山農場大發生記錄,但主要分布範圍亦僅限於南區。
南黃薊馬(Thripspalmi)、蔥潛蠅、蔥薊馬、菜潛蠅等雖是全島性分布的蔬菜害蟲,然其成災紀錄往往只在南區。
最近入侵的二種蔬菜害蟲:
番茄斑潛蠅(Liriomyzabryoniae)及螺旋粉蝨(Aleurodicusdispersus)亦限於南部。
膠蟲(Kerrialacca)在南區危害程度超過中區。
芒果褐葉蟬(Idiocerusniveosparsus)及芒果白介殼蟲(Aulacaspmatubercularis)可說是南區特有種。
楊桃花姬捲葉蛾(Eucosmanotanthus)與粗腳姬捲葉蛾(Cryptophelebiaombrodelta)分布於中、南、東部,但仍以南區發生為最嚴重。
紅胸葉蟲(Brontispalongissima)1975年入侵屏東危害可可椰子(陳仁昭,1976),目前雖以寄生蜂的釋放可有效控制,而其分布仍以南部為主。
香蕉方面,香蕉軍配椿(Stephanitistypica)雖有全島性的分布記錄,其為害仍以南部為主。
香蕉挵蝶(Erionotatorus)1986年侵入台灣,首次發生在屏東,香蕉挵蝶之侵入途徑,在沖繩與夏威夷乃越戰美軍無意之中引進該蝶,周樑鎰、朱耀沂(1988)發現該蝶之地區與可可椰子紅胸葉蟲(Brontispalongissima)初次發生地區均同在屏東,推測其中原因不排除漁船無意中攜入。
香蕉葉片在東南亞地區常用於包裝物品,使用破損葉片為包裝用品之可能性不高,但亦不能排除。
香蕉挵蝶成蟲白天在包裝箱或運輸工具陰暗處停棲休息,隨之以搭便車方式混上運輸工具被運到台灣,在南部野生香蕉上存活建立族群,2000年之前,其分布擴大至中區,近況則乏人問津,極待持續監測。
IV.東區
主要農產品為水稻、飼料玉米、甜橙等,另番荔枝亦為該區有名的農產品。
就水稻而言,鐵甲蟲在台東仍是偶發性害蟲。
亞洲玉米螟之危害可能超過西部地區。
一種金花蟲(Sphaerodermaapicale)之危害可說是東區害蟲特色。
在番荔枝上,有小黃薊馬(Scirtothripsdorsalis)、太平洋粉介殼蟲(Planococcuspacificus)、茶葉瞞(Oligonychuscoffeae)等危害紀錄。
番荔枝斑螟(Anonaepestrisbengalella)是番荔枝上的頭號害蟲,為僅分布於東區之特有種。
以上之害蟲相變化,相關資料雖未以動物地理區系討論,主要論述有貢榖紳(1991)以問卷調查整理害蟲相之變遷,朱耀沂(1991)回顧台灣經濟昆蟲之研究發展,曾分析水稻害蟲相之變遷,大部分皆提到新害蟲之入侵。
植物防檢疫害蟲與台灣百年來入侵昆蟲
昆蟲分類學家將目前已發現之787,393種分成大約1,970科,依不同特徵組及不同理論分為28目或32目不等,各成為一分類系統,然而分類資料不完備則鑑定無法正確,檢疫害蟲之分類狀態(status)及其自然分布紀錄不斷更新,可以金門沫蟬為例(ShihandYang,2002a),然而許多未正式記錄之物種可能因科學報告的誤登而成為記錄種,在分類修訂時常出現的可疑種,或作者未採到者均應特別注意,可能鑑定錯誤,也可能為偶然入侵之記錄(ShihandYang,2002b)。
這些觀點將有助釐清本地種與入侵種之界線。
因此,各分類群之昆蟲相調查及其系統修訂需儘早完成以便提供完整又不致過時的正確資料。
分類工作資材之重要者有二:
一為標本,一為文獻,而首要之工作:
一為清列名錄,一為查證文獻,均需熟悉國際動物命名法規(ICZN)。
主要防檢疫害蟲之名錄,最好包括附近貿易頻繁地區之相關檢疫害蟲相,由於防檢疫害蟲為常見入侵本地的要角,因此近年入侵台灣之昆蟲不論入侵管道,均應列入可能的防檢疫害蟲,其中同翅目粉蝨科3種,癭綿蚜科1種,木蝨科1種,雙翅目潛蠅科1種,鱗翅目挵蝶科1種,鞘翅目金花蟲科1種(表一),均有入侵成功之跡象,更應加強檢疫及防疫偵測避免其擴大分布範圍,影響本土生態系。
若以檢疫各種原則為基礎,一種昆蟲要被確立為防檢疫害蟲的條件,一般為
(1)國內尚未發生或雖有發生但分布不廣泛的害蟲;
(2)一旦傳入則難以根除,危險性大者;(3)能隨植物及其產品傳播者。
因此,除已公告為防檢疫害蟲者之外,清列名單時可依此標準,儘量羅列相關物種,例如:
光肩星天牛雖未見入侵台灣,但因其造成紐約林木重大危害,並在短時間傳遍美國14州,此類害蟲值得注意。
又如台灣近年來園景重要觀賞植物蘇鐵受到新侵入害蟲蘇鐵輪盾介殼蟲(AulacaspisyasumatsuiTakagi,1977)嚴重危害,該蟲的入侵、分散、繁殖力強,為害全株,尤其可深入植株莖部鱗片深處及地下的根部棲息,在台灣出現的時間尚短,基礎生物與生態學研究資料還相當缺乏,目前無法得知其可能傳播途徑(邱一中等,印刷中)。
「臺灣植物害蟲名彙」書中列舉植物上的有害昆蟲共1,469種(蔡雲鵬,1965),這些昆蟲皆被定義為害蟲(insectpest)。
雖然許多目昆蟲有80%以上為植食性(phytophagus),然而並不是所有出現在植物上的昆蟲都是該植物的害蟲,害蟲與益蟲定義的分野,一般在於其對人們經濟上或實際生活上的利害關係而定。
當昆蟲取食人們所需要的動植物本體或其產物時,稱之為害蟲(楊正澤、楊凈刪,1999)。
入侵的昆蟲雖然原來不一定是害蟲,但是同樣也可能在歸化後,建立族群對台灣造成農作物嚴重的損害,甚至引進天敵不慎,造成對本地天敵產生競爭取代,也足以對原有生態系平衡造成影響。
入侵植物上可能因隱藏性害蟲偵測不易而攜入台灣,如某些昆蟲經卵傳播,隨引進植物植株或部分器官及產品而入侵成為入侵植物之害蟲或親緣關係相近之本土植物害蟲,其後果堪虞(楊曼妙、楊正澤,2003),因此,開放進口大量水果之後可能隨植物產物入侵,如蘋果蠹蛾之類似捲葉蛾體型小,各發育期易隱藏(表二),如處理不慎易引入本地對農作物造成為害,不可不慎(楊正澤、路光暉,印刷中)。
英國的PublicHealthInspector檢查境外移入之非英國境內昆蟲結果發現直翅目之入侵途徑包括長距離遷移及輸入農產品攜入皆為無意引進(表三)。
楊正澤(2002)強調未列入重要檢疫害蟲之非防檢疫害蟲如條背土蝗、長腳直斑腿蝗及具人為引進可能的項目如:
1、大型受注目的昆蟲非洲蝗蟲、花螳螂、葉脩等為提供飼養及展示之用。
如中國大陸北方之蟈蟈兒(螽蟖)曾有被查獲之記錄,況且有些蟋蟀及螽蟖產卵在植物組織內(表四)也可能入侵。
2、因民俗活動及生活習慣而當做寵物攜帶。
如華人攜帶蟋蟀為了打鬥比賽等童玩或民俗,甚至爲欣賞大自然聲音(楊正澤,1997)。
3、藥材用。
此類主要以乾燥為主,但亦應注意攜入後試圖繁殖之可能性。
4、其他動物之食物。
如此次攜帶入境供作畫眉鳥之食物,為新近增加的可能性。
另隨文物搬遷巡迴展示或甚至包裝器物上的非植食性植物產品害蟲如倉儲害蟲(表五),許多屬分解者也應列入檢疫重點,因此入侵植物害蟲的偵測,除了植食性可能對植物造成為害者之外,應預先設想非植食性之昆蟲可能對生態系造成不良影響。
應以昆蟲生態功能群為基本考慮項目,設計偵測方法。
昆蟲生態功能群是偵測方法設計之思維
昆蟲在生態系之角色多樣性,由營養方式(trophicpattern)出發,可以說已經是相當複雜多變,然而以某一營養階層之生態功能基礎再與其他生物交互作用所衍生出的各種生態功能角色,如食物、肥料,協助微生物病菌散播、花粉傳播、種子傳播、能量轉換等,不勝枚舉。
以昆蟲為消費互動中心而言,將森林生態系之昆蟲群聚分為以生物活體為食的生食性食物鏈及以無生命的生物屍體或產物為食的腐食性食物鏈。
1.生食性食物鏈又分:
(1)初級消費者,指昆蟲取食植物體對植物的負面影響,及植物提供昆蟲食物,而對植物有利益(advantages)的正面影響,以林木而言,食葉性昆蟲取食對樹木造成50~91%的落葉,而此大量落葉對林木(植物)的枝稍發育是有利的(Pfeiffer,1998)。
(2)次級消費者,指以植食性昆蟲為中心的營養循環。
2.腐食性食物鏈,即一般稱為分解過程。
分解者的食物主要來源為落葉、枯枝等掉落物,以及大型之枯倒木,而植食性造成的大量落葉,必須有不同層次的分解者進行分解作用,以利養分循環。
促進森林演替。
分解作用進行的主要層次,一般為林地地被層(forestfloor),因為掉落物的堆積和土壤提供的溼度,造成良好的分解環境。
昆蟲生態功能群之分類主要依據GarrisonandWilling(1998)及SchowalterandGanio(1999)並參考其他教科書之內容,將功能群彙同辨異,依系統層次分類,以供分析以利規劃設計偵測方法。
分析森林生態系昆蟲群聚之生態功能群結果,其間昆蟲的生態功能群大分為三,包括初級消費食物鏈(primaryconsumer,Pc)、次級消費食物鏈(secondaryconsumer,Sc)及分解者食物鏈(decomposer,De)。
其中初級消費者為植食性(phytophagous,Ph),依取食行為特性又可分為嚼食性、吸食性(含銼吸)、吮舐式、潛食性與蛀食性等;而次級消費者包括捕食性(predaceous,Pr)及寄生性(parasites)。
分解者又分為植物性分解者(plantdecomposer,De)及動物性分解者(animal-saprophagous,Sa)。
初級消費者昆蟲(primaryconsumerinsects),植食性(phytophagous)取食包括3個植物類群如:
禾草類(herbivore)、闊葉草類(forbivore)、樹木類(arborivore)。
依取食部位又可分為:
A1食葉(folivore),A2食種子(grainivore)、A3食果(frugivore)、A4食蜜(nectarivore)、A5食花(florivore),包括取食花瓣、花蜜及花粉(petals,nectarandpollens)、A6食根(rootivore)以及A7食木(xylovore),取食植物木質化部份。
次級消費者昆蟲(secondaryconsumerinsects),肉食性(carnivore),通常分為捕食者(predator)及寄生者(parasite)。
寄生有些是以寄主為食物,或奴役寄主為其做事,或佔有寄主之棲所。
其寄主分為昆蟲及非昆蟲無脊椎動物,有些吸食哺乳動物血液,許多為疾病之媒介(vector)。
分解者(decomposer)分為腐食性(saprophagic),屍食性(necrophagic)及糞食性(scatophagic),腐食性其分解的物質包括動物、植物及真菌類,有些利用無機物直接或間接影響礦化作用及礦物質之循環,如彈尾目對酚化物的影響。
功能群結構與生態系穩定
採自關刀溪長期生態研究樣區(LTERsite)之森林生態系昆蟲群聚138科(family)分別在21目(order),最多為鞘翅目34科,其次為雙翅目28科,再其次為膜翅目17科,經逐一查尋文獻及野外採集之經驗配合上述之功能群分類,建立科級功能群資料庫,分成蟲期及幼蟲期分別建立資料。
以138科昆蟲分析結果,單一生態功能群(即食物網功能群)者佔55%,具雙功能群者佔(34.8%),具三個以上者也只佔9.4%(圖二),因為有些成蟲及幼蟲分別是不同功能群(Yang,2001a)。
關刀溪森林生態系昆蟲相各功能群之百分比而言,幼蟲期及成蟲期植食性功能群均為所有功能群之冠,分別約為33﹪及27﹪(圖三)(Yang,2001a),依據本文上述新的功能群分類架構,分析昆蟲幼期,植食性功能群百分比約為33%比較起肉食性約8%及分解者約58%分別是植物性28%、動物性30%相對仍高。
植食性的昆蟲取食闊葉草類者佔37%,禾草類者佔約33%,而林木類者則只佔29%,然而同時取食禾草及闊葉草者約33%,卻未見同時取食禾草及林木者,此點和昆蟲食性與植物共同演化現象頗為一致。
次級消費者的肉食性昆蟲包括寄生性(parasitic)及捕食性(predaceous),兩者幾乎相等,各佔55%及45%,而兩者功能兼具者只佔約31
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