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组织培育的培育条件
组织培育的培育条件
在植物组织培育中温度、光照、湿度等各类环境条件,培育基组成、PH值、渗透压等各类化学环境条件都回影响组织培育育苗的生长和发育。
一、温度(temperature)
因为温度是植物组织培育中的重要因素,所以植物组织培育在最适宜的温度下生长分化才能表现良好,大多数植物组织培育都是在23~27℃之间进行,一般采用25±2℃。
低于15℃时培育,植物组织会表现生长停止,高于35℃时对植物生长不利。
可是,不同植物培育的适温不同。
白鹤非的最适温度是20℃、月季是25~27℃、番茄是28℃。
温度不仅影响植物组织培育育苗的生长速度,也影响其分化增殖和器官建成等发育进程。
如烟草芽的形成以28℃为最好,在12℃以下,33℃以上形成率皆最低。
不同培育目标采用的培育温度也不同,百合鳞片在30℃以下再生的小鳞茎的发叶速度和百分率比在25%以下的高。
桃胚在2~5℃条件进行一按时刻的低温处置,有利于提高胚培育成活率。
用35℃处置草莓的茎尖分生组织3~5d,可取得无病毒苗。
二、光照(light)
组织培育中光照也是重要的条件之一,主要表此刻光强、光质、和光照时刻方面:
一、光照强度(lightintensity)
光照强度对培育细胞的增殖和器官的分化有重要影响,从目前的研究情形看,光照强度对外植物体、细胞的最初割裂有明显的影响。
一般来讲,光照强度较强,幼苗生长的粗壮,而光照强度较弱幼苗容易徒长。
二、光质(lightwave)
光质对愈伤组织诱导,培育组织的增殖和器官的分化都有明显的影响。
如百合珠芽在红光下培育,8周后,分化出愈伤组织。
但在蓝光下培育,几周后才出现愈伤组织,而唐菖蒲子球块接种15天后,在蓝光下培育第一出现芽,形成的幼苗生长旺盛,而白光下幼苗纤细。
3、光周期(lightperiod)
试管苗培育时要选用必然的光暗周期来进行组织培育,最常常利用的周期是16h的光照,8h的黑暗。
研究表明,对短日照敏感的品种的器官组织,在短日照下易分化,而在长日照下产生愈伤组织,有时需要暗培育,尤其是一些植物的愈伤组织在暗培育下比在光下更好。
如红花、乌饭树的愈伤组织。
三、湿度(humidity)
湿度的影响包括培育容器维持和环境的湿度条件,容器内主要受培育基水分含量和封口材料的影响。
前者又受琼脂含量的影响。
在冬季应当适当减少琼脂用量,不然,将使培育基干硬,以致无益于外植体接触或插进培育基,致使生长受阻。
封口材料直接影响容器内湿度情形,但封锁性较高的封口材料易引发透气性受阻,也会致使植物生长发育受影响。
环境的相对湿度能够影响培育基的水分蒸发,一般要求70%-80%的相对湿度,常常利用加湿器或常常洒水的方式来调节湿度。
湿度太低会使培育基丧失大量水分,致使培育基各类成份浓度的改变和渗透压的升高,进而影响组织培育的正常进行。
湿度太高时,易引发棉塞长霉,造成污染。
四、渗透压(penetratingpressure)
培育基中由于有添加的盐类、蔗糖等化合物,因此,而影响到渗透压的转变。
通常1-2个大气压对植物生长有增进作用,2个大气压以上就对植物生长有阻碍作用,而5-6个大气压植物生长就会完全停止,6个大气压植物细胞就不能生存。
五、PH值
不同的植物对培育基最适PH值的要求也是不同的(见表),大多在左右,一般培育基皆要求,这大体能适应大多数植物培育的需要。
PH值适度因材料而异,也因培育基的组成而不同。
以硝态氮作氮源和以铵态氮作氮源就不一样,后者较高一些。
一般来讲PH值高于时,培育基全变硬;低于5时,琼脂不能专门好地凝固。
因为高温灭菌会降低PH值(约个PH值)因此在配制时常提高PH值单位。
PH值大小调节可用的NaOH和的HCl来调整。
1ml的NaOH可使PH值升高单位,1ml的HCl可使PH值降低单位。
调节时必然要充分搅拌均匀。
六、气体(gas)
氧气是组织培育中必需的因素,瓶盖封锁时要考虑通气问题,可用附有滤气膜的封口材料。
通气最好的是棉塞封锁瓶口,但棉塞易使培育基干燥,夏日易引发污染。
固体培育基可加进活性炭来增加通气宇,以利于发根。
培育室要常常换气,改善室内的通气状况。
液体振荡培育时,要考虑振荡的次数、振幅等,同时要考虑容器的类型、培育基等。
植物组织培育的特点
植物组织培育是在人工控制的环境条件下,采用纯培育的方式离体培育植物的植株、器官、组织和细胞,与在自然状态下生长的植物相较,该技术具有以下长处:
(1)培育条件可人为控制,周年生产
植物组织培育中的植物材料完尽是在人为提供的培育基及小气候环境下生长的,摆脱了大自然中四季、日夜气温频繁转变及灾害性气候等外界不利因素的影响,且条件均一、对植物生长极为有利。
因此植物组织培育不受气候和季节的限制,可周年进行生产。
(2)生长周期短,繁衍速度快
植物组织培育可按照不同植物、不同器官、不同组织的不同要求而提供不同的培育条件,知足其快速生长的要求,缩短培育周期。
一般20~30d就完成一个繁衍周期.每一繁衍周期可增殖几倍到几十倍,乃至上百倍,植物材料以几何级数增加。
在良种苗木及优质脱毒种苗的快速繁衍方面是其他方式无可比拟的。
一些珍稀繁衍材料往往以单株的形式存在,依托常规无性繁衍方式,需要几年或几十年才能繁衍出为数不多的苗木,而用植物组织培育方式可在1~2年内生产上百万株整齐一致的优质种苗。
如取非洲紫罗兰的1枚叶片培育,经3个月培育就可取得5000株苗。
(3)管理方便,可实现工厂化生产
和植物生长调节剂等条件下进行的,不受自然界中病、虫、杂草等有害生物危害,生产微型化、精细化、高度集约化,重复性强,便于标准化管理和自动化控制,真正实现了种苗的工厂化生产。
与田间栽培、盆栽等相较,省去了中耕除草、浇水施肥、病虫防治等一系列繁杂劳动,可大大节省人力、物力及田间种植所需要的土地。
(4)培育材料来源普遍
由于植物细胞具有全能性,单个细胞、小块组织、茎尖或茎段等经离体培育都可再生完整植株。
在生产实践中,多以茎尖、茎段、根、叶、子叶、下胚轴、花瓣等器官、组织作为外植体,材料只需几mm,乃至不到1mm。
在细胞及原生质体培育时,所需材料更小。
由于取材少,培育效果好,对于新品种的推行和良种复壮都有重大的实践意义。
植物组织培育的进展历程
植物组织培育技术的蓬勃进展只是近50年的事,但它的研究可追溯到20世纪初期,按照其进展情形大致分为三个阶段。
阶段
年份
主要内容
探
索
阶
段
1839
Schleidon和Schwann提出细胞学说
1902
Haberlandt提出植物细胞全能学说
1904
Hanning进行胚离体培养获得成功
1922
Kotte和Robbins进行根尖和茎尖培养形成了缺绿的叶和根
奠
基
阶
段
1934
White进行番茄根培养建立了第一个活跃生长的无性繁殖系
1937
White建立了第一个由已知化合物组成的综合培养基
1943
White出版了《植物组织培养手册》
1948
Skoog和崔发现腺嘌呤或腺苷可以解除IAA对芽形成的抑制
1952
Morel和Miller通过茎尖培养获得脱毒大丽花植株
1954
Muir使单细胞培养获得成功
1956
Miller等人发现了细胞分裂素-激动素
1957
Skoog和Miller提出植物生长调节剂控制器官形成的概念
1958
Steward等获得体细胞胚,证实了Haberlandt的细胞全能性
迅
速
发
展
阶
段
1960
Cocking等人用真菌纤维素酶分离植物原生质体获得成功
1960
Morel利用茎尖培养获得脱毒兰花,形成了”兰花产业”
1962
Murashibe和Skoog发表了MS培养基
1964
Guha等在叶曼陀罗上由花粉诱导得到单倍体植株
1971
Takebe等在烟草上首次由原生质体获得了再生植株
1972
Carlson等在烟草上获得了第一个体细胞种间杂种
1974
Kao等人建立原生质体的高钙高pH的PED融合法
1978
Melchers获得了第一个属间杂种植株-马铃薯番茄
1983
Zambryski等采用农杆菌介导获得首例转基因植物
一、探索阶段
按照Schleiden和Schwann的细胞学说,1902年德国植物生理学家Haberlandt提出了细胞全能性理论,以为在适当的条件下,离体的植物细胞具有不断割裂和繁衍,并发育成完整植株的潜在能力。
为了证明这一观点,他在Knop培育液中离体培育野芝麻、凤眼兰的栅栏组织和虎眼万年青属植物的表皮细胞。
由于选择的实验材料高度分化和培育基过于简单,他只观察到细胞的增加,并无观察到细胞割裂。
但这一理论对植物组织培育的进展起了先导作用,鼓励后人继续探索和追求。
1904年Hanning在无机盐和蔗糖溶液中对萝卜和辣根菜的胚进行培育,结果发觉离体胚能够充分发育成熟,并提前萌生形成小苗。
1922年,Haberlandt的学生Kotte和美国的Robins在含有无机盐、葡萄糖、多种氨基酸和琼脂的培育基上,培育豌豆、玉米和棉花的茎尖和根尖,发觉离体培育的组织可进行有限的生长,形成了缺绿的叶和根,但未发觉培育细胞有形态发生能力。
在Haberlandt实验以后的30年中,人们对植物组织培育的方方面面进行了大量的探索性研究,但由于对影响植物组织和细胞增殖及形态发生能力的因素尚未研究清楚,除在胚和根的离体培育方面取得了一些结果外,其他的没有大的进展。
二、奠基阶段
直到1934年,美国植物生理学家White利用无机盐、蔗糖和酵母提取液组成的培育基上进行番茄根离体培育,成立了第一个活跃生长的无性繁衍系,使根的离体培育实验取得了真正的成功,并在以后28年间反复转移到新鲜培育基中继代培育了1600代。
1937年White又以小麦根尖为材料,研究了光照、温度、培育基组成等各类培育条件对生长的影响,发觉了B族维生素对离体根生长的作用,并用吡哆醇、硫胺素、烟酸3种B族维生素取代酵母提取液,成立了第一个由已知化合物组成的综合培育基,该培育基后来被定名为White培育基。
与此同时,法国的Gautherer在研究山毛柳和黑杨等形成层的组织培育实验中,提出了B族维生素和生长素对组织培育的重要意义,并于1939年持续培育胡萝卜根形成层取得第一次成功,Nobecourt也由胡萝卜成立了与上述类似的持续生长的组织培育物。
White于1943年出版了《植物组织培育手册》专著,使植物组织培育开始成为一门新兴的学科。
White、Gautherer和Nobecourt3位科学家被誉为植物组织培育学科的典籍人。
1948年美国学者Skoog和我国学者崔在烟草茎切段和髓培育和器官形成的研究中发觉,腺嘌呤或腺苷能够解除培育基中生长素(IAA)对芽形成的抑制作用,能诱导形成芽,从而熟悉到腺嘌呤和生长素的比例是控制芽形成的重要因素。
1952年Morel和Martin通过茎尖分生组织的离体培育,从已受病毒侵染的大丽花中第一次取得脱毒植株。
1953-1954年Muir利用振荡培育和机械方式取得了万寿菊和烟草的单细胞,并实施了看护培育,使单细胞培育取得初步成功。
1957年,Skoog和Miller提出植物生长调节剂控制器官形成的概念,指出通过控制培育基中生长素和细胞割裂素的比例来控制器官的分化。
1958年英国学者Steward等以胡萝卜为材料,通过体细胞胚胎发生途径培育取得完整的植株,第一次取得了人工体细胞胚,证明了Haberlandt的细胞全能性理论。
在这一进展阶段,通过对培育基成份和培育条件的普遍研究,专门是对B族维生素、生长素和细胞割裂素作用的研究,从而确立了植物组织培育的技术体系,并第一次用实验证明了细胞全能性,为以后的快速进展奠定了基础。
三、迅速进展阶段
当影响植物细胞割裂和器官形成的机理被揭露后,植物组织培育进入了迅速进展阶段,研究工作加倍深切,从大量的物种诱导取得再生植株,形成了一套成熟的理论体系和技术方式,并开始大规模的生产应用。
1960年Cocking用真菌纤维素酶分离番茄原生质体取得成功,开创了植物原生质体培育和体细胞杂交的工作。
1960年Morel利用茎尖培育兰花,该方式繁衍系数极高,并能脱去植物病毒,其后开创了兰花快速繁衍工作,并形成了“兰花产业”。
1962年Murashibe和Skoog发表了适用于烟草愈伤组织快速生长的改良培育基,也就是此刻普遍利用的MS培育基。
1964年印度Guha等人成功地在毛叶曼佗罗花药培育中,由花粉诱导取得单倍体植株,从而增进了花药和花粉培育的研究。
1971年Takebe等在烟草上第一次由原生质体取得了再生植株,这不仅证明了原生质体一样具有全能性,而且在实践上为外源基因的导入提供了理想的受体材料。
1972年Carlson等利用硝酸钠进行了两个烟草物种之间原生质体融合,取得了第一个体细胞种间杂种植株。
1974年Kao等人成立了原生质体的高钙高pH的PEG融合法,把植物体细胞杂交技术推向新阶段。
随着分子遗传学和植物基因工程的迅速进展,以植物组织培育为基础的植物基因转化技术取得了普遍应用,并取得了丰硕功效。
自1983年Zambryski等采用根癌农杆菌介导转化烟草,取得了首例转基因植物以来,利用该技术在水稻、玉米、小麦、大麦等主要农作物上取得了冲破进展。
迄今为止,通过农杆菌介导将外源基因导入植物已育成了一批抗病、抗虫、抗除草剂、抗逆境及优质的转基因植物,其中有的开始在生产上大面积推行利用。
转基因技术的进展和应用表明组织培育技术的研究已开始深切到细胞和分子水平。
植物组织培育的大体概念
植物组织培育
简称组培,是指在无菌和人工控制的环境条件下,利用适合的培育基,对植物体的部份材料进行培育,使其生长、分化并再生为完整植株的进程。
由于培育材料离开了植物母体培育在试管或其它容器中,所以又称为植物离体培育或试管培育。
广义的组培
是指对植物的植株、器官、组织、细胞和原生质体进行培育的技术。
狭义的组培
是指对植物的组织及培育产生的愈伤组织进行培育的技术。
目前能够人工培育的植物材料包括植物的完整植株、器官、组织、胚胎、细胞、乃至是除去细胞壁的原生质体。
植物组织培育的类型
按外植体的来源分
外植体:
是指在植物组织培育进程中,从植物母体上取来,用于离体培育的初始材料。
(1)植株培育
是指对具有完整植株形态的幼苗或较大的植株进行离体培育的方式。
(2)胚胎培育
是指对植物成熟或未成熟胚进行离体培育的方式。
常常利用的胚胎培育材料有幼胚、成熟胚、胚乳、胚珠、子房。
(3)器官培育
是指对植物体各类器官及器官原基进行离体培育的方式。
常常利用的器官培育材料有根(根尖,切段)、茎(茎尖、切段)、叶(叶原基、叶片、子叶)、花(花瓣、雄蕊)、果实、种子等。
(4)组织培育
是指对植物体各部位组织或已诱导的愈伤组织进行离体培育的方式。
常常利用的组织培育材料有分生组织、形成层、表皮、皮层、薄壁细胞、髓部、木质部等。
(5)细胞培育
是指对植物的单个细胞或较小的细胞团进行离体培育的方式。
常常利用的细胞培育材料有性细胞、叶肉细胞、根尖细胞、韧皮部细胞等。
(6)原生质体培育
是指对除去细胞壁的原生质体进行离体培育的方式。
按培育进程分
(1)初代培育
将植物体上分离下来的外植体进行最初几代培育的进程。
其目的是成立无菌培育物,诱导腋芽或顶芽萌生,或产生不定芽、愈伤组织、原球茎。
一般是植物组织培育中比较困难的阶段,也称启动培育、诱导培育。
(2)继代培育
将初代培育诱导产生的培育物从头分割,转移到新鲜培育基上继续培育的进程。
其目的是使培育物取得大量繁衍,也称为增殖培育。
(3)生根培育
诱导无根组培苗产生根,形成完整植株的进程。
其目的是提高组培苗田间移栽后的成活率。
植物组织培育的生理依据
植物细胞全能性
植物细胞培育是以细胞全能性作为理论依据的。
植物细胞全能性是指植物体的任何一个细胞都携带有该物种的全数遗传信息,离体细胞在必然的条件下具有发育成完整植株的潜在能力。
植物体所有的活细胞都是由细胞割裂产生的,每一个细胞都包括着整套遗传基因。
在自然状态下,分化了的雌、雄配子通过受精作用形成受精卵,受精卵通过一系列的割裂形成具有分化能力的细胞团,并再次发生分化,形成各类组织、器官,最后发育成具有完整形态、结构、技术的植株。
完整植株每一个活细胞虽然都维持着潜在的全能性,但受到所在环境的束缚而相对稳固,只表现出必然的形态及生理功能。
但其遗传全能性的潜力并无丧失,一旦它们离开原来所在的器官或组织,再也不受到原植株的控制,在必然的营养、生长调节物质和外界条件的作用下,就可能恢复其全能性,细胞开始割裂增殖、产生愈伤组织,继而分化出器官,并再生形成完整植株。
植物细胞全能性的实现
植物细胞全能性只是细胞的一种潜在能力,不必然都能进行全能性的表达,只有在必然条件下才能表达出其全能性。
在多数情形下,一个成熟细胞要表现它的全能性,要经历脱分化和再分化两个阶段。
第一成熟细胞脱分化恢复到分生状态,形成愈伤组织,然后进入再分化阶段,由愈伤组织分化形成完整植株。
但也有的植物在培育进程中由分生组织直接分生芽,而不需经历愈伤组织的中间形式。
脱分化
是指在必然条件下,已分化成熟的植物组织或器官恢复到分生状态,细胞开始割裂形成无分化的细胞团,即形成愈伤组织的进程。
愈伤组织是一团无定形、高度液泡化、具有分生能力而无特定功能的薄壁组织。
恢复分生能力的植物细胞体内的溶酶体将失去功能的细胞质组分降解,并合成新细胞组分,同时细胞内酶的种类与活性发生改变,细胞的性质和状态发生了扭转,转入分生状态恢恢复有的割裂能力。
再分化
是指在必然的条件下,脱分化形成的愈伤组织转变成为具有必然结构、执行必然生理功能的细胞团和组织,并进一步形成完整植株的进程,即从愈伤组织再生形成完整植株的进程。
愈伤组织中的细胞常以无规则方式发生割裂,现在虽然也发生了细胞分化,形成了薄壁细胞、分生组织细胞、导管和管胞等不同类型的细胞,但并无器官发生,只有在适当的培育条件下,愈伤组织才可发生再分化形成完整植株。
愈伤组织的再分化有器官发生和体细胞胚胎发生两种不同的发育途径(见下图)。
(1)器官发生途径
是指由愈伤组织再分化形成根、芽等器官的进程。
器官原基一般起始于一个细胞或一小团分化的细胞,经割裂后形成拟分生组织,然后进一步分化形成芽和根器官原基。
多数植物是先形成芽,芽伸长后在其基部长出根,形成完整小植株。
(2)体细胞胚发生途径
体细胞胚是由愈伤组织的类薄壁细胞不通过有性进程而直接产生类似胚的结构。
体细胞胚具有双极性,即苗端和根端,其发育进程与受精卵发育成胚的进程极为相似,在适宜的条件下可前后通过原胚、球形胚、心形胚、鱼雷胚和子叶胚5个时期,然后发育成再生植株。
在脱分化和再分化进程中,细胞的全能性得以表达。
固然,不同植物、不同组织器官、不同细胞间全能性的表达难易程度会有所不同,这主要取决于细胞所处的发育状态和生理状态。
组织培育的主要工作就是设计和挑选适当的培育基,探讨和成立适宜的培育条件,促使植物细胞、组织完成脱分化和再分化。
植物组织培育的应用
植物组织培育已进展为生物科学的一个广漠领域,是生物技术的重要组成部份,其应用也愈来愈普遍,其主要应用领域有以下几个方面:
一、植物离体快速繁衍
植物离体快速繁衍是植物组织培育在生产上应用最普遍,产生较大经济效益的一项技术。
其商业性应用始于20世纪70年代美国兰花工业,80年代已被以为是能够带来全世界经济利益的产业。
组培快繁技术不受季节等条件的限制,可周年生产,具有生长周期短、繁衍速度快、苗木整齐一致等长处。
通过离体快繁可在较短时期内迅速扩大植物的数量,在适合的条件下每一年可繁衍出几万倍,乃至百万倍的幼苗。
如1个草莓芽1年可繁衍1亿个芽,1个兰花原球茎1年可繁衍400万个原球茎,1株葡萄1年可繁衍3万株。
快繁技术加速了植物新品种的推行,以前靠常规方式推行一个新品种要几年乃至十连年,而此刻快的只要1~2年就可活着界范围内达到普及和应用。
专门是对繁衍系数低的“名、优、新、奇、特”植物品种的推行更为重要。
全世界组培苗的年产量从1985年的亿株猛增到1991年的亿株,此刻已超过10亿株。
如美国的Wyford国际公司设有4个组培室,研究和培育出的新品种达1000余个,年产观赏花卉、蔬菜、果树及林木等组培苗3000万株;以色列的Benzur年产观赏植物组培苗800万株;印度HarrisonsMalayalam有限公司年产观赏植物组培苗400万株。
植物组培快繁技术在我国也取得了普遍的应用,到目前为止已报导有上千种植物的快速繁衍取得成功,包括观赏植物、蔬菜、果树、大田作物及其它经济作物。
其中兰花、安祖花、马蹄莲、甘薯、草莓、香蕉、甘蔗、桉树、非洲菊等经济植物已开始工厂化生产。
二、植物脱毒苗木培育
植物在生长进程中几乎都要蒙受到病毒不同程度的危害,尤其是靠无性繁衍的植物,如蒙受病毒病后,代代相传,越染越重,严峻地影响了产量和品质,给生产带来严峻的损失。
如草莓、马铃薯、甘薯、葡萄、香蕉等植物感染病毒后会造成产量下降、品质变劣;兰花、菊花、百合、康乃馨等观赏植物受病毒为害后,造成产花少、花小、花色暗淡,大大影响其观赏价值。
自20世纪50年代发觉采用茎尖培育方式可除去植物体内的病毒以来,脱毒培育就成为解决病毒病危害的主要方式。
由于植物生长点周围的病毒浓度很低乃至是无病毒,切取必然大小的茎尖分生组织进行培育,再生植株就可能脱除病毒,从而取得脱毒苗。
脱毒苗恢复了原有优良种性,生长势明显增强,整齐一致。
如脱毒后的马铃薯、甘薯、甘蔗、香蕉等植物可大幅度提高产量,改善品质,最高可增产300%,平均增产也在30%以上;兰花、水仙、大丽花等观赏植物脱毒后植株生长势强,花朵变大,产花量上升,色泽鲜艳。
目前利用组织培育脱除植物病毒的方式已普遍应用花卉、果树、蔬菜等植物上,并成立了脱毒苗的繁衍系数。
3、植物新品种培育
植物组织培育技术为育种提供了更多的手腕和方式,使育种工作在新的条件下更有效的开展。
(1)花药和花粉培育通过花药或花粉培育可取得单倍体植株,不仅能够迅速取得纯的品系,更便于对隐性突变的分离,较常规育种大大地缩短了育种年限。
到目前已有几百种植物的花药培育成功,一些作物已利用花粉单倍体育出了新品种并应用于大面积生产。
如1974年我国科学家用单倍体育成世界上第一个作物新品种——烟草单育1号,以后有育成水稻“中花8号”、小麦“京花1号”及大量花培新品系。
(2)胚培育胚培育是组织培育中最先取得成功的技术。
在远缘杂交中,杂交后形成的胚珠往往在未成熟状态下就停止生长,不能形成有生活力的种子,致使杂交不孕,这使得植物的种间和远缘杂交常难以成功。
采用胚的初期培育能够使杂交胚正常发育,产生远缘杂交后代,从而育成新品种。
如苹果和梨杂交种、大白菜与甘蓝杂交种、栽培棉与野生棉的杂交种等,胚培育已在50多个科、属中取得成功。
利用胚乳培育可取得三倍体植株,再通过染色体加倍取得六倍体,进而育成植株生长旺盛、果实大的多倍体植株。
(3)细胞融合通过原生质体的融合,可部份克服有性杂交不亲合性,从而取得体细胞杂种,创造新物种或优良品种。
目前已取得40多个种间、属间乃至科间的体细胞杂种植株或愈伤组织。
(4)选择细胞突变体离体培育的细胞处于不断的割裂状态,容易受到培育条件和外界物理、化学等因素的影响而发生变异,从中能够挑选出对人们有效的突变体,进而育成新品种。
现已取得一批抗病虫、抗盐、高赖氨酸的突变体,有些已用于生产。
(5)植物基因工程植物基因工程是在分子水平上有针对性的定向重组遗传物质,改良植物性状
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