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景观生态学概念与理论
景观生态学概念与理论
邬建国
(美国亚利桑那州立大学生命科学系)
LandscapeEcology-ConceptsandTheories.WuJianguo(DepartmentofLifeSciences,Arizona
StateUniversityWest,POBox37100,Phoenix,AZ85069-7100).ChineseJournalofEcolo2
gy,2000,19
(1):
42-52.
Landscapeecologyisaninterdisciplinaryfieldthathasbeenrapidlydevelopinginthepastfew
decades.Newideasandperspectivesthatemphasizespatialheterogeneity,hierarchicallinkages,
andinteractionsbetweenpattern,process,andscalehavegiventhefieldanuniqueandsignificant
identity.Thispaperisintendedtoreviewandsynthesizetherecentadvancesinlandscapeecology,
presentingasetofcoreconceptsandtheories,whichincludescale,pattern-process,spatialhet2
erogeneity,edgeeffect,hierarchytheory,patchdynamics,patch-corridor-matrixmodel,island
biogeographictheory,metapopulationtheory,landscapeconnectivity,neutralmodels,andpercola2
tiontheory.
Keywords:
landscapeecology,scale,patternandprocess,spatialheterogeneity,hierarchy
theory,edgeeffect,patchdynamics,metapopulationtheory,landscapeconnectivity.
作者简介:
邬建国,博士。
美国亚利桑那州立大学生
命科学系教授。
现代景观生态学是一门新兴的、正在
深入开拓和迅速发展的学科。
因此,不但
欧洲和北美的景观生态学有显著不同,就
是在北美景观生态学短暂的发展进程中也
逐渐形成了不同的观点和论说。
概括地
说,景观生态学研究的重点主要集中在下
列几个方面,即:
空间异质性或格局的形成
及动态;空间异质性与生态学过程的相互
作用;景观的等级结构特征;格局-过程-
尺度之间的相互关系;人类活动与景观结
构,功能的反馈关系以及景观异质性(或多
样性)的维持和管理[1~6]。
反映这些研究
重点的主要景观生态学概念和理论是什么
呢?
本文拟在总结该学科最近20多年来
的发展的基础上,概括地阐述其中的一些
主要概念和理论(图2)。
1 景观和景观生态学
有关景观的定义,有多种表述,但一般
讲是指反映内陆地形地貌景色的图象,诸
如草原、森林、山脉、湖泊等;或是某一地理
区域的综合地形特征;或者是人们放眼所
映获的自然景色。
而生态学中,景观的定
义可概括为狭义和广义两种。
狭义景观是
指几十公里至几百公里范围内,由不同生
态系统类型所组成的异质性地理单
元[1,2]。
而反映气候、地理、生物、经济、社
会和文化综合特征的景观复合体称为区
域。
狭义景观和区域可统称为宏观景观。
广义景观则指出现在从微观到宏观不同尺
度上的,具有异质性或缀块性的空间单
元[3,4]。
显然,广义景观概念强调空间异
质性,其空间尺度则随研究对象、方法和目
的而变化,而且它突出了生态学系统中多
尺度和等级结构的特征。
这一概念越来越
广泛地为生态学家所关注和采用。
因此,
概言之,景观生态学是研究景观单元的类
型组成、空间格局及其与生态学过程相互
生态学杂志 2000,19
(1)∶42-52
ChineseJournalofEcology
©1995-2004TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,Ltd.Allrightsreserved.
作用的综合性学科。
强调空间格局,生态
学过程与尺度之间的相互作用是景观生态
学研究的核心所在。
景观生态学的研究对象和内容可概括
为三个基本方面。
①景观结构,即景观组
成单元的类型,多样性及其空间关系;②景
观功能,即景观结构与生态学过程的相互
作用,或景观结构单元之间的相互作用;③
景观动态,即指景观在结构和功能方面随
时间推移发生的变化[5]。
景观的结构,功
能和动态是相互依赖、相互作用的(图1)。
这正如其它生态学组织单元(如种群、群
落、生态系统)的结构与功能是相辅相成的
一样,结构在一定程度上决定功能,而结构
的形成和发展又受到功能的影响。
景观生
态学研究的具体内容很广,而且常常涉及
图1 景观结构、功能和动态的相互关系以及景观生态学中的基本概念和理论
Fig.1 Therelationshipamongthestructurefunctionanddynamicsoflandscape
andbasicconceptsandthoriesinlandscapeecology
到不同组织层次的格局和过程。
比如,景
观结构特征与生理生态过程、生物个体行
为、种群动态、群落动态以及生态系统在不
同时空尺度上的作用都属于景观生态学观
察、研究的范畴。
那么,景观生态学与其它生态学科的
区别在哪呢?
与其它生态学学科相比,景
观生态学明确强调空间异质性、等级结构
(hierarchicalstructure)和尺度(scale)在研
究生态学格局和过程中的重要性。
而人类
活动对生态学系统的影响,也往往是在较
大尺度上景观生态学研究的一个重要方
面。
虽然其它生态学科的研究内容也可笼
统地说成是相应的生态学组织单元的结
构、功能和动态,但景观生态学尤其突出空
间结构和生态学过程在多个尺度上的相互
作用(图2)。
因此,无论是从时间和空间
上,还是从组织水平上而言,景观生态学研
究的尺度域(domainsofscale)都比其它学
科更宽。
2 景观生态学中的一些主要概念和理论
下面,我们就集中讨论景观生态学中
的若干主要概念和理论(图2)。
它们是:
尺度及其有关概念,格局与过程,空间异质
性和缀块性,等级理论,边缘效应,缀块动
态理论,缀块2廊道2基底模式,种2面积关系
和岛屿生物地理学理论,复合种群理论,以
及景观连接度、中性模型和渗透理论。
2.1 尺度及其有关概念
邬建国:
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尺度一般是指对某一研究对象或现象
在空间上或时间上的量度,分别称为空间
尺度和时间尺度。
此外,组织尺度(organi2
zationalscale)的概念,即在由生态学组织
层次(如个体、种群、群落、生态系统、景观)
组成的等级系统中的位置,也广为使用。
在景观生态学中,尺度往往以粒度(grain)
和幅度(extent)来表达[7]。
空间粒度指景
图2 景观生态学与其它生态学学科的关系以及一些突出特点
Fig.2 Therelationshipoflandscapeecologytootherecologicaldisciplinesandsomeofitssalientcharacterstics
观中最小可辨识单元所代表的特征长度、
面积或体积。
例如,在不同观察高度上放
眼望去,生态学家会发现对于同一森林景
观,其最小可辨识结构单元会随着距离而
发生变化,在某一观察距离上的最小可辩
识景观单元则代表了该景观的空间粒度。
对于空间数据或图相资料而言,其粒度对
应于最大分辨率或像元(pixel)大小。
时间
粒度则指某一现象或事件发生的频率或时
期间隔。
例如,某一生态演替研究中的取
样时间间隔或某一干扰事件发生的频率,
都是时间粒度的例子。
幅度是指研究对象
在空间或时间上的持续范围。
具体地说,
研究区域的总面积决定该研究的空间幅
度;研究项目持续多久,则确定其时间幅
度。
一般而言,从个体、种群、群落、生态系
统、景观直到到全球生态学,粒度和幅度均
趋于增加。
粒度和幅度相互联系,但又不
相同。
为此,在讨论尺度问题时,经常有必
要将粒度和幅度加以区分。
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在景观生态学中,尺度一词的用法往
往不同于地理学或地图学中的比例尺(虽
然尺度和比例尺的英文均为Scale)。
一般
而言,大尺度(或粗尺度,coarsescale)常指
较大空间范围内的景观特征,往往对应于
小比例尺、低分辨率;而小尺度(或细尺度,
finescale)则常指较小空间范围内的景观
特征,往往对应于大比例尺、高分辨率。
在
景观生态学研究中,人们往往需要利用某
一尺度上所获得的信息或知识来推测其它
尺度上的特征,这一过程即所谓尺度推绎
(scaling)。
尺度推绎包括尺度上推(scaling
up)和尺度下推(scalingdown)。
由于生态
学系统的复杂性,尺度推绎往往采用数学
模型和计算机模拟作为其重要工具。
2.2 格局与过程
景观生态学中的格局,往往是指空间
格局,即缀块和其它组成单元的类型、数目
以及空间分布与配置等。
空间格局可粗略
地描述为随机型、规则型和聚集型。
更详
细的景观结构特征和空间关系可通过一系
列景观指数和空间分析方法加以定量
化[7~8]。
与格局不同,过程则强调事件或
现象发生、发展的程序和动态特征。
景观
生态学常常涉及到的生态学过程包括种群
动态、种子或生物体的传播、捕食者和猎物
的相互作用、群落演替、干扰扩散、养分循
环,等等。
2.3 空间异质性和缀块性
空间异质性(spatialheterogeneity)是
指生态学过程和格局在空间分布上的不均
匀性及其复杂性。
这一名词在生态学领域
应用广泛,其涵义和用法亦有多种。
具体
地讲,空间异质性一般可理解为是空间缀
块性(patchiness)和梯度(gradient)的总和。
而缀块性则主要强调缀块的种类组成特征
及其空间分布与配置关系,比异质性在概
念上更为具体化。
因此,空间格局、异质性
和缀块性在概念上和实际应用中都是相互
联系,但又略有区别的一组概念。
最主要
的共同点在于它们都强调非均质性,以及
对尺度的依赖性(图3)。
2.4 等级理论
等级理论(hierarchytheory)是20世
纪60年代以来逐渐发展形成的、关于复杂
系统的结构、功能和动态的系统理论。
它
的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡
态热力学,数学以及现代哲学的有关理
论[4,9,10]。
根据等级理论,复杂系统具有
离散性等级层次(discretehierarchicallev2
els),据此,对这些系统的研究可得以简化。
一般而言,处于等级系统中高层次的行为
或动态常表现出大尺度、低频率、慢速度特
征;而低层次行为或过程的行为或动态则
表现出小尺度、高频率、快速度的特征。
不
同等级层次之间还具有相互作用的关系,
即高层次对低层次有制约作用(con2
straints),而低层次则为高层次提供机制和
功能,由于其低频率、慢速度的特点,这些
制约在分析研究中往往可表达为常数;另
一方面,由于其快速度、高频率的特点,低
层次的信息则常常只需要以平均值的形式
来表达(滤波效应,filtering)。
等级系统具有垂直结构(即等级层次)
和水平结构。
就其垂直结构而言,有巢式
和非巢式等级系统。
在巢式系统中,每一
层次均由其下一层次组成,二者具有完全
包含与被包含的对应关系(例如,分类等级
系统:
界-门-科-属-种;军队组成单元
系统:
军-师-旅-团-营-连-排-班
-兵)。
在非巢式系统中,不同等级层次由
不同实体单元组成,因此上下层次之间不
具有包含与被包含的关系(如军队官衔等
级系统:
司令-军长-师长-旅长-团长
-营长⋯⋯)。
在巢式系统中,高层次的特
征常常可由低层次的特征来推测,而这一
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图3 空间异质性,缀块性和空间格局及其对尺度(粒度和幅度)依赖性
当景观幅度(整个研究区域,图中虚线框)和粒度(样方或取样面积,图中实线框)
改变时,生态学家所观察到的空间异质性也随着变化(根据Wiens等[26]修改重绘)
Fig.3 Spatialheterogeneity,patchiness,patternandtheirdependencyonscale(grainandextent)
Asspatialextent(dashedlines)andgrain(solidlines)change,spatialheterogeneityobserved
bytheecologistalsochanges
规律在非巢式系统中则不常见。
从另一方
面而言,只在高层次上才表现出来的超特
征(emergentproperties)现象在非巢式系
统中更易观察到。
就等级系统的水平结构
而言,每一层次由不同的亚系统或整体元
(holons)组成。
整体元具有两面性或双向
性,即对其低层次表现出相对自我包含的
整体特性,对其高层次则表现出从属组分
的受约特性(图4)。
必须指出,等级系统
垂直结构层次的离散性并非绝对,往往是
人们感性认识的产物。
而这种分析方法给
研究复杂系统带来方便。
实质上有些等级
系统的垂直层次可能是连续性。
等级理论最根本的作用在于简化复杂
系统,以便达到对其结构、功能和行为的理
解和预测。
许多复杂系统,包括景观系统
在内,大多可视为等级结构。
将这些系统
中繁多相互作用的组分按照某一标准进行
组合,赋之于层次结构,是等级理论的关键
一步。
某一复杂系统是否能够被由此而化
简或其化简的合理程度常称为系统的“可
分解性”(decomposability)。
显然,系统的
可分解性是应用等级理论的前提条件。
用
来“分解”复杂系统的标准常包括过程速率
(如周期、频率、反应时间等)和其它结构和
功能上表现出来的边界或表面特征(如不
同等级植被类型分布的温度和湿度范围,
食物链关系,景观中不同类型缀块边界)。
基于等级理论,在研究复杂系统时一般至
少需要同时考虑三个相邻层次:
即核心层
次、其上一层次和其下一层次(图4)。
只
有如此,方能较全面地了解、认识和预测所
研究的对象。
近年来,等级系统理论对景
观生态学的兴起和发展起了重大作用。
其
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最为突出的贡献在于,它大大增强了生态
学家的“尺度感”,为深入认识和理解尺度
的重要性以及发展多尺度景观研究方法起
了显著的促进作用[11]。
2.5 边缘效应
边缘效应(edgeeffect)即指缀块边缘
图4 等级系统中相邻层次之间的关系
核心层次(Level0)是根据研究对象而确
定的中心尺度,它是上一层次(Level+1)
的组成部分,其行为受到上一层次的制约。
核心层次本身又是由若干处于下一层次
(Level-1)上的单元而构成的。
而这些
单元的相互作用是产生核心层次上各
种行为的机制所在
Fig.4 Therelationshipbetweenadjacentlevelsin
hierarchicalsystems
Thefocallevel(level0)representsthe
scalethatcharacterizesthephenomenonof
interest.Thebehavioroflevel0,asapart
ofnextup-level,isconstrainedbythenext
up-level(level+1).Ontheotherchand,
componentsatthenextdownclevelconsti2
tutelevel0wherethedynamicsandmecha2
nismsoflevel0areusuallysought
部分由于受外围影响而表现出与缀块中
心部分不同的生态学特征的现象[12]。
缀
块中心部分在气象条件(如光、温度、湿度、
风速),物种的组成,以及生物地球化学循
环方面,都可能与其边缘部分不同。
许多
研究表明,缀块周界部分常常具有较高的
物种丰富度和第一性生产力。
有些物种需
要较稳定的生物条件,往往集中分布在缀
块中心部分,故称为内部种(interior
species)。
而另一些物种适应多变的环境
条件,主要分布在缀块边缘部分,则称为边
缘种(edgespecies)。
然而,有许多物种的
分布是介乎这二者之间的。
当缀块的面积
很小时,内部-边缘环境分异不复存在,因
此整个缀块便会全部为边缘种或对生境不
敏感的物种占据。
显然,边缘效应是与缀
块的大小以及相邻缀块和基底特征密切相
关的。
缀块的结构特征对生态系统的生产
力、养分循环和水土流失等过程都有重要
影响。
例如,若缀块大小不同,其生物量在
数量和空间分布上亦往往不同。
由于边缘
效应,生态系统光合作用效率以及养分循
环和收支平衡特点,都会受到缀块大小及
有关结构特征的影响。
缀块边缘常常是风
蚀或水土流失的起始或程度严重之处。
一
般而言,缀块越小,越易受到外围环境或基
底中各种干扰的影响。
而这些影响的大小
不仅与缀块的面积有关,同时也与缀块的
形状及其边界特征有关。
缀块的形状是多种多样的,其特点可
以用长宽比、周界-面积比、以及分维数等
方法来描述。
例如,缀块长宽比或周界面
积比越接近方形和圆形的值,其形状就越
“紧密”。
根据形状和功能的一般性原理,
紧密型形状有利于保蓄能量、养分和生物;
而松散型形状(如长、宽比很大或边界蜿蜒
多曲折),易于促进缀块内部与外围环境的
相互作用,尤其是能量、物质和生物方面的
交换。
景观缀块的形状与缀块边界的特征
(如形状、宽度、可透性等)对生态学过程的
影响是多种多样、极为复杂的。
目前,虽然
这方法已然出现了一些新颖而颇具启发性
的概念模型,但实际研究尚少,这是景观生
态学研究的重点和难点之一。
2.6 缀块动态理论
缀块动态的概念,至少可追溯到1947
年英国生态学家Watt提出的“格局与过程”
学说(pattern-processhypothesis)[13]。
Watt
认为,生态学系统是缀块镶嵌体,缀块的个
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体行为和镶嵌体综合特征决定生态系统的
结构和功能。
这种思想在苏联地植物学中
也存在已久(如植物小群落、镶嵌群落或复
合群落等概念)。
其后,特别是70年代以
来,缀块动态概念被广泛地运用到种群和群
落生态学的理论与实践研究之中,并逐渐发
展成为生态学中一新理论[4,14]。
Wu和
Loucks[4]在总结前人研究工作的基础上,进
而提出了等级缀块动态范式(paradigm)。
等
级缀块动态范式的要点包括:
①生态学系统
是由缀块镶嵌体组织的等级系统;②生态学
系统的动态是缀块个体行为和相互作用的
总体反映;③格局-过程-尺度观点,即过
程产生格局,格局作用于过程,而二者关系
又依赖于尺度;④非平衡观点,即非平衡现
象在生态学系统中普遍存在,局部尺度上的
非平衡和随机过程往往是系统稳定性的组
成部分;⑤兼容机制(incorporation)和复合稳
定性(metastability)。
兼容是指小尺度上、高
频率、快速度的非平衡态过程,被整合到较
大尺度上稳定过程的现象。
而这种在较大
尺度上表现出来的“准稳定性”往往是缀块
复合体的特征,因而称之为“复合稳定性”。
等级缀块动态范式最突出的特点,就
是空间缀块性和等级理论的有机结合,以
及格局、过程和尺度的辩证统一。
因此,这
一理论的发展还有赖于也同时有利于复合
种群动态以及景观生态学研究。
2.7 缀块-廊道-基底模式
Forman和Godron[2]认为,组成景观
的结构单元不外有三种:
缀块、廊道和基
底。
缀块泛指与周围环境在外貌或性质上
不同,但又具有一定内部均质性(homo2
geneity)的空间部分。
这种所谓的内部均
质性,是相对于其周围环境而言的。
具体
地讲,缀块包括植物群落、湖泊、草原、农
田、居民区等。
因而其大小、类型、形状、边
界以及内部均质程度都会显现出很大的不
同。
廊道是指景观中与相邻两边环境不同
的线性或带状结构。
常见的廊道包括农田
间的防风林带、河流、道路、峡谷、和输电线
路等。
廊道类型的多样性,导致了其结构
和功能方法的多样化。
其重要结构特征包
括:
宽度、组成内容、内部环境、形状、连续
性以及与周围缀块或基底的作用关系。
廊
道常常相互交叉形成网络(network),使廊
道与缀块和基底的相互作用复杂化。
基底
是指景观中分布最广、连续性也最大的背
景结构,常见的有森林基底、草原基底、农
田基底、城市用地基底,等等。
在许多景观
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