江汉湖第三版07第七章微生物遗传变异.ppt
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第七章微生物的遗传变异与育种,第一节遗传变异的物质基础第二节微生物的基因组结构第三节质粒和转座因子第四节基因突变及修复第五节基因重组第六节微生物育种第七节菌种的衰退、复壮与保藏,五个概念;三个经典实验;基因突变:
遗传变异的基础,其中以营养缺陷型和抗药性突变株为代表的选择性突变株具有重要理论与实际应用价值。
从分子水平上看,诱发突变主要有碱基置换、移码突变和染色体畸变三类。
基因突变分为自发突变和诱发突变。
诱变育种:
其主要步骤是出发菌株的诱变处理和突变体的筛选。
营养缺陷型的筛选一般要经过诱变、淘汰野生型、检出和鉴定营养缺陷型四个环节。
基因重组:
基因重组是比基因突变更高层次、更为复杂的变异方式。
原核生物基因重组的类型主要有转化、转导、接合和原生质体融合等多种,真核微生物则有有性杂交、准性杂交和原生质体融合等多种。
基因工程:
通过人工操纵DNA而实现的定向育种手段,可达到超远缘杂交育种,前景宽广。
遗传与变异的概念,遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。
遗传:
亲代将自身一整套遗传因子传递给下一代的行为和功能。
变异:
生物体的遗传物质结构和数量的改变,在群体中以极低的几率(10-510-6)出现,性状变化幅度大;新性状稳定、可遗传。
遗传型(genotype):
一个生物体所含有的基因的总和。
表型(phenotype):
一个生物体所具有的一切外表特征和内在特性的总和。
饰变(modification):
指生物体由于非遗传因素引起的表型改变,变化发生在转录、转译水平,特点是几乎整个群体中的每一个个体都发生同样的变化,性状变化的幅度小,不遗传,引起饰变的因素消失后,表型即可恢复。
举例:
粘质沙雷菌(Serratiamarcescens)的红色素在25和37的变化。
(中心法则),研究微生物遗传的意义,微生物的独特生物学特性:
(1)个体的体制极其简单;
(2)营养体一般都是单倍体;(3)易于在成分简单的组合培养基上大量生长繁殖;(4)繁殖速度快;(5)易于积累不同的中间代谢产物或终产物;(6)菌落形态特征的可见性和多样性;(7)环境条件对微生物群体中各个个体作用的直接性和均一性;(8)易于形成营养缺陷型;(9)各种微生物一般都有相应的病毒;(10)存在多种处于进化过程中的原始有性生殖方式;,微生物是研究现代遗传学和其它许多主要的生物学基本理论问题中最热衷的研究对象。
对微生物遗传规律的深入研究,不仅促进了现代分子生物学和生物工程学的发展,而且为育种工作提供了丰富的理论基础,促使育种工作从不自觉到自觉、从低效到高效、从随机到定向、从近缘杂交到远缘杂交的方向发展。
研究微生物遗传学的意义,第一节遗传变异的物质基础,种质连续理论:
18831889年间Weissmann提出。
认为遗传物质是一种具有特定分子结构的化合物。
基因学说:
二十世纪初发现了染色体并提出基因学说,使得遗传物质基础的范围缩小到染色体上。
染色体由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。
20多种氨基酸经过不同排列组合,可以演变出的蛋白质数目几乎可以达到一个天文数字,而核酸的组成却简单得多,一般仅由4种不同的核苷酸组成,它们通过排列组合只能产生较少种类的核酸,因此当时认为决定生物遗传型的是染色体和基因,起活性成分是蛋白质。
DNA是遗传变异的物质基础的证明:
1944年以后,利用微生物为实验对象进行的三个著名实验(肺炎球菌的转化试验、噬菌体感染试验、病毒的拆开与重建试验),魏斯曼(AugustWeismann,1838-1914)的试验:
把一对雌雄老鼠斩去尾巴,然后让它们交配产生后代。
如此连续地做了22代,但最终生下的仍是有尾巴的老鼠。
提出:
多细胞生物可分为种质和体质两部分,种质是亲代传递给后代的遗传物质,存留在生殖细胞染色体上,种质可发育成新个体的体质,但有一部分仍保持原来的状态,作为后代发育的基础。
体质可以通过生长和发育而形成新个体的各个组织和器官,但它不能产生种质。
体质受环境影响而获得的变异性状也不能遗传。
体质随个体死亡而消失,只有种质才能世代传递,所以又称为种质连续学说。
1928年,Griffith进行了以下几组实验:
(1)动物实验对小鼠注射活R菌或死S菌小鼠存活对小鼠注射活S菌小鼠死亡对小鼠注射活R菌和热死S菌小鼠死亡抽取心血分离活的S菌,一、三个经典实验,
(一)经典转化实验(transformation)F.Griffith,研究对象:
Streptococcuspneumoniae(肺炎双球菌)S型菌株:
有致病性,菌落表面光滑,有荚膜R型菌株:
无致病性,菌落表面粗糙,无荚膜,图7-1Griffith试验图解(a)无毒菌系RII不使白鼠死亡,从鼠体内分离仍得无毒细菌;(b)将SIII加热杀死,不使白鼠死亡,鼠体内无有毒细菌;(c)混合活无毒的RII和加热杀死的SIII,使白鼠死亡,并在死鼠体内发现活的SIII细胞,
(2)细菌培养实验热死S菌不生长活R菌长出R菌热死S菌+活R菌长出大量R菌和106S菌,(3)S型菌的无细胞抽提液试验活R菌+S菌无细胞抽提液长出大量R菌和少量S菌,以上实验说明:
加热杀死的S型细菌细胞内可能存在一种转化物质,它能通过某种方式进入R型细胞并使R型细胞获得稳定的遗传性状,加S菌DNA加S菌DNA及DNA酶以外的酶加S菌的DNA和DNA酶加S菌的RNA加S菌的蛋白质加S菌的荚膜多糖,活R菌,长出S菌,只有R菌,1944年O.T.Avery、C.M.MacLeod和M。
McCarty从热死S型S.pneumoniae中提纯了可能作为转化因子的各种成分,在离体条件下进行了转化试验:
只有S型细菌的DNA才能将S.Pneumoniae的R型转化为S型。
且DNA纯度越高,转化效率也越高。
说明S型菌株转移给R型菌株的,是遗传因子。
(二)噬菌体感染实验,A.D.Hershey和M.Chase,1952年,
(1)含32P-DNA的一组:
放射性85%在沉淀中
(2)含35S-蛋白质的一组:
放射性75%在上清液中所以,进入细胞的是噬菌体的核酸而不是蛋白质。
(三)植物病毒的重建实验,为了证明核酸是遗传物质,H.Fraenkel-Conrat(1956)用含RNA的烟草花叶病毒(TMV)进行了著名的植物病毒重建实验。
将TMV在一定浓度的苯酚溶液中振荡,就能将其蛋白质外壳与RNA核心相分离。
分离后的RNA在没有蛋白质包裹的情况下,也能感染烟草并使其患典型症状,而且在病斑中还能分离出正常病毒粒子。
选用TMV和霍氏车前花叶病毒(HRV),分别拆分取得各自的RNA和蛋白质,将两种RNA分别与对方的蛋白质外壳重建形成两种杂合病毒:
(1)RNA(TMV)蛋白质(HRV)
(2)RNA(HRV)蛋白质(TMV)用两种杂合病毒感染寄主:
(1)表现TMV的典型症状病分离到正常TMV粒子
(2)表现HRV的典型症状病分离到正常HRV粒子。
上述结果说明,在RNA病毒中,遗传的物质基础也是核酸。
由核苷酸或脱氧核苷酸通过3,5-磷酸二酯键连接而成的一类生物大分子。
具有非常重要的生物功能,主要是贮存遗传信息和传递遗传信息。
包括核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)两类。
朊病毒(prion)的发现和思考,朊病毒含有微量的核酸,仍未发现?
朊病毒仅由蛋白质构成朊病毒的遗传物质为蛋白质?
二、遗传物质在细胞内的存在部位和方式,
(一)核酸存在的七个水平及质粒细胞水平:
存在于细胞核或核质体细胞核水平:
单核或多核结构染色体水平:
倍性(真核)和染色体数核酸水平:
在原核中同染色体水平、存在部分二倍体DNA或RNA,复合或裸露,双链或单链基因水平:
一切具有自主复制能力的遗传功能单位均可称为基因。
1000bp大小,分子量6.7105Dalton密码子水平:
第三位模糊,起始和终止,信息单位核苷酸水平:
突变或交换单位,第二节微生物的基因组结构,基因组:
细胞中基因以及非基因的DNA序列的总称,包括结构基因、调控序列以及目前功能未知的DNA序列。
微生物的基因组一般较小。
原核生物(大肠杆菌)的基因组,紧密缠绕的环状双链DNA分子遗传信息的连续性功能相关的结构基因组成操纵子结构结构基因的单拷贝及rRNA基因的多拷贝基因组的重复序列少而短,真核生物(啤酒酵母)的基因组,DNA与组蛋白构成染色体有间隔子或内含子序列没有明显的操纵子结构含有一定数量的重复序列(低度、中度和高度重复)遗传丰余:
较高同源性的DNA重复序列(酵母基因组全序列测定完成后,在其基因组上还发现了许多较高同源性的DNA重复序列,并称之为遗传丰余(geneticredundancy)。
酵母基因组的高度重复或遗传丰余是一种浪费和多余呢?
还是一种进化的策略呢?
),古细菌(詹氏甲烷球菌)的基因组,古细菌的基因组结构类似于细菌,即在环形DNA分子上功能相关的基因组成操纵子结构,无内含子序列。
负责信息传递功能的结构(复制、转录和翻译)类似于真核生物,如启动子结构、复制起始因子、RNA聚合酶、翻译延伸因子等,第三节质粒和转座子,原核生物的质粒,定义:
是一类小型共价闭合环状核外DNA,能独立于细胞核进行自主复制。
可以通过交换掺入细胞核成为附加体;可以从寄主细胞中消除。
近年来也发现了线性双链DNA质粒和RNA质粒大小:
2100106Da,含有数个到数十个甚至上百个基因。
性质:
质粒是一种复制子,分为严紧型和松弛型,严紧型质粒的复制受细胞核控制,一般一个寄主细胞内有23个;松弛型质粒的复制不受细胞核控制,在细胞内的数量可以达到10-15个功能:
质粒上携带着某些染色体上所没有的基因,使细菌等原核生物被赋予了某些对其生存并可有可无的特殊功能。
例如接合、产毒、抗药、固氮、产特殊酶或降解有毒物质等功能。
所以质粒的消失不会造成菌体死亡。
重组:
在质粒之间、质粒与染色体之间菌可发生。
原核生物的质粒,存在范围:
很多细菌如E.coli、Shigella、S.aureus、StreptococcuslactisAgrobacteriumtumefaciens,etal制备:
包括增殖、裂解细胞、分离质粒与染色体和蛋白质等成分、去除RNA和蛋白质等步骤。
鉴定:
电镜观察、电泳、密度梯度离心、限制性酶切图谱等方法。
几种代表性质粒:
1.F-因子(fertilityfactor)致育因子/性因子,62106Dalton,94.5kb,相当于核染色体DNA2%的环状双链DNA,足以编码94个中等大小多肽,其中1/3基因(tra区)与接合作用有关。
存在于肠细菌属、假单胞菌属、嗜血杆菌、奈瑟氏球菌、链球菌等细菌中,决定性别。
2.巨大质粒(mega质粒)为近年来在Rhizobium(根瘤菌属)中发现的一种质粒,分子量为200300106Dalton,比一般质粒大几十倍到几百倍,故称巨大质粒,其上有一系列固氮基因。
3.Ti(毒性)质粒(tumoeinducingplasmid)即诱癌质粒。
长200kb,是一种大型质粒。
存在于根癌土壤杆菌(Agrobacteriumtumefaciens)中。
赋予宿主引起许多双子叶植物的根癌的特性。
当带有Ti质粒的细菌侵入植物细胞中后,在其细胞中溶解,把细菌的DNA释放至植物细胞中。
含有复制子的Ti质粒的小片段与植物细胞中的核染色体发生整合,破坏控制细胞分裂的激素调节系统,从而使它转变成癌细胞。
Ti质粒已成为植物遗传工程研究中的重要载体。
一些具有重要形状的外源基因可借DNA重组技术设法插入到Ti质粒中,并进一步使之整合到植物染色体上,以改变该植物的遗传性,达到培育植物优良品种的目的。
4.Col因子(colicinogenicfactor)产大肠杆菌素因子。
大肠杆菌素是一种由E.coli的某些菌株所分泌的细菌蛋白,具有通过抑制复制、转录、转译或能量代谢等而专一地杀死不含Col因子的近缘的其它肠道细菌。
凡带Col因子的菌株,由于质粒本身编码一种免疫蛋白,从而对大肠杆菌素有免疫作用,不受其伤害。
有些G+细菌也产生细菌素,如用于食品保藏的NisinColE1研究得很多,并被广泛地用于重组DNA的研究和用于体外复制系统上。
5.R(抗生素抗性和重金属抗性)因子(resistencefactor)最初发现于痢疾志贺氏菌(Shigelladysenteriae),后来发现还存在于Salmonella、Vibrio、Bacillus、Pseudomonas和Staphylococcus中。
R因子由相连的两个DNA片段组成,即抗性转移因子(resistencetransforfactor,RTF)和抗性决定因子(r-determinant),RTF控制质粒copy数及复制,抗性决定因子带有抗生素或重金属的抗性基因。
R-因子在细胞内的copy数可从12个到几十个,分为严紧型和松弛型两种,经氯霉素处理后,松弛型质粒可达20003000个/细胞。
6.降解性(代谢)质粒如假单胞菌属中发现。
它们的降解性质粒可为一系列能降解复杂物质的酶编码,从而能利用一般细菌所难以分解的物质做碳源。
这些质粒以其所分解的底物命名,例如有分解CAM(樟脑)质粒,XYL(二甲苯)质粒,SAL(水杨酸)质粒,MDL(扁桃酸)质粒,NAP(奈)质粒和TOL(甲苯)质粒等。
7.隐秘质粒不显示任何表型效应,只能通过物理的方法检测的质粒。
如酵母菌的2um质粒。
第四节基因突变及修复,一、基因突变,基因突变(genemutation)简称突变,是变异的一种,指生物体内遗传物质的分子结构或数量突然发生的可遗传的变化。
突变率常在10-810-9范围内。
(一)基因突变的类型(根据遗传信息的变化),原序列5-AUGCCUUCAAGAUGUGGGMetProSerArgCysGly
(1)同义突变5-AUGCCUUCAAGAUGUGGAMetProSerArgCysGly
(2)错义突变5-AUGCCUUCAGGAUGUGGAMetProSerGlyCysGly(3)无义突变5-AUGCCUUCAAGAUGAGGAMetProSerArg(4)移码突变5-AUGCCUUCAAGUGUGGGMetProSerSerVal,突变类型(7)突变株的表型成因检出方法营养缺陷型因突变而丧失合成一补充培养基(auxotroph)种或几种生长因子的能力不能在基本培养基上生长突变株抗性突变型因突变而产生了对某药物培养基(resistantmutant)种化学药物或致死物理因子的抗性条件致死突变型突变后在某种条件下培养条件改变(conditional可正常生长、繁殖并lethalmutant)实现其表型,而在另一条件下却无法生长繁殖的突变型,突变株的表型成因检出方法形态突变型因突变而产生的个体形态Morphologycal或菌落形态的非选择(常用颜色变化)mutant性变异抗原突变型因突变而引起的抗原借助于抗原antigenic结构发生改变抗体反应mutant产量突变型因突变而获得的在有测定产量或highproducing用代谢物产量上高于其它mutant原始菌株的突变株其它突变型:
毒力、糖发酵能力、代谢产物等,
(二)突变率突变率:
每一细胞在每一世代中发生某一性状突变的几率。
突变率为10-8是指该细胞在一亿次细胞分裂中,会发生一次突变。
突变率也可以用每一单位群体在每一世代中产生突变株(mutant,即突变型)的数目来表示。
如一个含108个细胞的群体,当其分裂为2108个细胞时,即可产生一个突变表型。
突变率=突变细胞数/分裂前群体细胞数突变率是独立的。
某一基因发生突变不会影响其它基因的突变率。
在同一个细胞中同时发生两个基因突变的几率是极低的,因为双重突变型的几率只是各个突变几率的乘积。
一些菌种某些性状的自发突变率,(三)突变的特点适用于整个生物界,以细菌的抗药性为例。
1.不对应性:
突变的性状与突变原因之间无直接的对应关系。
(变量试验、涂布试验、平板影印培养试验)2.自发性:
突变可以在没有人为诱变因素处理下自发地产生。
3.稀有性:
突变率低且稳定。
4.独立性:
各种突变独立发生,不会互相影响。
5.可诱发性:
诱变剂可提高突变率。
6.稳定性:
变异性状稳定可遗传。
7.可逆性:
原始的野生基因到变异株的突变称为正向突变(forwardmutation),相反的过程则称为回复突变或回变(backmutation或reversemutation)。
(四)突变的机制,碱基置换(转换颠换)点突变移码突变(缺失添加)诱变畸变:
缺失、添加、易位、倒位自发突变,突变,诱变机制,诱变剂(mutagen):
凡能提高突变率的任何理化因子,诱变剂的种类很多,作用方式多样。
即使是同一种诱变剂,也常有不同的作用方式。
碱基置换(substitution),定义:
对DNA来说,碱基的置换属于一种染色体的微小损伤(microlesion),一般也称点突变(pointmutation)。
它只涉及一对碱基被另一对碱基所置换。
分类:
转换(transition),即DNA链中的一个嘌呤被另一个嘌呤或是一个嘧啶被另一个嘧啶所置换;颠换(transversion),即一个嘌呤被另一个嘧啶或是一个嘧啶被另一个嘌呤所置换。
对某一具体诱变剂来说,可同时引起转换与颠换,也可只具其中的一种功能。
根据化学诱变剂是直接还是间接地引起置换,可把置换的机制分成以下两类来讨论。
1.直接引起置换的诱变剂,一类可直接与核酸的碱基发生化学反应的诱变剂,例如亚硝酸、羟胺和各种烷化剂(硫酸二乙酯,甲基磺酸乙酯,N-甲基-N硝基-N-亚硝基胍,N-甲基-N-亚硝基脲,乙烯亚胺,环氧乙酸,氮芥等)。
它们可与一个或几个核苷酸发生化学反应,从而引起DNA复制时碱基配对的转换,并进一步使微生物发生变异。
在这些诱变剂中,除羟胺只引起GCA:
T外,其余都是可使GCA:
T发生互变的。
能引起颠换的诱变剂很少,只是部分烷化剂才有。
碱基转换的分子机制,亚硝酸可使碱基发生氧化脱氨作用,故它能使腺嘌呤(A)变成次黄嘌呤(H),使胞嘧啶(C)变成尿嘧啶(U),从而发生转换。
它也可使鸟嘌呤(G)变成黄嘌呤(X),但这时不能引起转换。
其中AH而引起的转换过程分以下几个环节:
腺嘌呤经氧化脱氨后变成烯醇式次黄嘌呤(He);He通过自发的互变异构效应而形成Hk(酮式次黄嘌呤);DNA双链第一次复制,结果Hk因其在6位上含有酮基,故只能与6位上含有氨基的胞嘧啶(C)配对;DNA双链的第二次复制,这时其中的C按常规与G配对,因而最终实现了转换。
亚硝酸引起的使AT转换成GC过程的简式见下图,HNO2A:
THe:
THk+T第一次复制ATHkC第二次复制GCHkC,2.间接引起置换的诱变剂,引起这类变异的诱变剂都是一些碱基类似物,如5-溴尿嘧啶(5-BU)、5-氨基尿嘧啶(5-AU)、8-氮鸟嘌呤(8-NG)、2-氨基嘌呤(2-AP)和6-氯嘌呤(6-CP)等。
它们的作用是通过细胞的代谢活动掺入到DNA分子中后而引起碱基置换,故是间接的。
现以5-BU为例来加以说明。
5-BU是T的代谢类似物。
当把某一微生物培养在含5-BU的培养液中时,细胞中有一部分新合成的DNA的T就被5-BU所取代。
5-BU一般以酮式状态存在于DNA中,因而仍可正常地与A配对,这时并未发生碱基对的转换。
有时5-BU会以烯醇式状态出现在DNA中,于是当DNA进行复制时,在其相对位置上出现的就是G,而不是原来的A,因而引起了碱基对从原来的AT变至GC的转换。
5-BU在以酮式或烯醇式状态存在时引起的ATGC的转换,A:
TG:
CA:
TA:
BukG:
BueG:
CG:
BueA:
TG:
CA:
BukA:
BUG:
CA:
TA:
BU,从上图中,还可看到5-BU的掺入引起的GC回复到AT的过程。
通过这两个图示,就很容易理解为什么同一种诱变剂既可造成正向突变,又可使它产生回复突变的原因了。
另外,也可以看到,为什么像5-BU这类代谢类似物只有对正在进行新陈代谢和繁殖着的微生物才起作用,而对休止细胞、游离的噬菌体粒子或离体的DNA分子却不起作用。
移码突变,移码突变(frame-shiftmutation)指诱变剂使DNA分子中的一个或少数几个核苷酸的增添(插入)或缺失,从而使该部位后面的全部遗传密码发生转录和转译错误的一类突变。
由移码突变所产生的突变株,称为移码突变株(frameshiftmutant)。
与染色体畸变相比,移码突变也只能算是DNA分子的微小损伤。
吖啶类染料,如吖啶黄、吖啶橙和-氨基吖啶等,都是移码突变的有效诱变剂。
丫啶类化合物的诱变机制,至今还不很清楚。
有人认为,由于它们是一种平面型三环分子,结构与一个嘌呤嘧啶对十分相似,故能嵌入两个相邻DNA碱基对之间,造成双螺旋的部分解开(两个碱基对原来相距0.34nm,当嵌入一个丫啶分子时,就变成0.68nm),从而在DNA复制过程中,会使链上增添或缺失一个碱基,结果就引起了移码突变。
丫啶类化合物诱发的移码突变及其回复突变图示,正常DNA链上的三联密码子:
ABCABCABCABCABCABCABCABC第三个密码子中增添一个碱基后的三联密码子:
增添了一个碱基ABCABCAB+CABCABCABCABCAB在第二个密码子中缺失一个碱基A后引起的变化缺失了一个碱基AABCBCABCABCABCABCABCABCA增添一个碱基和缺失一个碱基后,其密码子又恢复正常:
增添了一个碱基缺失一个BABCABCAB+CABCABCACABCABC增添三个碱基后,只引起一段密码子不正常:
加进了三个碱基ABCAB+CAB+CAB+CABCABC如缺失三个碱基,也只引起一段密码子不正常:
ABCACABCABABCACABCABCABC由此可见,在DNA链上增添或缺失一、二或四、五个碱基时,均可引起移码突变,而增添或缺失三个或六个时,则不影响读码,只引起短的缺失或增添(插入)。
染色体畸变(chromosomalaberration),某些理化因子,如X射线等的辐射及烷化剂、亚硝酸等,除了能引起点突变外,还会引起DNA的大损伤(macrolesion)染色体畸变,包括以下两个方面:
染色体结构上的缺失(deletion)、重复(duplication)、易位(translocation)和倒位(inversion)染色体数目的变化。
染色体结构上的变化,染色体内畸变只涉及一条染色体上的变化,如发生染色体的部分缺失或重复时,其结果可造成基因的减少或增加;又如发生倒位或易位时,则可造成基因排列顺序的改变,但数目却不改变。
倒位是指断裂下来的DNA片段旋转180后,重新插入到原来染色体的位置上;易位则指断裂下来的一小段染色体再顺向或逆向地插入到同一条染色体的其它部位上。
染色体间畸变,则指非同源染色体间的易位。
紫外线(U.V.,ultravioletray)对DNA的损伤,嘧啶对紫外线的敏感性要比嘌呤强得多。
嘧啶的光化产物主要是二聚体和水合物,其中了解较清楚的是胸腺嘧啶二聚体的形成和消除。
紫外线的主要作用是使同链DNA的相邻胸腺嘧啶间形成共价结合的胸腺嘧啶二聚体,它的出现会减弱双链间氢键的作用,并引起双链结构扭曲变形,阻碍碱基间的正常配对,从而引起突变或死亡。
在互补双链间形成嘧啶二聚体的机会较少,但一旦形成,就会妨碍双链的解开,因而影响DNA的复制和转录,并使细胞死亡。
自发突变机制,自发突变是指在没有人工参与的情况下生物体自然发生的突变几种自发突变的可能机制背景辐射和环境因素的影响:
由于一些原因不详的低剂量诱变因素的长期总和诱变效应。
如各种短波辐射或高温诱变效应,以及自然界中普遍存在的一些低浓度的诱变物质(在微环境中有时也可能是高浓度)的作用等。
微生物自身有害代谢产物的诱变效应:
过氧化氢对Neurospora有诱变作用,在许多微生物的陈旧培养物中易出现自发突变株,可能也是同样的原因。
氨基的互变异构效应:
T和G会以酮式或烯醇式两种互变异构的状态出现,而C和A则会以氨基式或亚氨基式两种互变异构的状态出现。
环出效应:
在
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- 江汉湖 第三 07 第七 微生物 遗传 变异