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菠萝科技研究进展
菠萝科技研究进展
第13卷第3期华南热带农业大学
Vo1.13No.3J0URNAL0FSOUTHCHINAUNIVERSITY0FTR0PICALAGRICUIJTURE
2007年9月
Sep.2007
菠萝科技研究进展
徐迟默杨连珍
(中国热带农业科学院科技信息研究所海南儋州571737)
摘要从种质保存,育种,繁殖,花期调控,病虫害防治,加工等方面,综述菠萝的生产,加工与综合利用.
关键词菠萝种质育种繁殖花期调控病虫害加工
中图分类号$668.3
菠萝n帆∞como$ll~(L.)Merr.),属菠萝科
(Bromeliaceae),凤梨属l'tantls),原产南美洲
巴西和巴拉圭.在热带和亚热带地区均有分布.菠
萝最早由印第安人传至中南美洲和西印度群岛,自
哥伦布从瓜德罗普岛带至西班牙之后,在世界各
地推广,覆盖全球70多个国家和地区.菠萝在热
带水果生产和贸易中的地位仅次于香蕉和芒果,
是中南美洲和亚太地区的重要经济作物之一.据
FAO统计,全球菠萝种植面积90万hm,年产量
在1800万t的水平:
总出口量(包含鲜果出口和加
工出口耗果量)达到725万t,出口额24亿美元[.
科技的进步一直是推动菠萝产业发展的原动力.本
文从种质保存,育种,花期调控,病虫害防治和加
工技术几个方面对菠萝的生产,加工与综合利用进
行综述.
1种质收集保存
菠萝种质资源建设对优良品种选育和产业发展
具有重要意义.因而受到国际公益性研究机构和各
主产国的重视.法国农业研究发展国际合作中心
(CIRAD)共收集了600多份菠萝种质材料,每份材
料均有来源,植物性状和农艺性状等记录数据[23.
巴西国家块根作物和果树研究中心(CNPMF)的菠
萝基因库共收集500份种质材料『3].墨西哥菠萝种
质库收集了国内所有栽培种,以及夏威夷,科特迪
瓦和拉丁美洲地区的菠萝种质[4].植物遗传资源研
究所(IPGRI)主要负责协助各个种质资源库之间
的种质交换和信息交流活动.并率先开展分子标记
辅助菠萝种质鉴定研究.
2育种
菠萝品种分化有芽变和杂交两种主要途径.世
界各地的食用菠萝品种共计100多个.分为卡因,
皇后,西班牙,波多黎各四大类,又可细分为卡
因,皇后,西班牙,卡泊宗那,马依普里,勃兰哥
等七类.商业栽培仍以卡因类为主.品种多样化程
度低,抗胁迫能力弱,限制了产业的发展.因此如
何利用现有的种质资源选育优质新品种成为菠萝研
究的一项重点.世界权威性的菠萝育种研究机构包
括夏威夷菠萝研究所,法国农业研究发展国际合作
中心,巴西农牧研究院(EMBRAPA),台湾农业研
究所等.
杂交仍是菠萝育种的主要技术手段.夏威夷菠
萝研究所于20世纪初最先开始菠萝人工选育研究.
他们以无刺卡因为亲本,通过种间杂交与属间杂
交,针对抗性,营养,季节性,酸度,风味等方面
进行改良,获得系列新品种.当前备受欢迎的新型
商业品种MD一2就是其中之一.台湾农业研究所在
菠萝杂交育种研究方面也成绩卓越,先后育成并推
广了台农卜8号,台农11号,台农13号,台农
16—19号系列
随着科技的发展.多倍体技术,辐射诱变,组
培诱变和转基因技术逐步被应用到菠萝育种研究
中[s].转基因技术已被证实为菠萝抗性改良的一
种快速有效手段.如澳大利亚利用基因枪转化体
系,获得转ppo基因的抗黑心病株系『7;夏威夷农
业研究所利菠萝粉蚧枯萎关联病毒一2(PMWaV一2)
的外壳蛋白(CP)基因,分别对菠萝叶基和原始球
茎进行转化.获得7个抗菠萝粉蚧枯萎关联病的转
第3期徐迟默等:
菠萝科技研究进展25
基因株系[8].泰国利用基因枪介导转化菠萝叶基的
方法,获得抗除草剂基因BAR的转化株系,于
2005年公布为新品系.它既保持了原Phuket品系
的甜度,脆性和高产量,生产成本降低了50%"].
华南农业大学研究获得CYPIAI抗除草剂基因转化
菠萝植株[123.
3栽培
在菠萝的商业性栽培中,繁殖,花期调控和病
虫害防治是实现优质丰产的关键技术,对此方面的
研究也最多.
3.1繁殖
菠萝繁殖的关键在于提高繁殖系数,培育强
壮,无毒种苗.可采用芽苗,营养体,带芽扦插和
组织培养等方法.种子繁殖系数不高,变异大.仅
限于在杂交育种中应用.采用芽苗配合整形素和乙
烯利处理,繁殖系数可达到10倍左右,采用老株,
茎的繁殖系数达15~20倍.带芽扦插繁殖技术最
早源于马来西亚,后经改良繁殖系数提高到50~
80倍[13].繁殖速度慢,病虫害易传播扩散成为芽,
茎等营养体繁殖的突出问题.因而组培繁殖是理想
选择.以冠芽,裔芽,腋芽为外植体的组培方案,
经过不断改进,其再生苗成活率已提高到90%以
上.但是,在工厂化生产中仍然存在遗传不稳定,
变异性高,成本较大,增殖率偏低等不足,限制了
菠萝组培种苗的普及.目前仅有巴西,澳大利亚,
夏威夷和台湾等少数发达国家和地区采用工厂化组
培育苗.
3.2花期调控
花期控制是菠萝栽培中的重要一环.菠萝在亚
热带纬度较高的地区易受冬季低温和短日照诱导,
出现自然开花现象(naturalinduction1,导致无法
计划采收季节,成本增高,产量减少,质量下降.
另外,菠萝自然的开花结果会导致产期集中,供过
于求,价格下滑,造成巨大的经济损失.花期调控
即是通过人为促进或抑制乙烯的产生和作用,达到
提前或延迟花期的效果,从而合理安排产季.药物
催花已是菠萝商业生产上一项成熟稳定的技术.它
可使鲜果供市期延至10个月之长,并具有缩短果
实成熟时间,提高质量一致性的作用.一般使用乙
烯,乙炔(电石),奈乙酸,碳酸钙,丙酸等作为催
花剂.抑制花芽分化则采用摘除顶芽的方法.台湾
最近发现,低浓度的艾维激素Aviglycine是非常有
效的菠萝开花抑制剂I.药物控花虽然切实有效,
但易受品种,气候,环境,植株营养等因素的影
响,导致植株未能按期抑花或开花.而花期基因调
控研究将从遗传水平上改变植株的乙烯生物合成,
使精确,稳定的人工控花成为可能.澳大利亚于最
近的研究,将ACC合成酶基因导人菠萝中,获得
转基因共抑制株系,其花期比对照显着延迟[】.
3.3病虫害防治
菠萝栽培过程中的主要病害有菠萝粉蚧凋萎
病,各种真菌引起的植株萎蔫,心腐,果腐和叶斑
等病症,线虫为害,以及各种环境因素引起的生理
失调症.
3.3.1菠萝粉蚧凋萎病菠萝粉蚧凋萎病是最严
重的菠萝病害之一,在世界各个主产区均有发生.
由菠萝凋萎病病毒fPineappleMealybugWilt—
associatedVirus.PMWaV1所致.美国夏威先后从
菠萝凋萎病病株中分离到3种菠萝凋萎病病毒,
PMWaV一2为致病病毒:
菠萝凋萎病病毒为+dsRN
结构,长杆状,被归于Closteroviridae科Ampelovirus
属.美国还研究PMWaV一2的多克隆抗体,并应用
于免疫电镜技术ELISA技术.同时对PMWaV一2部
分核苷酸列进行了测定[16-17].由于粉蚧是
PMWaV一2的传播媒体,而蚂蚁又与粉蚧具有共生
关系,两者与菠萝凋萎病的发生与传播关系密切[I8_.
因此防治上以化学控制粉蚧和蚁群为重点n.~20J.经
调查发现菠萝粉蚧有多种寄生天敌和捕食天敌,为
生物防治研究提供了资源基础.美国从巴西引进寄
生蜂fAnagyrusananatis)并进行了系列寄生性研
究.对菠萝粉蚧的自然寄生率达9.9%[2.
3.3.2菠萝真菌性病害菠萝真菌性病原至今有
报道的已达50多种,导致植株心腐,凋萎,果实
腐烂,叶斑等病害[.其中,发生范围较大,危害
较重的几种为:
菠萝镰刀菌病原,以Fusarium
~niliforme,Fusarium.subglutinans[Gibberellafujikuroi
var.subglutinans]为主:
青霉菌,以Penicillium
funiculosum为主,均可导致小果心腐病,小果问软
化病及皮袋果病的发生;菠萝植株心腐病病原,以
26华南热带农业大学第l3卷
Ph~tophthoracinnamomi,PhytophthorcaParasitica
最为常见:
菠萝果实黑腐病病原Thielaviopsis
paradoxa,有性阶段为Ceratocystisparadoxal2.q.
菠萝真菌性病害的种类虽多,但绝大部分只作了病
原鉴定.有少数甚至仍未明确病原.对上述危害严
重的几种病原.也仅限于侵染循环,发病条件及防
治措施等方面的研究,而在病害生理,病原菌的生
物学特性和病害生态学方面的研究甚少].
3.3.3菠萝黑心病由于不适宜的环境因素,包
括光,温,水气和土壤,营养元素的不足或过剩,
病原感染都可能引起菠萝的生理失调症.表现类型
可有黑心病,黄化病,冻害,日灼伤,畸形果,裂
果,软果和巨型冠等.菠萝黑心病已发展成为菠萝
采后重要病害之一.严重制约着鲜果运销.菠萝黑
心病受多种因素影响,生理变化过程复杂.低温冷
害,外源赤霉素是重要诱因l28],而酶促褐变是菠萝
黑心病的实质],与多酚氧化酶(ppo)和苯丙氨酸
解氨酶(pa1)活性密切相关[302.根据黑心病发生的
生理机制.结合菠萝生产和贮运保鲜的实际情况,
可以从几个方面加以防治:
控制果实营养比(增加
钾,钙含量),使用生长调节剂,涂膜,热水浸烫,
光照处理.从国内外的研究来看,往往需要综合两
种或多种方法才能获得理想的效果.Nanayakkara
研究发现.在低温黑暗的贮藏环境中,菠萝果实,
冠叶和苞片中景天酸代谢和钾素不足直接导致了黑
心病的发生.据此,通过在采前,采后施用硫酸
钾.增强果肉硬度和增加钾含量;通过果实采后喷
施氢氧化钙和适宜浓度的脱落酸,再加以光照处
理.抑制果肉中苹果酸的积累;最后进行涂膜处
理.从而有效地控制黑心病发生,减少水分损失[313.
Goncalves等人采用塑料袋气调包装,使菠萝果实
黑心病发生率下降73%,褐变面积缩小88%,褐变
指数下降92%,如结合氯化钙处理效果更好l3.罗
惠华等通过配制一种复合型抑黑剂,在果实发育后
期喷施可以协调果实营养及激素问的平衡,从而有
效地控制黑心病的发生[332.
4食品加工
菠萝传统加工产品为罐装菠萝,浓缩菠萝汁和
普通菠萝汁大类.多元化产品包括脱水菠萝,冻
干果汁粉,干制菠萝片,冷冻全果/果块/果片,
果啤,果酪,果醋,果露,果酱,果冻等.作为食
品混合剂还用于布丁,饼干,糖果,儿童餐,食品
添香剂,冰激凌和酸奶酪等加T中.
菠萝加工采用洗果一分级一去皮一加工一包装
的全线机械化操作.罐装菠萝加T后回收的果芯,
果皮和边角果肉等残料,还可用于榨取果汁.菠萝
汁加工的关键在于防褐变和澄清技术.在以果皮渣
或带皮果为原料榨汁工艺中.如何解决果皮中原花
青素和酚类物质所引起的产品褐变和风味欠佳等质
量问题尤其重要可采用多酚氧化酶热灭活处理,
防止果汁褐变口,也可考虑或在果肉破碎过程中添
加护色剂,或是在物理吸附等方法去除部分酚类物
质,以减少褐变l3.榨取的混浊果汁需要经过澄清
处理,才能获得菠萝汁成品.澄清工艺可采用明胶
单宁法,壳聚糖法,酶法,添加膨润土,膜分离等
技术.其中,酶法和壳聚糖法具有快速,简便,成
本低等特点,生产实用性强.而最新发展起来的超
滤技术有望在将来代替传统的澄清剂和机械分离过
滤工艺,但目前成本仍然偏高.
5综合利用
对菠萝叶,果皮,加工肉渣的回收利用,不
但可以减少资源的浪费,降低费用,还能减少对
环境的污染.上述原料的综合利用产品主要有菠
萝纤维,菠萝蛋白酶,果胶,饲料,沼气,有机
肥等[..
5.1菠萝叶纤维
菠萝叶纤维的开发研究为麻纺行业提供了新原
料.印度,菲律宾,日本等国已开展了菠萝叶用品
种选育,纤维的剥取,改性,纺纱和织造等一系列
研究.El本研究人员将菠萝叶纤维浸入特制的油脂
予以改性后开发出了菠萝叶纤维纯纺布.菲律宾和
印度也开发了菠萝叶纤维混纺面料.中国经过多年
的探索和试验摸索出了菠萝叶刮制,脱胶,纤维练
漂,梳理,纺纱,织造等一整套工艺路线,显着
改善了菠萝叶纤维麻条的可纺性与染色性.现已开
发菠萝麻与棉,毛,蚕丝等天然纤维或合成纤维
的多种混纺布料].菠萝叶也是制浆造纸潜在的纤
维原料.台湾开发出用菠萝纤维制造的高级国画
第3期徐迟默等:
菠萝科技研究进展27
纸.日本的科研人员测试了菠萝叶纤维的物理机械
性能,硫酸盐制浆性能,纸浆得率和纸浆纤维特
性.采用硫酸盐蒸煮处理菠萝叶和菠萝叶纤维,制
得满意的造纸用浆3.随着对其力学性能,热行为
研究的深入,菠萝叶纤维还逐步被应用到纤维增强
树脂基复合材料中[∞].
5.2菠萝蛋白酶
菠萝蛋白酶是菠萝下脚料综合利用的重要产品
之一.菠萝蛋白酶广泛存在于菠萝果实,芽,叶,
茎中.在医药上主要用于消炎,提高免疫力和增进
药物吸收等;在生物化工中用于干酪,明胶,水解
蛋白的生产;在食品工业中作为一种食品添加剂,
可使肉质嫩化,啤酒澄清.1891年,Chittenden
等最先用硫酸铵沉淀法从菠萝果实中分离出了果菠
萝蛋白酶.1957年,Heineche等从菠萝茎中制取
蛋白水解酶.菠萝蛋白酶商品化生产最佳的酶源是
菠萝果实,但是原料成本太高_41].充分利用菠萝果
皮,茎等原料,对于降低成本,提高效益非常重
要.传统工业化提取工艺有高岭土吸附法和单宁沉
淀法两种.高岭土吸附法所得产品酶活力在400万
单位/克以上,可达到医药级,但工艺和操作比较
复杂,设备和原材料成本高.单宁沉淀法丁艺较为
简单,但酶活回收率低.产品酶活力在350~40O
万单位/克之间,部分产品可达到食品级.超滤法
浓缩提取技术可以大大提高菠萝蛋白酶产品的纯度
和得率[4叫.我国新开发的纳米氧化锌吸附,陶瓷
膜超滤浓缩和冷冻干燥技术工艺.从菠萝茎和菠萝
果皮中提取菠萝蛋白酶.酶活力高达600万单位/
克
5.3其它产品
菠萝皮中含有丰富的营养物质.糖类占湿重的
6.1%,果胶含量1.7%,蛋白质0.64%,脂肪O.32,
总酸2.09%4.因此可广泛用于果酒酿制,果胶提
取,饲料发酵,膳食纤维制备等多种产品加T[6r-4.
菠萝皮和叶渣是一种良好的沼气发酵原料.在常温
条件下发酵,可长期正常产生沼气[49-50]
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