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昆虫分类学原理与方法C4分类特征
第五章 分类特征
TaxonomicCharacters
分类研究的本质乃是分析材料,并将分析结果综合为分类系统,这两个步骤中,第一为寻找和估量各不同点,第二为发现各相似点。
在这两种情况下,都要涉及昆虫的某些属性,也就是所谓分类性状(或特征)。
一、分类特征的含义及作用
生物都有一定的体躯结构和生命活动性状,但只有那些用来进行类下分类和类上归类的性状才称为分类特征taxonomiccharacters。
分类特征是一个分类单元和其他分类单元的成员借以相区别或可能相区别的属性,或借之与其它分类单元相似的属性。
也就是将该单元置于分类系统的特征。
从这个简单的定义中可以看出:
(l)把分类特征看成是生物有机体的任何性状的属性是不正确的,例如相同居群的个体,彼此有不同的性状,如两性的差别,年龄等级的不同,这些就不是分类特征;
(2)不同分类单元对比是确定有机体各性状是否为分类特征的基本方法;
(3)分类特征在分类上有着双重作用,既是特定分类单元的鉴别指标,又是系统发育亲缘关系的指标,
陈世骧(1964)认为,“分类特征是对立的特征,只有对立的意义,没有单独的意义;决定于构造对比,而不决定于构造本身”。
如鞘翅目的特征“具鞘翅”,并不是因为有了鞘翅才以此作为特征,而是因为其对立类群“不具鞘翅而具膜翅”。
所以昆虫分类的实质就在于从对比中发现特征,分析特征,据以分门别类。
分类工作者很重要的或曰最基本的任务就是分析特征和对比特征,而不同学派所采取的分析和对比方法是不相同的。
二、分类特征的类型
从C.Linnaeus典基生物分类基础以来,生物分类研究大都是依据形态特征,特别是外部形态特征,这是因为外部形态特征容易观察,特别是昆虫,由于有坚硬的外骨骼,为分类研究提供了方便。
但是随着科学技术的发展,科学仪器日新月异,给观察和量度生物性状、确定分类特征带来新的手段,增加了从前观察不到的特征,丰富了分类研究的内容,提高了分类研究反映客观实际的可靠性。
可见,昆虫分类所用的特征既反映出昆虫群体体躯结构和生命活动的特征性状,也反映出不同时代用来观察和测试昆虫体躯结构生命活动性状的科学技术和仪器水平。
例如电子显微镜的应用使分类特征提高到超微结构的水平;生物化学方法的应用使分类特征深入到分子的水平;电子计算机的应用使分类特征进入了数理统计的水平。
由于新的特征的应用,使过去不能解决的近似种的鉴别和种下分类问题得到了解决,对过去建立的分类系统也得到了验证和进一步的修订。
当代昆虫分类应用的特征,大体划分为以下类型。
1、成虫形态特征:
指昆虫身体构造上的性状特征,分为:
(l)、一般外部形态:
属身体外部整体的或局部的形态特征,一般能直接用眼睛或借助于光学显微镜观察到,例如形状和大小,色泽、斑纹和刻纹等。
由于昆虫和其他节肢动物一样具有坚硬的外骨骼,体壁由缝或沟划分为不同形状的骨片,又有沟、脊、毛、刺等外长物,有足,触角等附肢,一般还有特殊的飞翔器官——翅,能够制成标本,永久保存,并且容易观察,成为昆虫分类最基本和可靠的特征,至今仍是昆虫分类上应用最多的特征。
(2)、外生殖器:
生殖隔离是物种的必须条件,昆虫纲的许多类群中,外生殖器的差异是划分鉴别物种的最终诉庭,Dufour等人甚至提出,在具有骨化生殖器的种中,雄雌交配结构之间存在着钥与锁的关系。
昆虫分类研究实践证明,外生殖器的结构是一些类群种、属鉴别的重要特征。
(3)、内部形态:
指虫体内部器官的形态结构,由于需要通过解剖才能观察到,应用比外部形态特征麻烦,故较少用于分类研究,常常用来补充外部形态特征的不足。
如马氏管的数目和卵巢小管的数目等,主要用于目和总科等高级分类阶元的划分,在低级阶元变化不大。
2、幼期特征:
指胚胎期、卵、幼虫、蛹等成虫期之前的各阶段的特征。
(l)、胚胎期:
不同昆虫胚胎期羊膜和浆膜的有无,胚动的不同方式是昆虫目级分类阶元的特征。
如弹尾目和双尾都无羊膜和浆膜,胚动方式也不同于其他目昆虫。
(2)、卵期:
常用的特征是卵的形状,卵孔的位置,卵壳的构造及表面的分泌物等。
卵壳是滤胞细胞分泌的,卵壳的结构间接的反映了滤胞细胞的结构,因此由卵壳表面构造建立的分类系统,有时反映出成虫的分类体系。
如异蝽科Urostylidae原放在蝽科Pentatomidae中,但由于异蝽卵和其他亚亚科的卵完全不同,因而现在作为独立的科。
(3)、幼虫期:
全变态类幼虫期与成虫期形态结构和生活方式完全不同。
幼虫期是取食为害的主要阶段,过去对幼虫期的分类研究不够,但随着昆虫分类研究的深入,特别是出于解决生产实际问题的需要,幼虫分类日渐受到重视。
昆虫分类学的实践证明,根据幼虫期特征和依成虫特征建立的分类系统有时基本一致,有的不完全吻合,有的相差甚远。
一般说来,完全一致的很少。
根据幼虫期和成虫期两个方面的分类研究结果,建立的分类阶元和分类系统会更加完善。
幼虫期分类特征主要是形状、大小和斑纹,头部结构和形状,胸部和腹部附肢的对数、构造和着生位置,体壁外长物如刺、毛(毛序chaetotaxy)、隆起、趾钩等的形状和排列等。
(4)、蛹期:
完全变态类昆虫的蛹期,其外部形态如头、口器、触角、胸部、腹部和足等比较接近成虫期的构造,但又和幼虫有联系,蛹期又有自身的形态特征。
蛹期的分类研究比幼虫期更少。
蛹期分类特征主要是形状和大小,外被物、胸腹部的突起,附肢的位置等。
蛹期特征在分类上应用较少。
3、生理性状(特征):
在分类学上的重要性远远超过形态特征,但多数情况下,研究这些特征都需要活的昆虫材料,从而限制了其应用。
它不仅可以作为对形态特征的补充,而且可以用以核对依据其它特征而提出的结论的正确性。
4、行为特征:
指昆虫行为表现出来的各种性状
我们能观察到的昆虫行为主要包括趋性、反射、本能和学习四种类型。
前三种是先天性的行为,后一种是后天获得的行为。
在昆虫分类研究中常用到以下行为特征。
(l)、鸣声:
鸣声是昆虫个体之间的一种信息传递行为,不同的声音代表了不同的心理状态,如蝗虫一般可发出五类鸣声:
呼唤声、求偶声,交配声,攻击声和报警声。
共鸣声类型即是呼唤声,人们直接可以听到,还可录音。
不同种类表示心理行为的声音有其种的特异性。
二十世纪中叶以来,分类学家对鸣虫类昆虫,如蟋蟀、蝗虫、蝉类等的鸣声,用录音机记录下来,在示波器上显示出音调结构,经摄影制图,进行鸣声的时域、频域和声谱分析,可找出种间的差异。
鸣声在鉴别近缘种上有一定价值,但是鸣声在分类研究上有一定局限性,首先,不是所有昆虫均有鸣声,即便是蝗虫这类有鸣声的虫类,也不是所有种均有鸣声,因此不能根据鸣声建立完整的分类系统;二是发出鸣声受发育阶段的影响;三是同种个体鸣声有时随时间、地点等条件不同而有差异,所以目前鸣声只能作为一种辅助特征应用于昆虫分类。
(2)、气味:
这是昆虫与昆虫、昆虫与植物之间信息传递的另一种方式,这种信息传递是依靠化学物质来实现的,如昆虫在求偶、觅食、走向栖息场所、受到侵扰时告警
同伴等行为均散发出一些气味。
把引起同种昆虫其他个体产生反应的这些化学物质称为种内信息素,如,性信息素,报警信息素,集合信息素等。
引起它种昆虫产生行为反应的称为种间信息素,如利它素、利己素、协同素等。
目前分类上应用较广的为性信息素,又称性外激素。
提取性外激素,可用来鉴定虫种,例如欧洲玉米螟Ostrinianubilalis和亚洲玉米螟O.urmacalisGuen。
形态上难以区分,但性信息素结构不同,前者为顺一或反一11一十四烯酸乙酸酯,后者为顺一或反一12一十四烯醇乙酸酯。
(3)、交配:
交配行为为昆虫近缘种或种下分类研究提供了可靠依据,例如D.E.Herdy根据形态特征将夏威夷产的400多种果蝇分为8属19个亚属,Spieth等人根据交配行为结合内部解剖分析,将夏威夷果蝇分为2个属:
Drosophila属的种类雄虫活动具巢域性,它们聚集并占据一定区域,建立保护求偶场所,以引诱雌虫,交配在该场所内,经过一番复杂的夸耀行为后才能实现;Scaptompza属种类交配是在食物基础上进行的一种简单攻击型。
在此基础上,建立了较为符合客观实际的夏威夷果蝇分类系统。
5、生态特征:
是昆虫与其所处环境因素相互作用的各种性状。
下述特征在昆虫种类鉴别上作用大。
(1)、生态位:
我们知道,每种昆虫都要求一定的生活环境,在自然界上占有一定的生态位。
每种昆虫在生境、食物及其它生态因素方面都有自己的耐性极限,根据Gause法则,没有两个具有完全相同生态要求的种能够共存于同一地点。
因此有可能对分类单元从生态角度来进行划分、鉴别。
对于一个种的描述,如果缺少了可用的生态资料便有欠完整。
有些形态相似的种类,其生活环境等不同。
如中华按蚊AnophelessinensisWiedeann以前根据形态特征认为是一个种,后来根据幼虫的生活环境、成虫的越冬和传播疟疾的情况,经过细致的观察分析,发现它实际上是8个近缘种(隐种)。
(2)、食性:
同域分布的近缘种,食性选择及取食方式、取食行为、取食部位都有明显的差别,如叶甲科的委陵跳甲Alticasp,蛇莓跳甲Afragssiae和地榆跳甲A.sanguisorbae三种虽为同域分布,但寄主不同,行为有别,生境各异,因此为三个独立种。
(3)、寄生物:
寄生昆虫对寄主的选择往往因种而异,而不同的寄主其寄生物区系亦不尽相同,因此,近缘种的寄生物区系可作为鉴别寄主种类的指标。
6、地理分布特征:
每种昆虫都有一定地理分布范围。
种由居群组成,居群的同域性和异域性,对于决定不同居群能否代表种有着重要意义。
同域分布和异域分布在分类上的应用可由下面的识别表格看出。
只要了解所鉴定材料的形态是否相同,有无生殖隔离,同域分布还是异域分布,利用识别表格,就不难判断是居群、亚种、还是不同种。
识别表格
形态特征
分布区域
无生殖隔离
生殖隔离
形态相同
同域分布
①同居群
⑤近缘种
异域分布
②同亚种
⑥近缘种
形态不同
同域分布
③同居群中的个体变异
⑦不同种
异域分布
④不同亚种
⑧不同种
异域allopatricspeciation,邻域parapatricspeciation,同域sympatricsepciation
7、细胞学特征:
细胞学特征的应用形成了细胞分类学。
由于电子显微镜技术的发展,当前国内外对昆虫超微结构进行了一定研究。
昆虫超微结构的实质就细胞学,其内容涉及昆虫体壁、气管、消化道、唾液腺、丝腺、血球、脂肪体、神经、肌肉、生殖系统、感觉器管等。
在分类上应用最多的为染色体、精子、体壁表面及感觉器官的特征。
大量细胞学研究工作的结果证明,不同生物类群在许多细胞学特征方面具有各种不同程度的差异,染色体重排等重大的细胞学变化是物种形成的一条重要途径。
因此,细胞学特征不仅对属、种、尤其是近缘种的鉴别方面、而且在系统演化研究方面也有一定意义。
l)、染色体:
只有在细胞分裂中染色体才适于用光学显微镜观察。
在昆虫分类中主要是研究染色体的组成及其行为。
(l)染色体组成:
主要是核型或称染色体组型karyotype,它是染色体数目、类别、形态、结构等方面性状的总合。
⏹染色体数目:
植物和动物染色体数(n)由2-200左右不等,动物的染色体数目相对较少。
记载染色体需注明是单倍体(n)还是二倍体(2n),如德国小蠊Blattellagermanica(Lin.)雄虫2n=23,雌虫2n=24。
还应注明常染色体数目和性染色体系统情况,例如蜚蠊目昆虫的性染色体为XO型,即雄虫有1条X染色体,雌虫具有2条X染色体。
因此,德国小蠊的染色体数还可记为2n=23+XO。
⏹染色体类别:
包括常染色体和性染色体。
⏹染色体形态:
动物染色体的形状多为棍棒状,长短不一,或椭圆形、圆球形等。
按照着丝粒的位置分为中部着丝粒染色体、亚中部着丝粒染色体、端部着丝粒染色体、全着丝粒染色体。
⏹染色体带型:
自1969年开始发展起来的一系列染色技术,可使染色体一定部位显示出着色不同的横置带纹。
称为带型bandingPattern。
按分带技术有A—带、C一带、D一带、G一带、Q一带、N一带、R一带、T一带、银染以及经过处理的混合带,如SCD+R一带、SCD+G一带、Brol_U一带等。
新近发展的还有限制性内切酶分带。
例如:
陈晓社和张广学(1985)进行了萝卜蚜Lapahiserysimi和豆蚜个Aphiscraccivora染色体C一带带型比较分析研究(图1),从图中可以看出:
萝卜蚜第一对和第三对染色体显示出很长一段异染质的区域,说明着生粒在这一段密集,故认为可能属于散漫着丝粒染色体。
豆蚜第一、二对染色体均显示出端带,而第三对染色体无带。
豆蚜的第四对染色体的相对长度较萝卜蚜短,端部少一条带纹。
尽管这两种蚜虫带型有极大差异,但有一定血缘关系,因两者的第二对染色体比较相似,均有一条较宽和一条较窄的带纹。
图1萝卜蚜和豆蚜C一带带型图解
1、罗卜蚜小C—带带型;2、豆蚜C一带带型。
〔仿陈晓社,张广学图〕
(2)染色体的行为:
包括细胞有丝分裂和减数分裂的特点及染色体在分裂过程中的变化,如呈正常状态还是呈着色很深的异染状态;染色体在不同时期的排列,散布的方式及向两极移动的情况;倒位和易位的情况等。
这些在种下分类和物种分化研究中均有意义。
2)、精子:
一般说来动物精子是一个带鞭毛的细胞,在漫长的演化过程中由于动物生境和生活方式的改变,导致精子结构上的多样性。
从比较精子学的研究结果来阐明昆虫的系统分类,多数与经典的形态分类学相吻合,但有些比较特殊。
例如:
尹文英(1983)对原尾目昆虫精子的超微结构进行了研究,根据动物精子从有鞭毛精子演化为无鞭毛精子的一般规律,从比较精子学的角度阐述了昆虫纲的演化过程:
从弹尾目精子的鞭毛横切面显示微管蛋白对偶体为通常的9+2型,顶体双层的线粒体分散的原始形式,经双尾目、缨尾目达9+9+2型,从分散的线粒体到集中为2个线粒体衍生物,最后衍化为含有蛋白质结晶体的线粒体衍生物的有翅昆虫类型,然后分支向高等昆虫演化。
但原尾目昆虫精子不同:
元科的精子呈螺旋体状,鞭毛的微管蛋白对偶体的排列方式为12+O型或14+O型,缺中心徽管;古元科的精子已发展为不活动的圆盘状,既无鞭毛也无顶体,只包括扁平的核和线粒体。
据此并结合其他特征,认为原尾虫在节肢动物中应单独作为一个类群,并认为有气管的古元不是原始类群,而是高度特化的类群,提出了与前人不同的原尾目分类系统,在原尾目分类方面做出了突出贡献。
图2 昆虫与原尾虫精子系统发生图解(仿尹文英图)
8、生物化学特征:
生物的化学组成因种类而异,用生物化学的方法分析生物体内物质的结构性状即生化特征,应用在分类上即形成化学分类chemotaxonomy。
l)、动物的化学物质及在分类上的应用价值:
组成动物体的化学物质可分为三类,在分类上价值不同。
(l)初级代谢物质:
即动物基本代谢过程普遍存在的物质,如碳水化合物、氨基酸、脂肪、无机盐、微量元素等,为动物所共有,少数有质的差别,大多数只有量的差别,在高级分类单元的分类上有一定意义。
(2)次级代谢物质:
不具基本代谢作用,多为代谢产物,如类固醇、甾酮、类萜、苯醌、酚类等。
有些是昆虫的性信息素等,在分类上有一定价值。
(3)带信息物质:
生物体内遗传信息的流向主要是DNA(脱氧核糖核酸)→mRNA(信使核糖核酸)→蛋白质,分别为初级信息物质,次级信息物质和三级信息物质。
DNA和RNA的结构直接决定遗传性质,是物种特性的根本所在,应该是最有价值的分类特征,但目前由于研究技术的限制,缺乏系统的资料和分类标准,在昆虫分类上的应用研究仅处于起步阶段。
蛋白质的结构直接反映基因组成的差异,是极有用的分类特征,在分类方面用来测定蛋白质的方法有氨基酸顺序测定、血清方法和电冰的方法。
前两种方法目前在昆虫分类上研究应尚少,而电泳法简便和切实行,应用日渐增多。
2)、蛋白质电泳分析在昆虫分类上的应用:
应用电泳方法,根据酶带的变化,推断出基因位点和等位基因的异同,计算出基因频率作为研究分类和进化的依据。
(l)全蛋白质测定:
把供试昆虫的整体或一些器官、组织的匀浆液或体液,进行聚丙烯酰胺凝胶电泳,或淀粉凝胶电脉,或等电点聚焦电泳,用溴酚蓝或胺黑等一般蛋白质染色剂染色,得出条带较多的电泳图,计算相似系数。
(2)特定蛋白质测定:
主要为酶的测定。
同工酶isoenzyme的研究较多,常测定的如酯酶同工酶、苹果酸脱氢酶、乳酸脱氢酶等。
例如李绍文等(1987)利用聚丙烯胺凝胶等电聚焦电泳分析了膜翅目7个总科、蜜蜂科9个属,蜜蜂属6个种,意大利蜜蜂四个宗的酯酶同工酶,从酶谱上可以看出①膜翅目7个总科代表之间的酶谱差别大于蜜蜂总科内各属的差别;②蜜蜂总科内9个属的酶谱也有显著差别;③蜜蜂属6个种的酶谱比较接近;但每个种均有它特有的谱型,彼此易于区分;④意大利蜜蜂Apismelliferaligustica和东北黑峰AMellifaressp.是同一种的两个宗,两个宗的酯酶谱看不出明显的差别。
这说明了用电泳酶谱方法作为昆虫分类研究的手段是可行的。
根据等位基因频率差异区分不同物种或种群准确性较高,但它仍存在某些局限和不足。
如电泳的材料需要活的昆虫,因而受到一定限制;其次,酶带的判读有时比较困难,位点和等位基因判读不准确会直接影响基因频率的计算,甚至影响整个结果;此外,蛋白质中的氨基酸虽已被取代,如果电荷没有变化,则电泳无法测出,因而样品的代表性有一定的局限性。
3)DNA在昆虫分类中的应用:
核酸分子系统学是从遗传学本质上研究生物之间关系的最精确最直接的方法。
核酸分子系统学研究70年代起,最初是测定碱基组成,70年代后期重组DNA技术及限制性内切酶的应用,极大地推动了其发展,1979年RFLP开始用于分子系统学,并成为80年代的研究热点,1985年PCR技术和DNAfp的出现,扩展了DNA分子系统学的研究对象和方法。
进入90年代,RAPD-PCR、微卫星和小卫星DNA的DNAfp和DNA序列分析技术成为分子系统学的主要方法。
4)、气象色谱在昆虫分类上的研究与应用:
Carlson等试图从蚊子表皮脂类粗提物中分析出化学稳定性大、易于用气象色谱进行分析的化合物,并期望这些化合物应该是具有特殊的组成和能作为种类鉴别的特征,结果取得了成功。
由于表皮烷径化学性质稳定,而且灯诱标本、死成虫、甚至针插标本都可以用于此项分析。
用这种简单的气谱分析法能迅速成功地把蜚蠊属各个种在表皮烷泾组分上的差异分析出来,而不受虫龄、性别、地理分布等因素的影响。
对于表皮烷泾的气谱分析来说,一个胸足、一个翅、或成虫的某一部分都足以进行分析。
对于需要用蜚蠊活虫来进行血缘关系系统分析的研究者来说,此方法既可分析鉴定其种类,又可以保证其活虫的系统研究实验(如杂交等)。
然而,任何一种仪器设备、技术手段都不可能彻底地解决一个研究领域里的所有问题。
利用气谱法分类,虽比同功酶、染色体分析较简便,迅速和实用,但并不能取代这些方法。
总之,气谱法在昆虫分类学上的应用,丰富和完善了传统的分类方法,但目前还只是传统分类方法的补充。
生化特征有专一、准确、不同程度地直接反映遗传物质结构的优点。
随着生化技术的发展和简便化,在昆虫分类上的应用必将日益广泛。
但生化分析需要一定的实验室设备条件和一系列处理措施,供试标本需要活体或新鲜的材料,给在分类研究上的应用带来一定困难。
(三)、特征应用注意事项
E.Mayr总结多年进行分类研究应用特征的体会,将特征应用注意事项归纳为以下几点,很有借鉴意义的。
第一、保守的,即进化缓慢的分类特征在高级分类单元的鉴别中是最有用处的。
那些变化迅速,或和隔离机制相联系的分类特征在低级分类单元的鉴别中是最有用处的。
第二、属于平行现象或趋同现象的分类特征,特别是那些丧失或退化的分类特征,在使用时应特别慎重。
第三、分类特征是它们携带的生物学特性的表现,了解分类特征的生物学意义,是恰如其份的估量其分类地位的必要前提。
第四、相同表型特征的价值和稳定性在不同分类单元中,甚至一个种的标本中都是有变化的,一个特征的重要性,在很大程度上取决于它在特定类群中的稳定性。
第五、整个动物分类是建立在恰当的估价分类特征的基础上,估价特征是分类学家最重要的也是最困难的任务之一。
这一任务的很好完成也只能在分类研究的实践中实现。
(四)、小结
l、分类特征与分类系统:
一个令人满意的分类系统应采取那些经过评价的分类特征。
一般而言,两个分类单元共有特征越多,在系统中的排列位置就越靠近。
高级阶元分类单元是由那些具有共同特征的低级阶元分类单元合并而成。
分类系统是依据同源特征的。
2、特征与进化:
在分类系统中所使用的分类特征是考虑了这一事实,即:
有些特征在进化中变化缓慢,有些则变化迅速。
变化迅速的特征用以区别种和亚种等低级阶元分类单元,变化缓慢的特征用以区别较高级阶元分类单元。
换句话说,就是保守的(即进化缓慢的)分类特征在确认高级阶元时最为有用,而变化迅速的则在确认低级阶元时有用。
一个分类特征乃是一个分类单元与另一个分类单元之间相似的属性或不同的属性。
这种属性包括死的或活的昆虫的任何可作比较的项目。
分类性状可能发生平行现象,特别是那些包括消失或退化的特征,对这些特征应当慎用或避免使用(如无翅和翅退化等)。
分类特征是识别分类单元的最有用的工具,也用于解释进化的过程。
但特征的评价则是分类学家最重要、最困难的任务之一,这也就是我们所说的“经验积累”的重要意义所在。
3、分类学家们把遗传学、生理学、生物化学以及电子计算机等方面的最新成果应用于昆虫分类中,如用染色体、同功酶及昆虫体内稳定化合物等因子作为鉴定的依据,使昆虫分类学中许多疑难问题的解决找到了新的方法。
实验课和作业:
带植保本科生昆虫分类学课或实习一次,到标本室观察一个目的所有标本,查阅有关资料,总结一下自己对昆虫分类特征在学习此课前和学习此课后认识上的差别。
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