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第五章微生物的新陈代谢
第五章微生物的新陈代谢
微生物从外界环境中摄取营养物质,在体内经过一系列的化学反应,转变为自身细胞物质,以维持其正常生长和繁殖,这一过程即新陈代谢,简称代谢,包括合成代谢和分解代谢。
分解代谢酶系
复杂分子简单分子+ATP+[H]
(有机物)合成代谢酶系
微生物代谢特点有两点1、代谢旺盛(强度高转化能力强)2、代谢类型多。
第一节微生物的能量代谢
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化的形式:
某物质与氧结合、脱氢、失去电子。
生物氧化的过程:
脱氢(或电子)、递氢(或电子)、受氢(或电子)。
生物氧化的功能:
产能(ATP)、产还原力[H]、产小分子之间代谢物。
生物氧化的类型|呼吸、无氧呼吸、发酵。
(一)底物脱氢的四条途径
以葡萄糖作为生物氧化的典型底物,在生物氧化的脱氢阶段中,可通过四条途径完成其脱氢反应,并伴随还原力[H]和能量的产生。
1、EMP途径(糖酵解途径、己糖二磷酸途径)
(1)EMP途径的主要反应
(1.3-二磷酸甘油酸)
EMP途径的总反应:
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H20
(2)EMP终产物的去向:
1)有氧条件:
2NADH+H+经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP;
2)无氧条件:
①丙酮酸还原成乳酸;
②酵母菌(酿酒酵母)的酒精发酵:
丙酮酸脱羧为乙醛,乙醛还原为乙醇。
(3)EMP途径在微生物生命活动中的重要意义
①供应ATP形式的能量和还原力(NADH2);
②是连接其他几个重要代谢的桥梁(TCA、HMP、ED途径)
③为生物合成提供多种中间代谢物;
④通过逆向反应可进行多糖合成。
(4)生产实践意义
与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的发酵产生关系密切。
2、HMP途径(戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径、WD途径)
葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化,并产生大量NADPH+H+形式的还原力及多种重要中间代谢产物。
(1)HMP途径的主要反应
(2)HMP途径的三个阶段
1)葡萄糖分子经过三步反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2;
2)核酮糖-5-磷酸同分异构化或表异构化为核糖-5-磷酸和木糖-5-磷酸;
3)无氧参与条件下,几种戊糖发生碳架重排,产生己糖磷酸和丙糖磷酸。
★丙糖磷酸可通过EMP途径转化为丙酮酸进入TCA循环,也可通过果糖二磷酸醛缩酶核果糖二磷酸酶的作用转化为己糖磷酸。
(3)HMP途径在微生物生命活动中的重要意义
①供应合成原料提供戊糖-P、赤藓糖-P;
②产还原力:
产生12NADPH2;
③作为固定CO2的中介:
是自养微生物CO2的中介(核酮糖-⑤-P在羧化酶的催化下固定CO2并形成核酮糖-15-二磷酸);
④扩大碳源利用范围:
为微生物利用C3~C7多种碳源提供了必要的代谢途径;
⑤连接EMP途径:
为生物合成提供更多的戊糖。
(4)生产实践意义
可提供许多重要的发酵产物(核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等)。
3、ED途径(2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径)
存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径,为微生物所特有。
葡萄糖只经过四步反应即可形成丙酮酸。
(1)ED途径的主要反应
(2)ED途径特点
1)KDPG(2-酮-3-脱氧-6-P-葡萄糖酸)裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛;
2)存在KDPG醛缩酶;
3)两分子丙酮酸来历不同;
4)产能效率低(1molATP/1mol葡萄糖)。
5)可与EMP、HMP、TCA循环等代谢途径相连,可相互协调、满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要。
(3)细菌的酒精发酵(为好氧菌——运动发酵单胞菌)
丙酮酸——脱羧——乙醛——NADH还原——乙醇。
4、TCA循环(三羧酸循环、柠檬酸循环)
丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧,形成CO2、H2O和NADH2的过程。
在各种好氧微生物中普遍存在。
在真核微生物中在线粒体(基质)内进行;在原核生物中,在细胞质中进行。
只有琥珀酸脱氢酶,在线粒体或原核细胞中都是结合在膜上。
(1)TCA循环的主要反应
总反应式为:
乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH2+FADH2+CoA+GTP。
GTP在核苷二磷酸激酶的催化下,将其末端磷酸基团转移给ADP生成ATP。
(2)TCA循环的特点
1)必须在有氧的条件下进行(NAD+和FAD再生时需氧);
2)每分子丙酮酸可产4NADH2、1FADH2、1GTP,共相当于15ATP,产能效率极高。
3)位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位,可为微生物的生物合成提供各种碳架原料。
(3)生产实践意义
与发酵生产紧密相关(柠檬酸、苹果酸、谷氨酸、延胡索酸、琥珀酸等)。
5、葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率
(二)递氢和受氢
葡萄糖经四条途径脱下的氢,通过呼吸链(电子传递链)等方式传递,最终与氧、无机物或有机物等氢受体结合并释放出其中的能量。
根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同,可把生物氧化分为:
呼吸、无氧呼吸、发酵三种类型。
1、呼吸(好氧呼吸)
递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的一种高效产能生物氧化作用。
(1)特点
1)底物脱下的氢([H])经完整的呼吸链传递;
2)外源分子氧受氢;
3)产生水并释放出ATP形式的能量。
(2)呼吸链
1)位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢或电子的传递体。
2)功能:
把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级传递到高氧化还原势的O2或其他无机、有机氧化物,并使它们还原。
3)不论是真核生物还是原核生物,呼吸链的主要组分都是类似的。
3)氧化磷酸化
呼吸链的递氢(电子)和受氢(电子)与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。
4)氧化磷酸化的机制——化学渗透学说
5)呼吸链氧化磷酸化的效率
每消耗1mol氧原子所产生的ATPmol数。
用P/O作定量表示。
从NAD(P)H2进入呼吸链[2H]产生3ATP,从FADH2进入呼吸链[2H]产生2ATP。
原核生物呼吸链的P/O一般比真核细胞线粒体的低。
2、无氧呼吸(厌氧呼吸)
在无氧条件下进行的、呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物(少数为有机氧化物)的生物氧化。
产能效率较低。
(1)特点
1)底物脱下的氢经部分呼吸链传递;
2)最终由氧化态的无机物或有机物受氢;
3)氧化磷酸化产能。
(2)无氧呼吸的类型
根据呼吸链末端氢受体的不同,把无氧呼吸分成以下类型:
1)硝酸盐呼吸(反硝化作用、异化性硝酸盐还原作用)
无氧条件下,某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终受体,并把它还原为NO2-、NO、N2O直至N2的过程。
反硝化细菌:
能进行硝酸盐呼吸的兼性厌氧菌。
如:
地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌等。
造成土壤氮肥损失、NO和N2O会污染环境。
2)硫酸盐呼吸
严格厌氧菌——硫酸盐还原细菌(反硫化细菌)在厌氧条件下获取能量的方式。
底物脱氢后,经呼吸链传递,最终由末端氢受体硫酸盐受氢,在递氢过程中与氧化磷酸化偶联产生ATP,最终的还原产物是H2S。
硫酸盐还原细菌:
脱硫脱硫弧菌、巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌等。
硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系不利。
3)硫呼吸
兼性或专性厌氧菌(氧化乙酸脱硫单胞菌)以无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。
)
4)铁呼吸
某些兼性厌氧或专性厌氧的化能异养细菌、化能自养细菌和某些真菌所进行的呼吸链末端氢受体是Fe3+的无氧呼吸。
5)碳酸盐呼吸
以CO2或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。
根据其还原产物不同分成两类:
①产甲烷菌产生产生甲烷;
②产乙酸细菌产生乙酸。
6)延胡索酸呼吸
一些兼性厌氧菌所进行的还原延胡索酸(最终氢受体)为琥珀酸的厌氧呼吸。
如:
埃希氏菌属、变形杆菌属、沙门氏菌属、克氏杆菌属、丙酸杆菌属、产琥珀酸弧菌等。
此外还有以:
甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲基胺等有机氧化物为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。
3、发酵
广义的发酵:
泛指任何利用好氧性或厌氧性微生物生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。
狭义的发酵:
在无氧等外源氢受体的条件下,底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受,以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
发酵类型很多。
(1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
1)酵母菌同型酒精发酵:
酿酒酵母。
2)同型乳酸发酵:
德氏乳杆菌、嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。
3)丙酸发酵:
谢氏丙酸杆菌。
4)混合酸发酵:
E.coli。
5)2,3-丁二醇发酵:
产气肠杆菌。
6)丁酸型发酵:
丙酮丁醇梭菌。
(2)通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵
凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外,还产生乙醇、乙酸和CO2等多种产物的发酵。
1)异型乳酸发酵的经典途径
2)异型乳酸发酵的双歧杆菌途径
3)同型乳酸发酵与两种异型乳酸发酵的比较
(3)通过ED进行的发酵——细菌酒精发酵
(4)由氨基酸发酵产能——Stickland反应
少数厌氧梭菌以一种氨基酸作为底物脱氢(氢供体),以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵方式。
产能效率很低,每分子氨基酸仅产1ATP。
氢供体:
丙AA、亮AA、异亮AA、缬AA、苯丙AA、丝AA、组AA、色AA等。
氢受体:
甘AA、脯AA、羟脯AA、鸟AA、精AA、色AA等。
氨基酸发酵产能微生物:
生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。
(5)发酵中的产能反应
发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式。
其产能机制都是底物水平的磷酸化反应,与氧化磷酸化相比,产能效率极低。
底物水平磷酸化可形成多种高能磷酸化合物,然后在各种磷酸激酶的催化作用下就可产生ATP。
如:
①EMP途径中:
1.3-二磷酸甘油酸、PEP;
②HMP途径中:
乙酰磷酸等含高能磷酸键的产物。
乙酰磷酸经乙酸激酶的催化,就能完成底物水平磷酸化产能:
(6)与发酵有关的鉴别反应
1)VP反应
2)甲基红试验
E.coli经EMP途径的混合酸发酵,甲基红指示剂PH4.2~6.0红色,中性橙黄色。
二、自养微生物的生物氧化、产ATP和产还原力
自养微生物按其最初能源的不同,可分为两大类:
1.化能自养型微生物:
氧化无机物而获得能量的微生物;
化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中,花费一大部分ATP以逆呼吸链传递的方式把无机氢(H++e-)转变成还原力[H];
2.光能自养型微生物:
能利用日光辐射的微生物。
在光能自养微生物中,ATP是通过循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生的,而还原力[H]则是直接或间接利用这些途径产生的。
(一)化能自养微生物
化能自养微生物还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机底物,例如NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和Fe2+等而获得的。
1、产能方式——无机物氧化
通过氧化还原态的无机底物(脱H或e-)实现的。
借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应产ATP,化能自养菌一般都是好氧菌(以O2为受氢体),极少厌氧菌。
2、最初能源:
NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和Fe2+等无机底物不仅可作为最初能源产生ATP,而且其中有些底物还可作为无机氢供体。
3、还原力[H]的产生:
无机氢在充分提供ATP能量的条件下,可通过逆呼吸链传递的方式形成还原CO2还原力[H]。
4、化能自养菌的呼吸链:
还原态的无机物中,H2的氧化还原电位比NAD+/NADH对稍低些,其余都明显高于它。
因此,各种无机底物进行氧化时,必须按其相应的氧化还原势的位置进入呼吸链,由此化能自养菌呼吸链只具有很低的氧化磷酸化效率(P/O)。
★由于化能自养微生物产[H]以及固定CO2要大量耗ATP,因此它们的产能效率、生长速率和生长得率都很低。
5、化能自养微生物能量代谢的主要特点:
无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系,即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或电子后,可直接进入呼吸链传递;
呼吸链的组分更为多样化,氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链;
产能效率即P/O比一般要低于化能异养微生物。
6、硝化细菌的能量代谢
(1)硝化细菌广泛分布于各种土壤和水体中的化能自养菌。
从生理类型来看,硝化细菌分为两类:
1)亚硝化细菌(氨氧化细菌):
可把NH3氧化成NO-2,Nitrosomonas(亚硝化单胞菌属);
2)硝化细菌(亚硝酸氧化细菌):
可把NO-2氧化为NO-3,Nitrobacter(硝化杆菌属)
由亚硝化细菌引起的反应为:
NH3+O2+2H++2e-氨单加氧酶NH2OH+H2O
(在细胞膜上)
羟胺氧还酶
NH2OH+H2O(在周质上)HNO2+4H++4e-
(二)光能营养微生物
光能营养生物及其光合作用特点:
在光能自养微生物中,通过循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生ATP,直接或间接利用这些途径产生还原力[H]。
1、循环光合磷酸化
光合细菌中的原始光合作用机制,在光能驱动下能通过电子的循环式传递完成磷酸化产能反应。
特点:
电子传递途径属循环方式:
在光能驱动下,电子从菌绿素分子上逐出,通过类似呼吸链的循环,又回到菌绿素,其间建立了质子动势并产生了1个ATP;
产能(ATP)与产还原力[H]分别进行;
还原力来自H2S等无机氢供体;
不产生氧,即不能利用H2O作为还原CO2时的氢供体;
⑤光合磷酸化与固定CO2的Calvin循环相联接。
★循环光合磷酸化产能的生物:
原核生物真细菌中的光合细菌,厌氧菌,分类位置——红螺菌目。
特点:
①细胞内含菌绿素和类胡萝卜素,因量和比例的不同,呈现红、橙、蓝绿、紫红、紫或褐等颜色;
②典型的水生细菌,广泛分布于缺氧的深层淡水或海水中;
③可用于污水净化;
④菌体可作SCP。
2、非循环光合磷酸化
各种绿色植物、藻类和蓝细菌共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。
特点:
电子的传递途径属非循环式的,电子须经PS
和PS
两个系统接力传递;
在有氧条件下进行;
有PS
和PS
2个光合系统,PS
含叶绿素a,反应中心的吸收光波为“P700”,有利于红光吸收,PS
含叶绿素b,反应中心的吸收光波为“P680”,有利于蓝光吸收;
反应中可同时产ATP(来自PS
,Cytbf和Pc间产生1个ATP)、还原力[H](产自PS
)和O2(产自PS
,H2O经光解产生的1/2O2);
还原力NADPH2中的[H]来自H2O分子的光解产物H+和电子。
3、嗜盐菌紫膜的光借导ATP合成
(1)嗜盐菌紫膜
嗜盐菌:
一类必须在高盐(3.5~5.0mol/LNacl)环境中才能生长的古细菌。
细胞内富含类胡萝卜素而呈红、橘黄、黄色。
其细胞膜可分离出:
①红膜:
红色,含类胡萝卜素、cyt、Fd等用于氧化磷酸化反应的呼吸链载体成分;
②紫膜:
由称作细菌视紫红质的蛋白质和类脂组成,能进行独特的光合作用。
(2)光介导ATP合成
在无氧条件下,利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化,可使质子不断驱至膜外,从而在膜两侧建立一个质子动势,再由它来推动ATP酶合成ATP,此即光介导ATP合成。
只在嗜盐菌中才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用。
当环境中O2浓度很低时,嗜盐菌无法利用氧化磷酸化来满足其正常的能量需要,这时,若光照条件适宜,它就能合成紫膜,并利用紫膜的光介导ATP合成机制获得必要的能量。
细菌视紫红质的功能与叶绿素相似,能吸收光能,并在光量子的驱动下起着质子泵作用。
这时,它将反应中产生的质子一一逐出细胞膜外,从而使紫膜内外形成一个质子梯度差。
根据化学渗透学说,这一梯度差(即质子动势)在驱动H+通过ATP酶的孔道进入膜内以达到质子平衡时,就会产生ATP。
第二节分解代谢和合成代谢的关系
分解代谢与合成代谢两者联系紧密,互不可分。
第三节微生物独特合成代谢途径举例
一、自养微生物的CO2固定
各种自养微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于CO2的固定。
在微生物中,至今已了解的CO2固定的途径有4条,即Calvin循环、厌氧乙酰-CoA途径、逆向TCA循环途径、羟基丙酸途径。
(一)(暗反应)
是光能自养生物和化能自养生物固定CO2的主要途径。
核酮糖二磷酸羧化酶、磷酸核酮糖激酶是本途径的两种特有的酶。
1、利用Calvin循环进行CO2固定的生物:
绿色植物、蓝细菌、多数光合细菌(在一切光能自养生物中,此反应不需光,可在黑暗条件下进行)、以及硫细菌、铁细菌和硝化细菌等许多化能自养菌。
2、Calvin循环的3个阶段:
羧化反应3个核酮糖-1,5-二磷酸(Ru-1,5-P)通过核酮糖二磷酸羧化酶(RuBisCO)将3分子CO2固定,并形成6个3-磷酸甘油酸(PGA)分子。
还原反应紧接在羧化反应后,立即发生3-磷酸甘油酸上的羧基还原成醛基的反应(通过逆EMP途径进行)。
CO2受体的再生核酮糖-5-磷酸在磷酸核酮糖激酶的催化下转变成核酮糖-1,5-二磷酸的生化反应,即:
3、如果以产生1个葡萄糖分子来计算,则Calvin循环的总式为:
6CO2+12NAD(P)H2+18ATPC6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi
通过反应由6分子CO2实际产生了2分子甘油醛-3-磷酸,然后根据生物合成的需要进一步生成细胞的各种其他
(二)厌氧乙酰-CoA途径(活性乙酸途径)
非循环式的CO2固定机制。
以H2作电子供体,先分别把CO2还原成乙酸的甲基和羧基。
整个反应中的关键酶是CO脱氢酶。
1、利用厌氧乙酰-CoA途径进行CO2固定的生物:
一些产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能自养细菌中。
2、厌氧乙酰-CoA途径的总反应式
(三)逆向TCA循环(还原性TCA循环)
CO2固定是通过逆向TCA循环进行的。
1、利用逆向TCA循环进行CO2固定的生物:
存在于称作Chlorobium(绿菌属)的一些绿色硫细菌中。
2、逆向TCA循环反应过程:
起始于柠檬酸(6C化合物)的裂解产物草酰乙酸(4C),以它作CO2受体,每循环一周掺入2个CO2,并还原成可供各种生物合成用的乙酰-CoA(2C),由它再固定1分子CO2后,就可进一步形成丙酮酸、丙糖、已糖等一系列构成细胞所需要的重要合成原料。
(四)羟基丙酸途径
在以H2或H2S作电子供体进行自养生活时所特有的一种CO2固定机制。
羟基丙酸途径的独特途径,把2个CO2分子转变为草酰乙酸。
1、利用进行逆向TCA循环CO2固定的生物:
少数绿色硫细菌Chloroflexus(绿弯菌属),这类细菌既无Calvin循环,也无逆向TCA循环途径。
2、羟基丙酸途径的总反应是:
2CO2+4[H]+3ATP草酰乙酸
关键步骤是羟基丙酸的产生。
二、生物固氮
生物固氮作用:
将大气中分子态氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。
大气中90%以上的分子态氮,都是由微生物固定成氮化物的,生物固氮是地球上仅次于光合作用的生物化学反应。
(一)固氮微生物
80余属,全部为原核生物(包括古生菌),主要包括细菌、放线菌和蓝细菌。
根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系,可将它们分为以下3类:
(1)自生固氮微生物:
独立生活状况下能够固氮的微生物。
生活在土壤或水域中,能独立地进行固氮,但并不将氨释放到环境中,而是合成氨基酸,组成自身蛋白质。
自生固氮微生物的固氮效率较低,每消耗1克葡萄糖大约只能固定10~20毫克氮。
(2)共生固氮微生物:
与其它生物形成共生体,在共生体内进行固氮的微生物。
只有在与其他生物紧密地生活在一起的情况下,才能固氮或才能有效地固氮;并将固氮产物氨,通过根瘤细胞酶系统的作用,即时运送给植物体各部,直接为共生体提供氮源。
同时,共生体系的固氮效率比自生固氮体系高得多,每消耗1克葡萄糖大约能固定280毫克氮。
(3)联合固氮微生物:
生活在高等植物根际、与高等植物之间有较强的专一性,但不形成根瘤的固氮微生物的固氮作用。
联合固氮作用是固氮微生物与植物之间存在的一种简单共生现象。
它既不同于典型的共生固氮作用,也不同于自生固氮作用。
这些固氮微生物仅存在于相应植物的根际,不形成根瘤,但有较强的专一性,固氮效率比在自生条件下高。
通常在水域环境中,共生性固氮系统不常见。
大量的氮主要靠自由生活的微生物固定,在有氧区主要是蓝细菌的作用,在无氧区主要是梭菌的作用。
(二)固氮的生化机制
1、生物固氮的六要素
(1)ATP的供应
N≡N分子中存在3个共价键,要把这种极端稳固的分子打开需费巨大能量。
固氮过程中把N2还原2NH3时消耗大量ATP(N2:
ATP=1:
18~24),由呼吸、厌氧呼吸、发酵或光合磷酸化作用提供。
(2)还原力[H]及其传递载体
固氮反应中需大量还原力(N2:
[H]=1:
8),以NAD(P)H+H+的形式提供。
(3)固氮酶
固氮酶是一种复合蛋白,由固二氮酶和固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白构成。
(4)还原底物——N2
(5)Mg2+
(6)严格的厌氧微环境
2、固氮的生化途径
★
N2分子经固氮酶的催化而还原成NH3后,就可与相应的酮酸结合,形成各种氨基酸。
(三)好氧菌固氮酶避害机制
固氮酶的两个蛋白组分对氧极其敏感,一旦遇氧就很快导致不可逆的失活。
固氮生化反应都必须受活细胞中各种“氧障”的严密保护。
大多数固氮微生物都是好氧菌,在长期进化过程中,已进化出适合在不同条件下保护固氮酶免受氧害的机制。
1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制
(1)呼吸保护
固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉,使细胞周围微环境处于低氧状态,保护固氮酶。
(2)构象保护
在高氧分压条件下,Azotobactervinelandii(维涅兰德固氮菌)和A.chroococcum(褐球固氮菌)等的固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。
2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制
蓝细菌在光照下,会因光合作用放出的氧而使细胞内氧浓度急剧增高。
分化出特殊的还原性异形胞;
缺乏产氧光合系统Ⅱ,脱氢酶和氢化酶的活性高,维持很强的还原态;
SOD活性高,解除氧的毒害;
呼吸强度高,可消耗过多的氧。
非异形胞蓝细菌固氮酶的保护
能通过将固氮作用与光合作用进行时间上的分隔来达到;
通过束状群体中央处于厌氧环境下的细胞失去能产氧的光合系统
,以便于进行固氮反应;
通过提高过氧化物酶和SOD的活性来除去有毒过氧化合物。
3、豆科植物根瘤菌的抗氧保护机制
只有当严格控制在微好氧条件下时,才能固氮;
根瘤菌还能在根毛皮层细胞内迅速分裂繁殖,随后分化为膨大而形成各异、不能繁殖、但有很强固氮活性的类菌体。
许多类菌体被包在一层类菌体周膜中,膜的内外有能与O2结合的豆血红蛋白。
三、微生物结构大分子——肽聚糖的生物合成
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