第四章玉米品质及检验.docx
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第四章玉米品质及检验
第四章玉米品质及检验
玉米是中国主要粮食饲料兼用作物,常年播种面积在3.9亿亩左右,仅次于稻谷和小麦,总产量在1.2亿~L3亿吨,仅次于稻谷。
中国种植的玉米绝大部分是普通玉米,专用玉米种植比例很小,尽管近年来审定推广了一些专用玉米品种,也因不能实施区域化种植和与之配套的栽培管理措施,专用玉米的品质潜力没有得到发挥。
中国玉米的70%用于饲料,lO%左右用于口粮或食品工业,约15%用于工业,5%用于出口。
玉米在工业上主要是用于淀粉业及深加工,主要玉米加工产品有淀粉、变性淀粉、淀粉糖(葡萄糖、果葡糖浆、高纯果糖)、山梨醇、酒精、淀粉塑料、高吸水性树脂、玉米胚油(进一步生产人造奶油)、食用蛋白粉、谷氨酸(味精)、醇溶蛋白、玉米黄色素及蛋白饲料等多种产品。
美国是世界上玉米生产第一大国,也是出口第一大国,其玉米出口量占世界玉米总出口量的70%以上,其次法国、阿根廷、泰国等国。
中国自20世纪90年代开始出口玉米,1996年出口16万吨,1997年出口661万吨,1998年出口469万吨,1999年出口431万吨,2000年出口1047万吨,2001年出口500万吨。
近年来中国玉米出口量占粮食总出口量的65%左右。
中国玉米主要出口到韩国、马来西亚和日本。
中国玉米出口量的不断增加与国家出口补贴政策和中国的地域优势有密切关系,但出口玉米的等级低,质量差,价格相对偏高,在国际市场上的竞争力不强。
中国加入WTO后,在取消玉米出口补贴政策的情况下,美国、法国、阿根廷、泰国玉米可能会抢夺中国玉米的国外市场,也可能冲击中国国内市场。
提高国产玉米质量和安全水平和降低成本是亟待解决的问题。
第一节玉米品质及其评价
一、玉米品质概念及其内涵
玉米品质是一个综合性的概念,它有四个含义:
营养品质、卫生品质、加工品质、商业品质。
具体到某一种玉米,其品质主要侧重哪一方面主要与该产品的用途密切联系,离开用途谈品质则没有意义。
①营养品质。
泛指玉米籽粒中所含的营养成分,主要包括蛋白质、淀粉、脂肪、膳食纤维等评价指标。
要进一步衡量蛋白质的质量时,则需要测定氨基酸的成分和含量,尤其是赖氨酸、色氨酸等必需氨基酸含量。
育种家为改善和提高玉米营养品质开展了优质蛋白玉米工作,高油玉米是从提高脂肪含量角度提高玉米的品质。
②卫生品质。
是指玉米籽粒中农药残留和有害重金属的多少,有害微生物及病菌的有无,黄曲霉素含量等。
③加工品质。
针对不同的加工目的,要求玉米具备不同的品质。
如加工淀粉要求淀粉含量要高,易于提取;生产玉米粉和玉米淀粉糖要求籽粒硬度较大,角质率高,易脆皮;生产玉米油则需要含油率要高等。
④商业品质。
商业品质主要是感官评定的,包括外观、色泽、气味、包装、商标、标签等内容。
这些内容以前是被人们忽略的,而今后越来越成为进入市场的玉米的重要质量评价指标。
二、国外玉米品质的质量标准
(一)玉米国际标准
1.国际食品法典委员会(CAC)标准
CAC标准涉及玉米产品标准共有6件,分别是CODEXSTAN153-1995《玉米》、CODEXSTAN154-1995《粗磨全玉米面》、CODEXSTAN155-1995《去胚玉米粉和玉米碴》、CODEXSTAN18-1981《罐装甜玉米》、CODEXSTAN132-1981《速冻整玉米粒》、CODEXSTAN133-1981《速冻笋玉米》。
另外,CAC对玉米中25种农药残留、甜玉米籽粒中3种农药残留和笋玉米中13种农药残留制定了限量标准。
CODEXSTAN153-1995≤玉米》规范了用于人类消费的玉米的基本质量要求、具体质量指标、污染物质限量、卫生指标、包装和标识,适用于马齿型和硬质型以及杂交玉米。
基本质量要求是①安全和适合人类消费;②无异味和活的昆虫;③死亡昆虫及动物污秽物不得超过危害人类健康。
具体质量指标有:
①水分含量低于15.5%;②死亡昆虫及动物污秽物不得超过0.1%;③不得有猪屎豆、玉米莠草、蓖麻子、曼陀罗等可能危害人类健康的有毒有害植物种子;④其他外来有机物质如其他植物种子、秸秆等不得超过1.5%;⑤无机外来物质如石子、土等不得超过0.5%。
污染物质限量标准是:
①不得含有金属物质;②农药残留不得超过CAC设定的标准;③真菌毒素不得超过CAC设定的标准;卫生要求是:
①按照CAC/RCPl-1985标准对本标准中所定义玉米进行处理;②没有有害微生物、没有寄生虫、没有源于微生物的任何有害物质。
规定包装、标识和分析取样方法必须符合CAC有关标准的规定。
该标准附件中规定:
①黄玉米中其他颜色的玉米不得超过5.0%;②白玉米中其他颜色的玉米不得超过2.0%;③红玉米中其他颜色的玉米不得超过5.0%;④在硬质玉米中马齿型玉米不得超过5.0%;⑤在马齿型玉米中硬质玉米不得超过5.0%;⑥硬质和马齿混合型玉米中硬质玉米相对密度在5.0%-95%;⑦不完整粒不得超过7.0%,其中病斑粒不得超过0.5%;⑧破碎粒不得超过6.0%(根据ISO标准,4.50mm金属筛子);⑨其他谷物的籽粒不得超过2.O%。
CODEXSTAN154-1995《粗磨全玉米面》和CODEXSTAN155-1995《去胚玉米粉和玉米碴》两个标准中的基本质量要求、污染物质限量、卫生指标、包装和标识部分与CODEXSTAN153-1995《玉米》中的规定是相同的。
CODEXSTAN154米,白玉米中混入的黄玉米不得超过2%,而混合玉米中杂色玉米不得超过10%。
除普通玉米标准外,美国制定了许多玉米相关产品的标准,如《罐装甜玉米等级标准》、
《去皮带棒玉米消费者标准》、《青玉米标准》、《罐装奶油状玉米等级标准》、《整籽粒罐装玉米等级标准》、《整籽粒速冻玉米等级标准》、《整穗速冻玉米等级标准》等国家标准。
详细全面地规定了每一产品的分等质量要求。
这些标准的特点是:
①指标包含了产品质量的各个必要方面,十分详尽。
如《青玉米标准》中要求玉米具一致的品种特性,穗子整齐,发育良好,无虫蚀、病害等缺陷,穗上布满籽粒,籽粒饱满鲜嫩,包叶紧且无损,色泽青绿,未萎蔫。
标准中还规定了玉米穗的长度和切去穗端的质量要求,每个包装的穗数及每个包装中缺陷玉米的限量等。
②可量化的指标尽量量化,可操作性较强。
如要求穗子整齐,除穗长要求6英寸外,穗柄不得超过1英寸。
再如《罐装奶油状玉米等级标准》中对颜色、浓度、产品的完好程度、玉米粒的柔嫩度、成熟度及风味等质量指标均规定r分值,且为了记分的准确,每个分值又划分为若干级别,而对于如何评定每个级别的分值,则又做了详细的描述。
譬如浓度的分值是20分,又将其划分为4个级别,好的记18~20分,稍好的记16~17分,中等的记14~15分,不太好的记0~13分,标准对每一级别都作了详细的特征描述,其中对
于“好的浓度”具体描述是:
“将罐中物搅均匀后倒在一干燥平面上,罐中物应具有黏稠奶油状的浓度。
不像轻微凝结,而有轻微堆积物的样子。
倒完罐中物2分钟时,干燥平面上没有自由液体分离出。
”这种十分具体细致的规定量化了本不易量化的质量状况,使得检测人员便于操作,检验结果也更加准确。
③标准突出了商业品质。
所有上述产品标准中均未强调营养品质,而特别注重外观、包装、食味等作为商品的质量。
这一特点说明了美国产品标准的制定是以市场需要为出发点的,产品质量是以消费者对商品的要求来衡量的。
其产品等级也是市场价格的依据。
因此标准在市场中占有重要的地位,受到生产者、经营者和消费者的普遍重视。
应当特别指出的是美国对玉米及玉米产品制定了严格的安全和卫生标准,如玉米、玉米食品和饲料中黄曲霉毒素含量标准、玉米、玉米食品和饲料中镰孢菌毒素(fumonisins)(FBl~-FB2~-FB3)含量标准、仓储玉米用的杀虫剂限量标准、玉米田用的除草剂和杀虫剂限量标准、玉米淀粉及其衍生产品中化学物质残留标准、玉米油(非氢化)中化学物质残留标准、玉米深加工产品中化学物质残留标准。
三、中国玉米品质的质量标准
中国玉米质量标准在1999年修订前包括GB1353-86《玉米》、GB/T6813---88《淀粉业用玉米》、GBlT8614-88《发酵业用玉米》和GB/T10363-89《饲料用玉米》,以及相关产品标准GB/T10463-89《玉米粉》和GBlT8885-88《食用玉米淀粉》、GB/T12309-90《工业玉米淀粉》、ZBX77005-90《玉米笋罐头》、ZBX14013--89《玉米胚油》,其中《饲料用玉米》经国家质量技术监督局对国标清理整顿和复审后改为行业标准NY/T114-1989,专业标准ZBX77005-90和ZBX14013-89被废除;玉米安全卫生标准有GB16329-1996《小麦、面粉、玉米及玉米粉中脱氧雪腐镰刀菌烯醇限量标准》、GB2715--81《粮食卫生标准》、GB2761—81《食品中黄曲霉毒素Bl允许量标准》、GB2762---81《食品中汞允许量标准》、GB2763-81《粮食、蔬菜等食品中六六六、滴滴涕残留量标准》、GB4809-81《食品中氟允许量标准》、GB238----84《食品中镉允许量标准》、GB4788-94《食品中甲拌磷、杀螟硫磷、倍硫磷最大残留限量标准》、GB4790-84《粮食中二溴乙烷残留量卫生标准及检验方法》、GB5217-85《食品中敌敌畏、乐果、马拉硫磷、对硫磷允许限量标准》。
1999年,中国颁布了3个国家玉米标准,GB1353--1999《玉米》、GB/T6813-1999《淀粉发酵工业用玉米》、GB/T17890-1999《饲料用玉米》,取代了原有的4个国标。
2000年颁布了NY/T418-2000《绿色食品玉米》行业标准,2002年颁布了7个专用玉米行业标准,分别是:
NY/T519-2002《食用玉米》、
NY/T520-2002《优质蛋白玉米》、NY/T521-2002《高油玉米》、NY/T5222002《爆裂玉米》、NY/T523---2002《甜玉米》、NY,/T524-2002《糯玉米》、NY/T597《高淀粉玉米》。
从中国现有玉米标准来看,中国玉米标准逐步趋于完善,但缺乏系统性,对现有标准的修订工作十分滞后。
20年的改革和发展,使中国农产品总量基本平衡,丰年有余,农业发展从资源约束型转向资源与市场双重约束型,由解决温饱转向小康的需要。
市场要求农产品质量好、花色多。
在这种形势下,原有的玉米国家标准使很不适应现实的需要。
原标准的质量指标普遍较低,且不反映玉米内在品质;原标准在大部分生产、消费中形同虚设,起不到应有的作用,农民生产什么样的玉米,国家就收购什么样的玉米,消费者也就只好使用什么样的玉米;原标准的质量要求不能促进当前市场经济中玉米质量的提高。
1999年国务院召开了粮食流通体制改革工作会议,并发[1999]1l号文,指出:
“进一步拉开粮食品质差价、季节差价和地区差价,切实做到按质论价”。
为推进“优质优价”和品种调整工作,国家质量技术监督局集中力量,采用快速程序修订了原有主要粮食的质量标准,经过半年多的努力,出台了新的系列标准,其中包括GB1353-1999《玉米》、GB/T8613---1999《淀粉发酵工业用玉米》和GBlT17890-1999《饲料用玉米》。
新标准虽然并不尽善尽美.但修订过程中对比国际先进标准做了指标上的完善,普通玉米标准基本满足了目前中国市场的需要。
同时还制定了部分专用玉米标准。
普遍玉米的质量指标包括容重、杂质、水分、不完善粒和色泽气味。
大抵与美国玉米标准相仿。
重要的修订部分是以容重代替了纯粮率。
容重标志玉米籽粒的饱满和成熟程度,直接与其内在品质相关。
许多实验也证明了容重与蛋白质含量等营养成分是正相关的。
所以容重是个既科学又易操作的指标,优于纯粮率。
以容重定等也是与国际接轨的规定,美国、加拿大等主要玉米生产国均以容重定等。
区别在于他们定5等而我们定3等。
其次,针对中国玉米水分含量高的问题,新标准规定了14.0%的统一标准。
这是粮食储运的安全含水量。
这一规定对促进东北地区玉米生产健康持续发展和提高质量,加速玉米品种结构调整,增强玉米市场竞争力十分有利。
近年来中国开始重视标准的制定和修订工作,农业部积极组织了专用玉米行业标准的制定,初步形成了玉米标准体系的基础框架,为今后不断完善和改进玉米标准化工作奠定了较好的基础。
中国玉米安全卫生标准仍然沿用20世纪80年代和90年代的标准,大部分指标已经不适用,同美国相比,中国玉米安全卫生标准要少的多。
国家有关部门正着手对这些标准进行修订,以适应经济形势发展和中国加入WTO后的形势。
随着玉米产业的发展,新的玉米产品不断出现,所有新产品都还没有安全卫牛标准。
第二节玉米品质的形成与调控
玉米品质形成由遗传因素和非遗传因素两个方面决定。
遗传因素是指决定玉米品种特性的遗传方式和遗传特征;非遗传因素则是指除了遗传因素以外的一切因素,诸如外界环境条件、土壤和施肥措施以及栽培因素等。
一、玉米品质形成的遗传因素
(一)籽粒淀粉的遗传改良
1.玉米淀粉的生物合成及其关键酶
普通玉米淀粉中,直链淀粉含量一般为15%~25%,支链淀粉含量为75%~85%。
目前对玉米淀粉分子的生物合成及其分子在淀粉中累积的机制尚不完全清楚,对淀粉生物合成的4个关键酶的酶促反应研究较清楚。
(1)ADPG焦磷酸化酶
小麦、玉米、大豆等禾谷类作物胚乳中的淀粉合成酶可利用ADPG或UDPG作为合成淀粉的底物,其中ADPG是淀粉合成的主要底物,所以胚乳细胞中的蔗糖代谢产物转化为ADPG后才能渗入到淀粉分子中去。
ADPG焦磷酸化酶存在于多种植物组织中负责淀粉生物合成底物之一的ADPG的合成。
ADPG焦磷酸化酶是一个四聚体,由两个大亚基和两个小亚基组成。
小亚基的相对分子质量为5.O×107,大亚基的相对分子质量为5.1×l07—6.O×l07,其中小亚基的氨基酸顺序在各种植物组织中是较保守的,而大亚基的氨基酸顺序在各种植物间差别较大。
在玉米中可能有3个基因编码小亚基,至少有2个基因编码大亚基,编码小亚基的BT2基因的转录产物仅存在于胚乳中,编码大亚基的基因的转录产物存在于胚及胚乳中,但是在胚乳中的含量较少。
在玉米中大小亚基的相对分子质量分别为6.O×107和5.5×107,在多种植物中ADPG焦磷酸化酶受变构调节,3磷酸甘油酸是该酶的激活子,而无机磷酸则是该酶的抑制子。
目前在植物组织中分离得到的质体可以吸收磷酸己糖并将它们转化为淀粉,表明ADPG焦磷酸化酶专一地存在于质体中。
在玉米胚中ADPG是在淀粉体外合成的,BT1基因编码的蛋白位于淀粉体的表皮,该蛋白的氨基酸序列与腺苷酸转运体的氨基酸序列高度相关。
在清除此蛋白后,淀粉的合成速率下降,ADPG在胚乳中的累积量是原有的12倍,表明ADPG是在细胞外合成的,并经BT1基因编码的蛋白载体转运进淀粉体。
玉米胚乳淀粉的积累动态变化规律与ADPG焦磷酸化酶的活性变化一致,AD-PG焦磷酸化酶的丧失与玉米籽粒灌浆的停止有明确的关系。
玉米籽粒的质量依赖于胚乳中ADPG焦磷酸化酶的活性水平,也有人认为ADPG焦磷酸化酶在光合器官中控制淀粉合成的作用比在贮藏器官中的作用要大。
(2)淀粉合成酶
淀粉合成酶(starchsynthase)是一种葡萄糖基转移酶,它以寡聚糖作为前体引物,以ADPG作为底物通过14糖苷键合成葡聚糖,然后在淀粉分支酶的作用下合成有分支的淀粉。
根据淀粉合成酶在淀粉体内存在形式的差别将其分为两类:
一类为存在于质体中的束缚态淀粉合成酶(GBSS),它经过缓冲液提取后与淀粉粒分离而分散到缓冲液中。
两者均利用ADPG或UDPG作为合成淀粉的引物,但是GBSS主要负责直链淀粉的合成,而sss主要负责支链淀粉的合成。
一般认为支链淀粉是由游离态淀粉合成酶在淀粉体表面和由分支酶在淀粉体的可溶性部分合成的。
在多数组织中,可溶性淀粉合成酶通过阴离子交换层析时可以得到大小不等的两部分。
但是不同基因编码的具有淀粉合成酶活性的物质对淀粉合成的贡献难以确定。
在多数器官中,广泛存在的游离态淀粉合成酶的同工酶是淀粉合成酶Ⅱ。
淀粉合成酶Ⅱ在胚中的活性占淀粉合成酶总活性的60%,而块茎则是淀粉合成酶总活性的15%,块茎中80%的淀粉合成酶活性依赖于淀粉合成酶Ⅲ,分析显示淀粉合成酶Ⅱ及Ⅲ的氨基酸顺序有着明显的不同。
GBSS的作用是负责直链淀粉的合成。
玉米的wx突变体不含直链淀粉,其缺少将葡萄糖从UDPG转移至淀粉非还原性末端的酶-GBSS。
GBSS决定着花粉及胚乳中的直链淀粉含量。
一般认为在多数植物中存在的束缚态淀粉合成酶可归入到CJB-ss中。
wx突变体中淀粉合成的速率并没有因为缺少GBSS而发生变化,只是淀粉的组成发生了变化。
(3)分支酶
分支酶(branchingenzyme)在淀粉合成过程中的作用是通过形成1-6糖苷键从而形成淀粉粒上分支的糖链。
该酶是一种葡萄糖基转移酶,它首先催化l,4糖苷键的水解,继而将断链(含有原来的非还原性末端)连接到l,4葡聚糖单位的C-6位氢氧基团上形成一个l,6分支点。
在反应中它需要至少含有40个葡萄糖单位的1,4-葡聚糖作为反应的底物。
在高等植物的各类组织中存在多种淀粉分支酶的同工酶,如在玉米胚乳中的SBEⅡ和SBE工;水稻胚乳中的SBEⅡA和SBEI;豌豆中的SBEⅡ和SBEI;土豆块茎中的SBEⅡ和SBE1,它们可以产生不同链长的分支。
根据淀粉分支酶的结构和底物的专一性及免疫反应等多方面的不同,将其分为两类:
同形体A和同形体B。
玉米SBE包括3种同形体:
SBEI、SBEⅡA和SBEⅡB,它们共同参与支链淀粉的合成。
在玉米胚乳中,各种形式的分支酶分别以不同的直链淀粉和支链淀粉作为反应底物时的酶活性不同,玉米胚乳的SBE在碘试验中,以直链淀粉为底物时在660nm处的下降值SBEI为SBEⅡ的2倍。
SBEI对直链淀粉的分支速率高,对支链淀粉的分支速率仅为此的5%;SBEⅡ对直链淀粉的分支活性低,但对支链淀粉的分支速率却为此的6倍。
(4)脱分支酶
1984年PAN和Nelson先后发现了一个缺乏淀粉脱分支酶(starchdebranchingenzyrne)活性的玉米,在此突变体的籽粒中积累较高水平的高度分支的糖原。
玉米突变体su-l的胚乳中淀粉的合成量较非突变体有较大幅度的下降,但是植物糖原在胚乳中大量累积。
可能支链淀粉的结构是由分支酶和脱分支酶之间的平衡关系决定的,或者由分支酶同工酶的特性决定的。
2.玉米淀粉的遗传修饰
由玉米制得的天然原淀粉存在明显不足,为r更好地适应各种用途,往往要对玉米淀粉进行适当的修饰,包括化学修饰、物理修饰、遗传修饰,其中化学修饰是最常用的方法。
玉米淀粉85%以上存在籽粒胚乳中,因此胚乳突变体可以不同程度地改变籽粒糖类的数量和质量。
已经发现许多表现隐性遗传的单基因胚乳突变体,并把它们定位在玉米细胞遗传学的图谱中。
胚乳突变体基因型在籽粒发育时期的糖类组分变化中,某些基因可以显著降低胚乳组织中的淀粉含量,如6fj、加2、s^2、suj等,有些不导致胚乳淀粉含量下降或降低较少,如mr、su2、du、ae。
前者通过减少底物的供应限制淀粉的合成,造成还原糖、蔗糖或水溶性多糖含量提高,被称为淀粉缺陷型胚乳突变基因,因此是甜玉米育种的重要资源。
后者可以改变淀粉的化学或物理性质,影响籽粒发育、成熟籽粒表型、淀粉形态学和物理特性和酶类活性,被称为淀粉修饰型胚乳突变基因,因而是淀粉品质遗传改良的重要种质资源。
淀粉修饰型突变基因是通过影响淀粉合成过程中的某些酶促反应来导致胚乳组织中淀粉数量和质量的变化。
wx基因位于玉米第9号染色体短臂,编码一种6.O×l04的蛋白质,能使尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)转移酶活性降低,不能直接合成直链淀粉,其淀粉几乎为100%的支链淀粉,该基因型含有很少量的束缚于淀粉粒的淀粉合成酶和另外两种ADPG淀粉合成酶,同时植物糖原分支酶的活性增加。
ael基因位于第5染色体艮臂上,编码淀粉SBEB,纯合ae的SBEB的活性仅是正常的20%,由此推测ae基因可能是与分支酶有关的结构基因,造成胚乳中直链淀粉含量高。
du基因仅仅对淀粉合成酶和SBEA起阻碍作用,降低它们的活性,因而降低了支链淀粉所占的比例和胚乳中淀粉的总贮量,du基因可能是一种调节类型的基因。
高淀粉玉米是指籽粒淀粉含量在75%以上的专用型玉米。
高直链淀粉玉米指淀粉中直链淀粉含量在50%以上的专用型玉米。
由于淀粉的生物合成过程相当复杂,涉及的基因数目较多,其遗传规律也不十分清楚,因而进行淀粉遗传改良具有一定难度,尤其是混合型高淀粉玉米育种。
目前,糯质(wx)和高直链淀粉(ae)玉米育种是淀粉品质遗传改良的主体,其他淀粉修饰基因和其组合的用途还未形成开发市场。
(二)蛋白质品质的遗传改良
20世纪30年代,美国学者发现了控制软质和粉质不透明胚乳的opaque-2(02)基因。
后来的生化研究和生物效应测定表明,02突变体改变了玉米胚乳蛋白合成方向,主要是醇溶胶蛋白合成少,而营养价值高的碱溶蛋白合成多,使赖氨酸和色氨酸的含量提高到普通玉米的2倍,而亮氨酸和异亮氨酸的比值下降。
用这种玉米进行饲喂断奶柏树的实验结果表明,其日增重增长量相当于普通玉米的3.5倍。
许多控制玉米胚乳性状的基因突变体不仅能使玉米醇溶蛋白组分的含量比正常原种的低,而且能使谷蛋白组分高于正常原种。
有些突变体与02基因有协同作用,还有一些有修饰或抑制02基因的作用。
有学者对02基因的作用方式总结出如下6个结论:
①被修饰的02基因型,其胚乳蛋白质含量随胚乳正常化程度提高尔增加,而胚乳中的赖氨酸、色氨酸含量随着胚乳正常化程度的提高而降低。
②经修饰而正常化的02基因型,其胚乳的角质部分与具有较多蛋白质和较低色氨酸、赖氨酸、核酸酶活性的软质部分不同。
③经修饰而正常化的02胚乳中,赖氨酸和色氨酸之所以比标准的02减
少,似乎是由于玉米醇溶蛋白组分的增加引起的。
修饰基因的作用方式和02基因相反。
④被修饰的02基因型胚乳的赖氨酸含量直到胚乳的正常化程度约为50%时,还是比较理想的;正常化程度再提高赖氨酸含量就会明显下降。
⑤由于修饰基因而实现的胚乳正常化与玉米粒重的增长无相关关系,但胚乳的大小受修饰基因的影响。
⑥由于胚乳的正常化,籽粒外观发生了很大变化。
近年有学者在02主基因背景下以3n的胚乳遗传结构对影响02玉米生产的3个主要胚乳性状(胚乳硬质度、胚乳赖氨酸含量和胚乳蛋白质含量)做过一些实验,初步证明以上3个胚乳性状的遗传属于核遗传。
其中胚乳硬质度的遗传相当复杂,包括加性、显性、多位点上位性互作,而胚乳赖氨酸含量的遗传相对比较简单,以加性效应为主。
由于02基因来源于美国玉米带(温带地区),不适应拉美的热带和业热带地区生态条件,转育分离得到的02纯隐性基因玉米籽粒减产10%~20%,而且易感穗腐病、易受仓储害虫的危害、生理成熟期籽粒脱水慢、籽粒呈软质白垩状、不受市场欢迎,故而早期的蛋白质品质改良未取得很大的进展。
为了克服02基因多效性带来的缺点,从1972年起国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)改变了育种策略,用修饰基因作为选育优质蛋白玉米(QPM)的主要基因源。
专家们用此突变体与地理起源不同的玉米广泛杂交,把02基因引入具有不同适应性的玉米中,在修饰02基因多效性方面取得了明显的进展。
到1976年,已培育出一些粒重较高、产量接近普通玉米、蛋白质品质与原突变体相当、胚乳硬度达到普通玉米的试验品种,基本上解决了02软质胚乳带来的主要缺陷。
中国的玉米蛋白质改良工作始于1973年,最初的研究主要是利用引进的02基因源,以普通自交系为改良对象,进行回交转育,选育出带02基因的同型系,同时也进行部分自交选育工作。
最初选育的优质白玉米杂交种均为软质胚乳,虽然赖氨素含量较高,但在籽粒产量上明显超过普通玉米比较困难,增加了生产上大面积利用
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