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作物育种学
作物育种学
(一)作物育种
作物育种学是以研究作物经济性状遗传改良为目的的应用基础学科,是研究选育和繁殖农作物优良品种的理论与技术的科学(研究选育和繁育新品种理论与技术的科学)。
(二)作物育种的程序
制定目标选种比较试验区试与审定
(三)品种
1、品种(cultivar)的概念:
人类在一定的生态条件和经济条件下,根据自己的需要所选育的某种作物的某种群体;该群体具有相对稳定的遗传特性。
即该群体在生物学,形态学及经济性状上是相对一致的,并以此与同一作物的其他群体相区别。
这种群体在相应地区和耕作条件下种植,在产量,抗性,品质等方面都能符合生产发展的需要。
2、品种的属性
特异性(distinctness)一致性(uniformity)稳定性(stability)简称作物品种的“DUS”
3、品种的作用
大幅度提高单位面积产量从根本上改善农产品品质减轻和避免自然灾害的损失
扩大作物的种植地区促进耕作制度改革和复种指数提高促进农业机械化发展,提高劳动生产率
提高农业生产的经济效益
4.根据变异的来源不同形成了不同的育种方法
引种(拿来主义)选择育种(靠天吃饭)杂交育种(自力更生)杂种优势利用诱变育种
倍性育种远缘杂交育种细胞和组织培养(细胞工程)原生质体培养及体细胞杂交(细胞工程)
染色体操作(染色体工程)重组DNA及转基因技术(基因工程)
(四)遗传
质量性状遗传(简单)数量性状遗传(复杂)细胞核遗传细胞质遗传
(五)选择
表现型(形态)水平选择生理生化、蛋白质水平选择染色体水平选择细胞水平选择
基因水平选择(分子标记)
第一章作物育种目标
作物育种目标:
是现代农业对新品种的要求,也就是根据一定地区的自然、栽培条件和农业生产的具体要求,确定选育的新品种应具有哪些优良性状。
1.1现代农业对品种的要求
高产、稳产、优质
一、高产育种策略
1.矮秆育种2.理想株型育种3.高光效育种
(一)经济系数(又名收获指数)=经济产量/生物学产量
(二)高光效作物育种
1、作物产量与光合效率的关系2、源、流、库
经济产量=[(光合面积×光合效率×光合时间)
-呼吸消耗]×经济系数
作物的光能利用率一般只有1~2%或以下
(三)产量因素
禾本科作物:
每亩穗数、穗粒数和粒重棉花:
每亩株数、单株铃数、铃重和衣分
二、稳产性状
1.抗病虫性2.抗旱耐瘠性3.抗倒伏性4.广适应性
三、优质
(一)优质的意义
品质:
即指对人们目的的适应性
1、是构成实用产量的重要因素2、是改善人、畜营养,保证人、畜健康的必要条件
3、是提高农产品经济效益的有效途径
(二)品质的类型
1、感观型2、化学型3、机械型4、生物量型
2制订作物育种目标的一般原则
一、必须考虑当前国民经济的需要和生产发展的前景
二、必须根据当地自然栽培条件,抓住主要矛盾
三、必须把目标要求落实到具体性状上四、选育新品种应考虑品种搭配
第二章作物繁殖方式及品种类型
第一节作物的繁殖方式1.自花授粉植物
花器构造特点及开花习性:
雌雄同花,同熟;开花时间较短;常常闭花授粉。
交配习性:
自交,异交率<4%
自交的遗传效应
(1).自交使纯合基因型保持不变
(2).自交使杂合基因型的后代发生性状分
遗传特点:
群体同质,个体基因型纯合,基因型与表现型相对一致,不断自交导致纯合。
2.异花授粉植物
花器构造特点及开花习性
(1)雌雄异株
银杏、菠菜、芦笋、番木瓜、石刁柏、大麻
(2)雌雄同株异位:
玉米、蓖麻、西瓜、南瓜、核桃
(3)雌雄同花自交不亲和
白菜型油菜、向日葵、黑麦、甜菜
交配习性:
:
随机互交,自由交配,
异交率>50%
异交的遗传效应
(1).异交形成杂合基因型
(2).异交增强后代的生活力
遗传特点:
群体异质,个体间遗传上有差异;个体内等位基因杂合的,遗传基础复杂。
3.常异花授粉植物
花器构造特点及开花习性、雌雄同花、异熟或雌雄、蕊不等长、外露,易接、受外来花粉、开花时间长、异交率较高。
●交配习性
基本自交异交率5~50%
●遗传特点
品种的主要性状基因型纯合,一致;自交生活力衰退不显著。
4.特殊的有性繁殖方式
(1)雄性不育性
二、无性繁殖
营养体繁殖无融合生殖
1.无孢子生殖2.二倍体孢子生殖3.不定胚生殖4.孤雌生殖5.孤雄生殖
●自交系品种的育种特点
通常采用组合育种,利用优良基因型相互杂交,基因的分离重组,在其自交后代选择优良的重组个体,自交的目的是使优良组合稳定。
1.自花授粉加单株选择的育种方法2.拓宽遗传变异范围,在大群体中进行单株选择
●杂种品种的育种特点
遵循下列三点:
1.创建和保持广泛的遗传基础和基因型多样化;2.从群体中选出优良的基因型,增加优良基因型和基因在群体中频率,建立新的平衡群体;3.经自交纯合后,再杂交产生强大的杂种优势。
●群体品种的育种特点
1.使群体品种具有广泛的遗传基础和基因型的多样性
2.使群体品种能够保持广泛的遗传基础和基因型的多样性
●无性系品种的育种特点
1.利用无性系迅速固定优良性状和杂种优质2.选择优良芽变,培育新的优良无性系品种
第三章种质资源
第一节种质资源工作的重要性
一、种质资源的含义
种质(Germplasm)
指亲代传递给子代的遗传物质
种质资源(GermplasmResources)
广义地讲,植物中可用于育种栽培或其它生物学研究的各种植物类型及品种,都可称作种质资源。
●种质资源是育种工作的物质基础
稀有特异种质对育种成效具有决定性的作用
●新的育种目标能否实现决定于所拥有的种质资源
●种质资源的生物学理论研究的重要基础材料
第三节种质资源的研究与利用
一、种质资源的类别及特点
●按育种实用价值分类
1.地方品种:
特点:
具有稀有可利用特性,如抗病虫性,对生态环境适应性,品质性状以及特别有价值的的特殊性状。
2.主栽品种:
特点:
对当地生态条件有良好的丰产性与较广的适应性。
一般被用作育种的基本材料。
3.原始栽培类型:
特点:
大多为现代栽培作物的原始种或参与种。
多有一技之长,但不良性状遗传率高,多与杂草共生。
4.野生近缘种:
特点:
具有作物所缺少的某些抗逆性(抗病虫、旱寒、盐碱等),可通过远缘杂交及现代生物技术转移入作物。
可用于创造雄性不育系、优质、NC杂种。
5.人工创造的种质资源:
特点:
多具有某些缺点而不能成为品种,但具有一些明显的优良性状。
二、种质资源的收集与保存
(二)收集种质资源的方法
1野外实地考察收集2征集3交换4转引
(四)种质资源的保存
1.种植保存2.离体保存3.基因文库技术
第四章选择与引种
第一节选择育种
一、选择的类型
1自然选择2人工选择
是在自然条件下不通过人类的参与而是在人的作用下,选择符合人类需要对有机体所发生的有利变异进行的选择的变异,并使其向人类有利的方向发展
二、选择的作用
(一)鉴别作用
(二)连续定向选择的作用
三、选择的遗传原理
(一)作物品种自然变异现象及其原因
自然异交引起的基因重组自然变异(基因突变、芽变)新育成品种群体中的变异(剩余遗传变异)
(二)选择改变群体的基因频率的基因型频率
四、选择的基本方式和方法
(一)选择的基本方式1、顺次选择2、独立淘汰选择3、指数选择
(二)选择的基本方法单株选择混合选择
六、影响选择效率的因素
(一)群体遗传组成及其大小
1、遗传组成2、群体的大小
在具有m对等位基因,F2代群体中纯合基因型个体、
基因型种类和全部基因型个体(即可能组合数)可表示
为2m、3m和4m。
假定F1代有10对等位基因,则F2代可分离出210=1204个纯合基因个体。
410=1084576个个体。
(二)性状的遗传特点
(三)基因与环境互作
表型(P)=基因型(G)+环境(E)+基因与环境
互作(G×E)
ΔG=ih2;ΔG-遗传进度,i-选择差,h2-遗传力
(四)选择的标准和鉴定的准确性
4.2引种
•引种(cropintroduction)
广义的引种是指从外地或外国引进新植物、新作物、新品种、品系以及供研究用的各种遗传资源材料。
从生产的角度来讲,引种系指从外地引进作物新品种,通过适应性试验,直接在本地推广种植。
•驯化(cropintroduction)
指通过搜集、引进种质资源,在人类的选择培育下,使野生植物成为栽培植物;使外地的作物品种成为本地的作物和品种的措施和过程。
一、引种的意义
•引进适宜栽培作物,丰富作物种类
•引进适宜作物品种,对提高作物的产量具有明显的效果
•引种是快速解决当地优良品种缺乏,更新作物类型及发展农业生产的有效措施
二、引种驯化的基本原理
(一)气候相似论(theoryofclimaticanalogy)
理论要点:
某作物原产地区与引进地区之间,在影响作物生产的主要气候因素上,应相似到足以保证作物品种互相引种成功时,引种才有成功的可能性。
二、引种驯化的基本原理
(二)引种的生态条件和生态型相似性原理
生态条件:
与作物品种形成及生长发育有密切关系的环境条件(包括自然环境条件和栽培条件)。
一般来说,生态条件相似的地区引种容易成功
二、引种驯化的基本原理
(二)引种的生态条件和生态型相似性原理
生态型:
在同一物种变种范围内,在生物学特性、
形态特征等方面均与当地的主要生态条件相适应,
遗传结构也基本相似的作物类型。
不同生态型之间相互引种有一定困难,相同
生态型之间相互引种则较易成功
三、影响引种成功的因素
温度与引种的关系光照与引种的关系纬度与引种的关系海拔与引种的关系
栽培水平、耕作制度、土壤情况与引种的关系作物的发育特性与引种的关系
四、作物的不同类型引种后的生长变化规律
低温长日性作物的引种规律
原产高纬度地区的品种,引到低纬度地区种植,生育延长,甚至不抽穗开花
原产低纬度地区的品种,引至高纬度地区,植株可能缩小,不易获得较高的产量。
冬播区的春性品种引到春播区播种,有的可以适应,往往表现早熟,粒重提高。
春播区的品种引到冬播区冬播,有的表现迟熟,结实不良,有的易受冻害。
高海拔地区的冬作物品种往往偏冬性,引到平原地区往往不能适应。
平原地区的冬作物品种引到高海拔地区春播,有适应的可能性。
四、作物的不同类型引种后的生长变化规律
高温短日性作物的引种规律
原产高纬度地区的品种,引到低纬度地区种植,生育缩短,提早成熟,但株、穗、粒变小。
原产低纬度地区的品种,引至高纬度地区,春播品种表现迟熟,营养器官增大;夏秋播品种,生育期推迟,存在能否安全成熟的问题。
高海拔地区的品种,引到平原地区往往早熟,有能否高产的问题。
平原地区的品种引到高海拔地区,延迟成熟,存在能否安全成熟的问题。
五、引种的基本步骤
引种计划的制定和引种材料的收集
引种材料的检疫
引种材料的试验鉴定和评价
观察试验
品种比较试验和区域试验
栽培试验
第五章杂交育种
杂交育种概念:
用基因型不同的个体为亲本,通过有性杂交,使符合育种目标的性状在杂种后代中组合在一起,经过对杂种后代的选择和培育,创造新品种的方法。
包括品种间杂交和远缘杂交两大类。
第一节杂交育种的意义
✓基因重组,综合双亲优良性状
✓基因互作,产生新性状
✓基因积累,产生超亲性状
第二节杂交亲本的选配
正确选配亲本是杂交育种工作的关键,亲本选配得当,后代出现理想的类型多,容易选出优良品种。
亲本选配的原则
•双亲都具有较多的优点,没有突出的缺点,在主要性状上的优缺点尽可能互补
•亲本之一最好是能适应当地条件、综合性状较好的推广品种
•注意亲本间的遗传差异,选用生态类型差异较大,亲缘关系较远的亲本材料相互杂交
•杂交亲本应具有较好的配合力
一般配合力好的亲本,在其配置各杂交组合中都能产生较多的、稳定的优良品系,可见用一般配合力好的品种作亲本,往往会得到很好的后代,容易选出好的品种。
•亲本之一的主要目标性状要突出,遗传传递力要强,双亲中应尽量没有明显的和难以克服的不良性状
第三节杂交技术与杂交方式
一、杂交技术
调节开花期控制授粉授粉后的管理
二、杂交方式
•单交(singlecross)
用两个亲本进行杂交称单交。
•复交(复合杂交)(multiplecross)
涉及到三个或三个以上的亲本,要进行两次或两次以上的杂交。
Ø三交(threewaycross)
三个亲本之间的杂交。
Ø双交(doublecross)
双交是指两个单交的F1再杂交,参加杂交的可以是三个或四个亲本
Ø四交:
四个亲本先后杂交
Ø聚合杂交
当育种目标所要求的性状增加,难以培育出超过现有的品种水平的新品种时,采用不同形式的聚合杂交,采用复交和有限回交相结合的方法把集中分散在不同亲本中的优良性状,集中到重点改造的品种中,使其更加完善,并产生超亲的后代。
第四节杂种后代的选择
一、系谱法(PedigreeMethod)
(一)概念:
系谱法是从杂种第一次分离世代(单交F2,复交F1)开始选株,分别种成株行,即系统,以后各世代均在优良的系统中选优良单株,直到选出优良一致的系统,并将其升级进行产量比较试验为止的过程。
在这一过程中,各世代的中选单株或系统均予以系统的编号,以便考查株系历史和亲缘关系,故称系谱法。
(二)系谱法的工作要点
◆杂种一代(F1)
主要任务是分辨真假杂种,除掉与母本完全相同的假杂种,淘汰具有严重缺点的组合。
不进行选单株。
播种时,按杂交组合排列,点播,组合两旁分别种植父母本。
收获时,同一组合的单株混合收获,写明行号、组合名称及编号。
不同组合分别脱粒装袋保存。
◆杂种二代(F2)或复交一代—选择的关键世代
主要任务是选定优良组合,淘汰不良组合,并从优良组合中选拔优良单株,其中选单株是这一世代的工作重点。
播种时,按杂交组合点播,组合前后分别种植父母本,同时,每逢10或20行种植一行推广品种做为对照。
收获时,入选植株分株收获,稻麦等有分蘖的禾谷类作物应连根拔起,将同一组合的各个单株捆成一捆,并标明行号。
在田间选择的基础上,在室内进行细致的分株考种脱粒,分株保存。
并编写组合号、行号和株号。
◆杂种第三代(F3)—对入选F2单株进一步鉴定和选择的重要世代
主要工作内容是选拔优良株系,淘汰不良系统。
播种时,将F2当选单株的种子点播成行(系统),按组合先后顺序排列。
在适当位置种植对照品种。
收获时,将优良系统的中选单株连根拔起,同一系内的单株捆成一捆,挂牌标明行号,按株分别脱粒保存。
有的个别系统(株系),到了F3,性状已基本一致,对表现突出优良的株系,可将其余植株混合收获,下年提前参加产量比较试验。
◆杂种四代(F4)及其以后世代—选拔优良一致的系统
选择优良系统群中的优良系统,并从中选拔优良单株。
选择系统和选株依据的性状更加全面。
种植方式同F3。
来自同一个系统的几个单株所组成的几个F4系统称为系统群。
系统群中的各系统间互为姊妹系关系。
收获同F3。
将优良系统的中选单株连根拔起,同一系内的单株捆成一捆,挂牌标明行号,按株分别脱粒保存。
F4表现优良但分离还相当明显的系统,一般只进行选株,以便使其性状进一步纯化稳定,其中少数表现优异的系统,也可以提早升级,以便及早进行产量试验。
对于性状已基本一致,表现突出优良的株系,可将其余植株混合收获,下年提前参加产量比较试验。
第二年升入鉴定圃进行产量试验。
参加产量试验的系统可改称品系。
在升级品系中仍可继续选株,以便进一步观察性状分离情况和综合性状表现。
F5及其以后世代的工作与F4相同。
综上所述,系谱法可概括为:
一代看,
二代找,
三代定,
四代促。
即F1看组合优劣,F2找重点组合中的优良单株,F3定系统的好坏,F4促系统的稳定。
(二)、系谱法的优缺点
优点
缺点
对遗传力较高的性状有定向选择的作用
从F2代超进行严格选择,中选率低,不少优良类型被淘汰
每一系统的历年表现都有案可查,系统间的亲缘关系十分清楚,有助于互相参证,育种者可以及早地把注意力集中在少数突出的优良系统上,有计划地加速繁殖和多点试验
工作量大,占地多,往往受人力、土地条件的限制,不能种植足够大的杂种群体,使优异类型丧失了出现的机会
二、混合种植法(bulkmethod)
(一)概念及工作要点
在自花授粉作物的杂种分离世代,按组合混合种植,不加选择,直到估计杂种后代纯合百分率达到80%以上时(约在F5—F8),才开始选择一次单株,下一代成为系统(株系),然后选拔优良系统进行升级试验。
(二)混合法优缺点
方法
开始选择世代
选择压力
选择结果
系谱法
F2
人工选择为主
目标性状明显改进,许多有利基因可能损失
混合法
F5—F8
自然选择,类型间竞争
保存大量基因,有利重组,损失竞争力差的个体
方法
育种效果利弊
系谱法
对质量性状或遗传力较高的数量性状可起到定向选择的作用;而对选择可靠性极小的性状实际选择效果并不高。
注意力及早集中,但早代费工。
混合法
有利于基因的保存、重组、累加,用于产量育种;保存更多类型的植株。
早代省工,但选择世代费工,年限较长。
三、衍生系统法
在F2或F3进行一次单株选择,以后各代分别条播F2的衍生系统(即F2或F3当选单株后代的衍生群体),并进行产量测定,以供选择衍生系统的参考。
由F2或F3单株衍生系统,要在各后继世代中不断选优汰劣,直到选出有希望的衍生系统时,连同其余的产量趋于稳定的系统(F6—F10,最早在F6)一起进行株选,入选株第二年按系统种植,供进一步选择用。
和系谱法相比,衍生系统法在早代选株,按株系种植,育种家可以尽早获得优良株系材料,发挥了系谱法的长处。
采用系谱法要连续在系统内选择单株,选株太多会增加工作量,选少了又可能损失优良基因,而采用衍生系统法不会使所处理的材料在若干世代内增加太多,又可在系统内保存较大的变异,弥补了系谱法的缺点。
和混合法相比,衍生系统法在早代选株后,即按衍生系统混合种植,保存变异,在早期世代,可以大大减少工作量,这保留了混合法的优点,又由于分系种植,可以减少在混播条件上群体内出现不同类型的竞争问题。
可以减少在选择世代大量选株的工作量。
五、单籽传法(SingleSeedDescentMethod)即SSD法
在杂种早期世代,每株各收一粒种子,混合播种,到了后期世代,才选择单株,分株收获,进行株行、株系比较试验的方法。
要点:
第二代:
从F2分离世代开始,从每株收获一粒种子,混合保存。
第三代到第四代:
每一世代都种植前一世代所收获的种子,并仍从每一株收获一粒种子,混合收存。
第五代:
将前一世代收获的种子进行稀植,选择性状较好的单株,并从当选单株分株收获全部种子。
第六代:
以前一代收获的单株种子种植株行,分别收获性状较好株行的种子。
第七代:
从前一代收获的株行种子,种植株系试验。
第六节回交育种
1、概念
两个品种杂交后,子一代与其亲本之一再进行杂交,称为回交。
A×BF1×BBC1,
BC1×BBC2……
采用一次或多次回交的育种方法,称为回交育种。
2、表示方法
[(AXB)XA]XA……;
A3XB;
AX3/B
明确两对概念
Ø轮回亲本(recurrentparent)与非轮回亲本(non-recurrentparent)
用于多次回交的亲本称轮回亲本(亲本A);只在第一次杂交时应用的亲本称非轮回亲(亲本B)。
[(AXB)XA]XA……
Ø受体亲本(receptor)与供体亲本(donor)
有利性状(目标性状)的接受者,称受体亲本(亲本A);目标性状的提供者,称供体亲本(亲本B)。
[(AXB)XA]XA……
一、回交育种的意义及遗传效应
(一)回交育种的意义
回交育种法速度快,在改良作物品种个别缺点时是一种快速有效方法
(二)回交的遗传效应
•在回交杂合基因群体中,杂合基因型逐渐减少,纯合基因型相应地增加,纯合基因型变化的频率是(1-1/2r)n(n为杂种的杂合基因对数,r为回交的次数),其中纯合基因型仅为轮回亲本的基因型。
就一种纯合基因型来说,回交比自交达到某种纯合基因型个体的频率快。
二、回交育种方法
(一)回交亲本选择
⏹轮回亲本(或受体亲本)
轮回亲本是接受改良的对象,要求综合性状好、适应性强、有丰产潜力。
应选用在当地栽培时间长,综合性状好的推广品种或最有希望推广的优良品种。
这些品种某一、二个性状存在缺点。
这些缺点经回交可以得到改良,并在改良后仍能在生产上有较长时期的使用价值。
⏹非轮回亲本(或供体亲本):
供体亲本是目标性状的提供者,它必须具备轮回亲本所缺少的那一、二个优良性状,而且这一、二个优良性状要非常突出。
控制该性状的基因只能有一、两个,最好是显性的,以利于回交后代的选择。
尽可能没有严重缺点。
(二)回交后代的选择
1、质量性状基因的回交转育
(1)当被转移的目标性状为显性时
(2)当被转移的目标性状为隐性时
①同时进行回交和自交
②每次回交之前均自交一次
2、数量性状基因的回交转育
✓控制某一性状的基因的数目:
当控制某一性状的基因数目增加时,回交后代出现目标性状基因型的比例势必减少。
为了导入目标性状基因,必须种植的植株数应当增加。
所以数量性状转育的第一个问题是回交后代必须有相当大的群体。
进行数量性状基因的转育,尤其要注意非轮回亲本的选择。
尽可能选择目标性状比预期要求更好和更高的材料,才能达到理想的回交育种的结果。
✓环境条件对目标性状基因表现的影响
回交能否成功决定于每一世代对基因型的准确鉴定。
当环境条件对性状的表现有重大影响时,鉴定便比较困难。
在这样情况下,最好每回交一次,接着就进行自交一次,并在BC1F2群体进行选择。
(三)回交的代数
在回交工作中,根据育种目标及亲本性状差异的大小,通常进行4—5次回交,即可恢复轮回亲本的大部分优良性状。
(1)轮回亲本性状的恢复在不存在基因连锁的情况下,如果双亲间有n对基因差异,则回交t次以后,从轮回亲本导入基因的纯合体比率可按公式(1-1/2t)n计算出来。
(2)非轮回亲本的目标性状和不利性状连锁的程度:
假如用C表示重组率,那么打破不利的连锁,获得希望的重组类型的机率为1-(1-C)t。
t是表示回交的次数。
(3)严格选择有助于轮回亲本性状的迅速恢复,可以减少回交次数。
早期世代在回交群体中,除必须选择非轮回亲本的目标性状外,针对轮回亲本的性状也严格进行选择,这样做对轮回亲本性状的恢复有利,相应地可以减少回交的次数。
(五)回交方法
(1)逐步回交法(stepwisebackcrossmethod)
即在同一回交方案中同时转移几个目标性状基因。
选择几个分别具有不同目标性状基因的供体亲本,这几个亲本的基因应该都是独立遗传的。
先以一
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