第十章 神经系统22.docx
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第十章神经系统22
第十章神经系统
(一)
一、基本要求掌握:
1.神经元与突触的类型、突触传递过程及其特点2.中枢抑制的类型及其机制3.两种感觉投射系统的组成特点及其功能4.牵张反射的概念、类型及其机制5.自主神经的结构与功能特征及其对内脏活动的调节6.两种睡眠时相的特点及其意义熟悉:
1.神经递质与受体的概念、分类及其作用2.胆碱能和肾上腺素能神经纤维的概念、递质、受体和功能3.神经反射活动的规律。
反射弧,4.中枢神经元的联系方式5.大脑皮层、基底神经节、小脑对躯体运动的调节6.脑干对肌紧张和姿势的调节7.低位脑干和下丘脑对内脏活动的调节了解:
1.神经纤维传导兴奋的特点及其原理2.轴浆运输和神经营养性作用3.神经胶质细胞的功能4.非化学性突触传递和电突触传递4.大脑皮层感觉区和运动区的定位及其功能特征5.脑的高级神经活动和脑电活动二、.基本概念 神经元(neuron)、神经冲动(nerveimpulse)、轴浆运输(axoplasmictransport)、突触后电位(postsynapticpotential)、兴奋性突触后电位(EPSP)、抑制性突触后电位(IPSP)、突触后抑制(postsynapticinhibition)、突触前抑制(presynapticinhibition)、突触前易化(presynapticfacilitation)、突触延搁(synapticdelay)、电突触传递(electricsynaptictransmission)、神经递质(neurotransmitter)、胆碱能纤维(cholinergicfiber)、肾上腺素能纤维(adrenergicfiber)、特异性投射系统(specificprojectionsystem)、非特异性投射系统(non-specificprojectionsystem)、皮层诱发电位(evokedcorticalpotential)、牵涉痛(referredpain)、肌紧张(muscletonus)、腱反射(tendonreflex)、脊休克(spinalshock)、牵张反射(stretchreflex)、去大脑僵直(decerebraterigidity)、条件反射(conditionedreflex)、非条件反射(unconditionedreflex)、第一信号系统(firstsignalsystem)、第二信号系统(secondsignalsystem)、脑电图(electroencephalograme,EEG)、α波阻断(α-block)、慢波睡眠(slowwavesleep)三.重点与难点提示本章首先介绍神经元活动及反射中枢活动的一般规律,然后阐述神经系统的感觉功能,对躯体运动和内脏活动的调节以及脑的高级功能。
第一节神经元与神经胶质细胞的功能一、神经元
(一)神经元的基本结构与功能神经元是神经系统基本的结构与功能单位。
神经元的结构大致可分为细胞体和突起,突起又分树突和轴突两种。
轴突又称神经纤维。
习惯上把神经纤维分为有髓纤维和无髓纤维两种。
神经纤维的主要功能是传导兴奋。
生理学中把沿神经纤维传导的兴奋称为神经冲动。
(二)神经纤维传导兴奋的特征与神经纤维传导速度1.神经纤维传导兴奋的特征具有①生理完整性,②绝缘性,③双向性,④相对不疲劳性。
2.神经纤维传导的速度神经纤维的兴奋传导速度可因纤维粗细、髓鞘厚度和温度而异。
直径越大,传导速度越快。
有髓纤维传导速度快于无髓纤维。
3.神经纤维的分类①根据电生理学特征分类,主要根据神经纤维的传导速度和后电位将哺乳动物的周围神经分为A、B、C三类。
②根据纤维的直径和来源分类将传入纤维分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类。
Ⅰ类纤维中包括Ⅰa和Ⅰb两类。
目前对传出纤维多采用第一种分类法,对传入纤维采用第二种分类法。
(三)神经纤维的轴浆运输借助轴浆流动进行物质运输的现象称为轴浆运输。
轴浆运输一般分为两类:
①快速轴浆运输,指递质囊泡向轴突末梢的运输;②慢速轴浆运输,指胞体合成的微丝、微管及轴浆内的可溶性物质向轴突末梢的运输。
轴浆流动的机制迄今仍未阐明,实验证明它是一个主动的转动过程。
有人提出递质囊泡的快速运输与轴突内微管和微丝的功能有关。
轴浆运输对于实现突触传递功能、神经纤维的营养作用及神经生长与再生均具有重要意义。
目前对逆向轴浆流动了解较少。
近年来,运用辣根过氧化酶追踪神经纤维的起源,其原理是辣根过氧化酶被轴突末梢摄取后可沿逆向轴浆流被转运到细胞体。
破伤风毒素及狂犬病毒由外周向中枢神经系统的转运,也是经逆向轴浆流动进行的。
(四)神经的营养性作用神经纤维除具有传导兴奋作用外,其末梢经常释放某些物质持续地调整所支配组织的内在代谢活动,影响其持久性的形态结构、生化及生理特性,该作用与神经冲动无关,称为营养性作用。
神经元生成的营养性因子借轴浆流动由胞体运输到末梢,然后被释放到所支配的组织内以维持组织正常代谢与功能。
相反,组织也可产生某些物质对神经元有营养作用,并促进神经的生长发育。
例如,神经生长因子,这是交感神经和背根神经节神经元生长发育必需的因子。
它由组织产生神经元末梢摄取,经逆向轴浆流运输到胞体而发挥作用。
二、神经胶质细胞的主要功能目前认为神经胶质细胞可能具有支持作用、修复和再生作用、物质代谢和营养性作用、绝缘和屏障作用、维持合适的离子浓度、摄取和分泌神经递质等功能。
第二节 神经元之间的功能联系及反射一.经典的突触传递一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触的部位称为突触。
(一)突触的分类可根据突触的组成形式与功能特点进行分类。
1.根据神经元的接触部位:
主要分为轴突-树突式突触、轴突-胞体式突触,轴突-轴突式突触和树突-树突式突触四类。
另外还有树突-胞体式、树突-轴突式、胞体-轴突式、胞体-树突式或胞体-胞体式等。
2.根据突触的结合形式:
分为包围式和依傍式突触两类,3.根据对突触后神经元活动的影响:
分为兴奋性突触和抑制性突触。
(二)突触传递过程当神经冲动到达轴突末梢,引起突触前膜去极化,前膜对Ca2+通透性增大,于是Ca2+内流进入突触小体,促使其内的递质囊泡向前膜靠近,然后融合,破裂并释放递质。
递质经弥散到达突触后膜,并与后膜上的特殊受体相结合,改变突触后膜对离子的通透性,使突触后膜产生局部去极化电位或超极化电位,这两种性质不同的突触后电位分别与突触后神经元发生兴奋或抑制有关。
这种突触后膜上的电位变化称为突触后电位,它分为兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位两种。
1.兴奋性突触后电位突触后膜的局部去极化电位称为兴奋性突触后电位(EPSP)。
EPSP属于局部兴奋。
产生机制是:
神经元兴奋冲动传到轴突末稍→突触前膜兴奋并释放兴奋性化学递质→递质经突触间隙扩散并与突触后膜的特异性受体相对合→突触后膜对Na+、K+等离子(尤其是Na+)的通透性增高,产生局部去极化(EPSP)。
EPSP经时间总和与空间总和,幅度加大到轴突始段的阈电位水平,便在突触后神经元始段爆发动作电位。
2.抑制性突触后电位突触后膜的超极化电位称为抑制性突触后电位(IPSP),其发生过程是:
抑制性神经元兴奋→其神经末梢释放抑制性递质→递质经突触间隙扩散到达突触后膜与后膜的特异性受体结合→突触后膜对K+、Cl-等离子(尤其是Cl-)的通透性增高→致使膜电位增大而出现超极化(IPSP)。
突抑制性突触后电位也可以总和。
突触后膜处于超极化状态下,轴突始段部位不易发生兴奋,出现抑制效应。
(三)中枢抑制和突触前易化中枢抑制可分为突触后抑制和突触前抑制。
1.突触后抑制这种抑制是突触后膜出现抑制性突触后电位引起的,故称为突触后抑制,可分为传入侧枝性抑制和回返性抑制。
(1)传入侧支性抑制:
在感觉传入纤维进入脊髓并兴奋某一中枢神经元的同时,又发出侧支兴奋另一个抑制性中间神经元,通过该抑制性中间神经元的活动转而抑制另一个中枢神经元,这种抑制称为传入侧支性抑制。
这种抑制曾被称为交互抑制,作用是使不同中枢之间的活动相互协调。
(2)回返性抑制:
是指某一中枢的神经元兴奋时,在其冲动沿轴突外传的同时,又经其轴突侧支兴奋另一抑制性神经元。
该抑制性神经元兴奋后再抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。
这种抑制属于负反馈调节过程,其结构基础是神经元间的环状联系。
回返抑制的作用是,及时终止神经元的活动,并促使同一中枢内许多神经元之间的活动同步化,对神经元的活动在时间上和强度上进行及时的修正。
脊髓前角运动神经元与闰绍细胞之间的联系属于此类抑制。
闰绍细胞是一种抑制性中间神经元。
当脊髓前角运动神经元兴奋引起肌肉收缩的同时,经侧支使闰绍细胞兴奋,后者经其轴突释放抑制性递质,抑制脊髓前角运动神经元的活动。
闰绍细胞末梢释放的抑制性递质是甘氨酸,其作用可被士的宁和破伤风毒素所破坏,而引起强烈的肌肉痉挛。
2.突触前抑制突触前抑制发生在轴突-轴突式突触。
轴突2与轴突1形成轴突—轴突式突触,不直接与神经元3的胞体相接触。
正常情况下轴突末梢1兴奋可使神经元3产生兴奋性突触后电位。
轴突末梢2单独兴奋时,对神经元3的活动无影响。
如果轴突2兴奋一定时间后再使轴突1兴奋,则见到神经元3的兴奋性突触后电位明显减小。
由此说明神经元3的兴奋活动受到了抑制。
因为这种突触后神经元的抑制过程是由于改变了突触前膜的活动而引起的,因此称为突触前抑制。
其发生机制是轴突2兴奋时释放的兴奋性递质使轴突1突触前末梢部分去极化,跨膜电位降低。
当轴突末梢1再兴奋时,产生的动作电位辐度变小,其末梢释放的递质减少,结果使神经元3的兴奋性突触后电位减小或不能产生。
突触前抑制的特征是潜伏期较长,持续时间长。
突触前抑制的生理学意义可能是控制从外周传入中枢的感觉信息,对感觉传入的调节具有重要的作用。
3.突触前易化 使突触前膜钙通道开放时间延长时,神经末梢释放递质增多,最终使运动神经元上的EPSP增大的过程成为突触前易化。
(四)突触传递的特征突触传递特征有单向传递、突触延搁、总和、兴奋节律的改变、对内环境变化敏感和易疲劳等特点。
二、兴奋传递的其他方式
(一)非突触性化学传递新近实验观察到,神经元间的化学性传递除可在经典突触处进行外,还可在轴突末梢的分支上进行。
例如,在交感神经肾上腺素能神经元轴突末梢的分支上,有大量的念珠状曲张体,内含大量递质囊泡。
当神经冲动到达曲张体时,引起递质释放。
递质经弥散到达附近的效应细胞,经与膜受体结合发挥作用。
由于这种化学性传递是不通过经典突触进行的,因此,称为非突触性化学传递。
非突触性化学传递的特点是:
①不存在突触前膜及后膜的结构;②不存在一对一的支配关系,一个曲张体可支配多个效应细胞;③曲张体与效应细胞的间距较大,递质弥散距离远;④传递时间长于1s;⑤递质对效应细胞的影响取决于后者有无相应受体。
(二)电突触传递电突触指两个神经元膜紧密接触的部位。
该部位的膜阻抗较低,易发生电紧张性作用,信息传递是一种电传递,故称为电突触。
电传递的速度快,几乎无潜伏期,信号传递一般为双向性的。
这种结构存在于哺乳动物中枢神经系统内,可发生在树突与树突、胞体与胞体、轴突与胞体、轴突与树突之间。
其功能可能是促进不同神经元产生同步性放电。
(三)局部回路神经元和局部神经元回路中枢神经系统中存在长轴突的神经元及大量短轴突或无轴突的神经元。
短轴突和无轴突的神经元不能投射到远隔的部位,其轴突和树突仅在中枢某一局部起联系作用,这种神经元称为局部回路神经元。
如大脑皮层的星状神经元,小脑皮层的篮状细胞和星状细胞,脊髓的闰绍细胞等。
由局部回路神经元及其突起构成的神经元之间相互作用的网络称为局部神经元回路。
这种回路不需要整个神经元参与活动便可完成局部的整合作用。
在此回路中,神经元之间的联系方式相当复杂。
局部回路神经元的活动可能与学习和记忆等高级神经功能有着密切关系。
三、神经递质和受体
(一)神经递质1.神经递质突触传递过程是通过突触前膜释放化学递质,即神经递质来完成的。
神经递质的种类较多,按其产生的部位,递质可分为外周神经递质和中枢神经递质两大类。
2.递质的共存系指一个神经元内含有两种以上的神经递质。
共存递质的组合形式通常是一种经典递质与一种神经肽或多种神经肽的共存。
其生理意义尚待探讨。
(二)受体递质的受体一般指存在于突触后膜或效应器细胞膜上的某些特殊的蛋白质。
神经递质必须与相应受体发生特异性结合才能发挥作用。
能与受体结合从而占据受体或改变受体构型以致使递质不能发挥作用的药物称为受体阻断剂。
(三)主要的递质和受体系统1.乙酰胆碱及其受体交感神经和副交感神经的节前纤维、副交感神经的节后纤维、交感神经节后纤维中的一部分(如支配汗腺的纤维和骨骼肌舒血管纤维)及躯体运动神经纤维末梢均释放乙酰胆硷作为递质。
这些释放乙酰胆硷作为递质的神经纤维总称为胆硷能纤维。
以ACh为配体的受体称为胆碱能受体。
胆碱能受体有两类:
①M型受体,广泛存在于副交感神经节后纤维支配的效应细胞上,与乙酰胆碱结合后产生一系列副交感神经兴奋的效应,又称为毒蕈硷型受体。
与乙酰胆碱相结合产生的效应称为毒蕈硷样作用(M样作用)。
阿托品是M型受体阻断剂。
M型受体可分为M1至M5五种亚型。
②N型受体,存在于交感和副交感神经节神经元的突触后膜或终板膜上,与乙酰胆碱结合后,产生兴奋性突触后电位或终板电位,导致节后神经元或骨骼肌兴奋。
这类受体还能与菸硷结合,产生相似的效应,故又称为菸硷型受体,与乙酰胆碱结合所产生的效应称为菸硷样作用(N样作用)。
N型受体分为N1和N2两种亚型。
N1受体分布于神经节神经元突触后膜,N2受体分布于骨骼肌终板膜上。
简箭毒能阻断N1和N2受体的作用,六烃季胺主要阻断N1受体作用,十烃季铵主要阻断N2受体的作用。
2.儿茶酚胺及其受体在外周神经系统中,除支配汗腺的交感神经和骨骼肌的交感舒血管纤维属于胆硷能纤维外,其他的多数交感神经节后纤维释放递质为去甲肾上腺素。
这种释放去甲肾上腺素作为递质的纤维称为肾上腺素能纤维。
在高等动物中交感神经节后纤维释放的递质不含肾上腺素,原因是神经末梢中缺乏合成肾上腺素必需的苯乙醇胺氮位甲基移位酶。
但是在中枢神经系统中,除了具有分泌去甲肾上腺素递质的神经元外,还有末梢释放肾上腺素递质的肾上腺素能神经元。
能与肾上腺素和去甲肾上腺素结合的受体称为肾上腺素能受体。
多数的交感神经节后纤维释放的递质是去甲肾上腺素,它对效应器的作用可为兴奋性的或抑制性的,取决于效应细胞上肾上腺素能受体的类型。
该类受体有两类:
①α型肾上腺素能受体(简称α受体)。
去甲肾上腺素或肾上腺素与之结合后主要引起血管收缩、子宫收缩和扩瞳肌收缩,可被酚妥拉明阻断。
但也有抑制作用,如引起小肠舒张。
α受体分为α1和α2两个亚型。
②β型肾上腺素能受体(简称β受体)。
去甲肾上腺素或肾上腺素与之结合后引起平滑肌抑制、血管舒张、小肠舒张和支气管扩张等。
β受体分为β1、β2和β3三个亚型。
心肌细胞上存在α1和β1受体,均可引起心肌兴奋,但β1受体的作用较明显。
去甲肾上腺素对α受体的作用强,对β受体作用弱;肾上腺素对β受体的作用强于去甲肾上腺素;异丙肾上腺素主要对β受体起作用。
不同效应器肾上腺素能受体的分布及其效应详见第五版教材的表10-5。
目前β受体阻断剂的研究进展很快,并已广泛用于临床。
普萘洛尔可阻断β1、β2和β3三种受体,用药后会引起支气管痉挛。
心得乐对气管平滑肌的β2受体阻断作用很强,而对心肌β1受体阻断作用较小。
心得宁主要阻断β1受体,对支气管平滑肌的β2受体阻断作用很小,用于呼吸系统疾病患者的治疗,可避免发生支气管痉挛。
多巴胺递质系统主要包括三部分:
黑质-纹状体部分、中脑-边缘系统部分和结节-漏斗部分。
在脊髓中尚未发现多巴胺神经元。
脑内的多巴胺主要由黑质合成,沿黑质-纹状体投射系统分布,在纹状体内贮存,其中以尾核含量最多,对纹状体神经元起抑制作用。
破坏黑质或切断黑质-纹状体束后,纹状体内多巴胺含量降低,与震颤麻痹的发病有关。
3.其他递质和受体①5-羟色胺递质及其受体:
5-HT神经元主要集中在低位脑干近中线的中缝核群。
其上行投射纤维可达纹状体、丘脑、下丘脑、边缘前脑和大脑皮层。
与觉醒、睡眠及内脏活动调节有关。
中缝核下部的神经元下行投射到兴脊髓,参与调节躯体运动及内脏活动的调节。
蓝斑核与中缝背核之间存在功能联系。
已知的5-羟色胺受体有5-HT1至5-HT7七个亚型。
②氨基酸类递质及其受体:
氨基酸类递质可分为兴奋性递质和抑制性递质两类。
谷氨酸和天冬氨酸是兴奋性递质。
谷氨酸受体分为促代谢型和促离子型受体两类,前者属于G-蛋白耦受体,后者属于配体化学门控通道。
促离子型受体通常分为海人藻酸受体、AMPA受体(对钠离子有通透性)和NMDA受体(对钙离子有通透性)三类。
目前对门冬氨酸的研究不多。
γ-氨基丁酸和甘氨酸是重要的抑制性递质。
γ-氨基丁酸受体分为GABAA(氯离子通道)和GABAB(经G-蛋白介导对钾离子有通透性)两个亚型。
甘氨酸可引起脊髓运动神经元突触后膜超级化,对脊髓和低位脑干运动神经元起抑制作用。
它可能是闰绍细胞末梢的抑制性递质。
破伤风毒素可阻止神经末梢释放甘氨酸,因而可引起肌肉痉挛和惊厥。
甘氨酸受体与GABAA受体类似,也是一种氯离子通道。
此外,甘氨酸也可结合于NMDA受体引起兴奋效应。
③嘌呤类和肽类递质:
在支配胃肠道的自主神经节后纤维中存在第三类纤维。
有人认为这类纤维是嘌呤能纤维,因为实验观察到,刺激这类纤维时神经末梢释放ATP。
但也有人认为这类纤维是肽能纤维,因为其末梢也可释放血管活性肠肽、胃泌素和生长抑素等肽类化合物。
该类纤维主要存在于胃肠道,其神经元胞体位于壁内神经丛中,在胃肠道上部,它接受副交感神经节前纤维的支配。
其作用是引起胃肠肌细胞的超极化和舒张。
下丘脑内的视上核和室旁核神经元分泌加压素和催产素,其他肽能神经元可分泌促甲状腺激素释放激素和生长抑素等多种肽类递质。
脑内具有吗啡样活性的多肽总称为阿片样肽,在镇痛中起一定作用。
此外,内阿片肽还具有调节内分泌、心血管活动和呼吸运动,以及影响精神活动并参与学习、记忆与行为活动等复杂作用。
此外,脑内的某些脑-肠肽,如血管活性肠肽、胆囊收缩素、促胰酶素、胃泌素及胃动素等起神经递质作用。
例如,血管活性肠肽能加强乙酰胆碱递质的作用;胆囊收缩素具有抑制食欲、降温、镇痛等作用。
此外,脑内存在许多其他肽类,例如,P物质,属于速激肽类,它可能是初级感觉神经元的兴奋性递质,与痛觉传入活动有关。
神经降压素存在于边缘系统内,具有降温和镇痛作用。
降钙素基因相关肽调节P物质的释放,并参与心血管活动的中枢性调节。
神经肽Y可影响下丘脑-垂体轴活动及脑内去甲肾上腺素能神经元的活动,与血管活性肠肽的作用相拮抗。
血管紧张素Ⅱ具有调节单胺类纤维递质释放的作用。
目前还发现前列腺素、NO等许多物质也可起到神经递质的作用。
(四)反射1.反射与反射弧反射是指在中枢神经系统控制下机体对内、外环境变化的适应性反应。
它是神经调节的基本方式。
反射分为非条件反射和条件反射两种。
非条件反射是指出生后无需训练就具有的反射,它是生来就具备的,有着固定的反射弧。
这类反射能使机体初步适应环境,对机体生存和种系生存有重要生理意义。
条件反射是指在出生后通过训练而形成的反射。
它是在非条件反射基础上建立起来的一种特定的反射活动,可以形成,也能消退,数量可以不断增加。
条件反射的建立扩大了机体的反应范围,较非条件反射有更大的灵活性,更能精确和完善地适应复杂变化的生活环境。
在机体一生中,条件反射起着主导作用。
人类的条件反射主要是大脑皮层的功能。
反射弧是反射活动的结构基础,包括感受器、传入神经、反射中枢、传出神经及效应器。
反射弧中任何一个环节中断,反射便不能发生。
2.中枢神经元的联系方式包括①辐散:
可使一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制,从而扩大其影响。
②聚合:
可使许多神经元对同一神经元的兴奋或抑制作用发生总和。
③链琐状:
在空间上扩大其影响范围④环状联系:
构成神经系统活动反馈调节回路的基础。
第三节神经系统的感觉分析功能一、感觉传导通路
(一)脊髓与脑干躯体性感觉神经沿两种感觉传导路径上行到达大脑皮层。
一个是浅感觉传导路径,传导痛觉、温度觉和轻触觉。
其传入纤维经后根外侧部进入脊髓后角,先交换神经元,发出纤维在中央管前进行交叉到达对侧,分别经脊髓丘脑侧束(痛、温觉)和脊髓丘脑前束(轻触觉)上行抵达丘脑。
另一个是深感觉传导路径,传导肌肉与关节的本体感觉和深部压觉。
其传入纤维经后根的外侧部进入脊髓后角,先经同侧后索上行,抵达延髓下部薄束核和楔束核后再交换神经元,发出纤维进行交叉到对侧,经内侧丘系抵达丘脑。
(二)丘脑的核团丘脑的细胞群大体分为三群。
即感觉接替核、联络核和非特异性核群。
(三)感觉投射系统1.特异性感觉投射系统是指感受器发出的传入冲动沿特定的传导通路投射到大脑皮层特定区产生特定感觉的传导束,即经典的感觉传导道,由三级神经元的接替完成的。
第一级神经元位于脊神经节或有关的脑神经感觉神经节内,第二级神经元位于脊髓后角或脑干的有关神经核内,第三级神经元在丘脑的感觉接替核内(嗅觉除外)。
在丘脑接替核换元后经特异投射系统点对点地投射于大脑皮层的特定区。
其上行投射纤维主要终止于大脑皮层特定区的第四层,并与神经元形成突触联系,还通过许多中间神经元接替,与大锥体细胞的胞体形成兴奋性突触联系。
特异性投射系统的主要功能是引起特定的感觉,并激发大脑皮层产生传出神经冲动。
损毁某一传导道,引起某种特定感觉障碍,但动物仍保持清醒。
2.非特异性感觉投射系统上述经典传导道的第二级神经元纤维通过脑干时,发出侧支与脑干网状结构中神经元发生突触联系,经多次换元组成脑干网状结构上行激动系统,该系统的上行纤维抵达非特异性核群,换元后弥散性地投射到大脑皮层的广泛区域。
这一投射途径称为非特异性感觉投射系统。
非特异性投射系统上行纤维进入皮层后反复分支,终止到各层,与各层神经元的树突形成突触联系,不存在专一的投射关系。
这种联系不易引导起神经元局部兴奋的总和,通过电紧张性影响可改变细胞的兴奋状态。
因此,该系统的功能是维持和改变大脑皮层的兴奋状态。
损毁该系统后动物处于昏睡状态。
上述两种感觉投射系统之间关系密切。
只有在非特异感觉投射系统维持大脑皮层清醒状态的基础上,特异性感觉投射系统才能发挥作用,形成清晰的特定感觉。
二、大脑皮层的感觉分析功能1.大脑皮层的体表感觉区中央后回是全身体表感觉的主要投射区,亦称第一感觉区。
其感觉投射规律是:
①交叉投射,头面部感觉投射是双侧的;②倒置安排,但头面部代表区内部的安排是正立的;③投射区的大小与不同体表感觉的分辨精细程度有关。
2.本体感觉代表区中央前回(4区)是主要运动区。
较低等哺乳类动物(如猫、兔)的体表感觉区与运动区重合,称为感觉运动区。
在灵长类动物(如猴、猩猩),两区逐渐分离。
关3.内脏感觉代表区电生理研究表明,内脏感觉在皮层的投射区位于第一感觉区、第二感觉区、运动辅助区及边缘系统的皮层部分等部位。
4.其他投射区如视觉投射区位于枕叶皮层内侧面距状裂的上下两缘。
人的听觉投射区位于颞叶皮层的颞横回及颞上回(41、42区)。
嗅觉投射区位于边缘叶的前底部区,包括梨状区皮层前部、杏仁核的一部分和海马。
味觉投射区位于中央后回头面部感觉投射区的下侧。
随着进化,嗅觉皮层投射区逐渐缩小。
三.痛觉
(一)皮肤痛觉任何形式的刺激达到一定强度而成为伤害性刺激时,都能引起痛觉。
伤害性刺激作用于皮肤的游离神经末梢时可先后出现两种性质不同的痛觉,即快痛和慢痛。
快痛由外周神经中的有髓鞘的Aδ类纤维传导,其兴奋阈较低。
慢痛由外周神经中的无髓鞘的C类纤维传导,其兴奋阈较高。
(二)内脏痛与牵涉痛1.内脏痛的特征①痛疼的性质是缓慢、持久、定位不精确、对刺激分辨能力差;②对机械牵拉、缺血、痉挛和炎症等刺激敏感,对切割、烧灼、夹捏等作用不敏感;③主要由交感神经传入纤维传入,但头部、气管、食道和盆腔下半部器官的痛觉由副交感神经传入中枢;④存在牵涉痛。
2.牵涉痛由内脏病变引起的体表特定部位发生疼痛或痛觉过敏现象称牵涉痛。
例如,心肌缺血时常发
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