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第四章
土壤中各种营养元素的全量很丰富,但绝大部分对植物无效,只有少部分在短期内能被植物吸收的土壤养分才是植物的有效养分
土壤中生物有效养分的基本特点:
一是以矿质养分为主;二是位置接近植物根表或短期内可以迁移到根表的有效养分。
土壤有效养分示意图
1
(1)土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化;
(2)根对养分的获取与养分向根表迁移方式与速度;
(3)在根系生长与吸收的作用下,土壤中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响。
“土壤养分生物有效性”的含义
1
土壤有效养分有多少?
以什么形态存在?
如何度量?
有多少能被作物吸收?
有多少能有效化?
影响土壤有效养分的因素?
根与土壤的相互作用?
根土界面的过程?
……
有效养分决定植物生长发育,问题是:
第一节
土壤养分化学有效性
可溶性的离子态;
简单分子态养分;
易分解态和交换吸附态;
某些气态养分。
化学有效养分是指土壤中存在的矿质态养分,主要包括:
化学有效养分通常可以采用不同的化学方法从土壤中提取出来。
一、化学浸提的有效养分
(一)化学有效养分的提取
提取土壤有效养分的化学浸提剂因营养元素和土壤类型的不同而异。
提取原理除化学法之外,还有物理化学方法(如电超滤法)。
(二)化学有效养分测定值的相对性
不同化学浸提方法所测出的“有效养分”的数值在很大程度上取决于浸提剂的类型,不同方法间缺乏相互比较的基础。
不同浸提剂提取15种土壤所测得有效磷的平均含量
(三)化学有效养分与植物吸收的相关性
由于化学浸提法测得有效养分是相对值,在应用前需要与生物试验结果进行相关研究。
化学有效养分测定数值有时很难反映植物的生长状况和产量水平。
(四)化学有效养分在推荐施肥中的应用
在实际中常用化学有效养分含量作为推荐施肥的依据。
不同地区土壤有效磷含量与建议施磷量的关系
二、养分的强度因素与容量因素
(一)养分的强度因素(I)
是指土壤溶液中养分的浓度。
强度因素是土壤养分供应的主要因子。
(二)养分的容量因素(Q)
是指土壤中有效养分的数量,也就是不断补充强度因子的库容量。
容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容量的大小,还决定于储存养分释放的难易程度。
受pH、水分、温度、通气等土壤条件以及植物根系生长的影响。
土壤养分供应强度与容量的示意图
表示土壤保持一定养分强度的能力。
它关系着养分供应的速度,反映强度随数量变化的关系。
可以用△Q/△I的比率来表示,比率越大,土壤养分的缓冲力就越强。
应用强度/容量关系描述土壤养分有效性,可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。
(三)缓冲因素(缓冲容量)
土壤溶液中K+强度(I)
两种不同容量土壤对K+缓冲力比较图示
K+的吸附数量(Q)
Q
I
土壤A
土壤B
土壤A
土壤B
一、养分位置与有效性
土壤中有效养分只有达到根系表面才能为植物吸收,成为实际有效养分。
对于整个土体来说,植物根系仅占据极少部分空间,平均根系土壤容积百分数大约为3%。
因而养分的迁移对提高土壤养分的空间有效性是十分重要的。
土壤有效养分示意图
1
②化学有效养分
①生物有效养分
二、养分向根表的迁移
土壤中养分到达根表有两种机理:
一是根对土壤养分的主动截获;
二是在植物生长与代谢活动(如蒸腾、吸收等)影响下,土壤养分向根表的迁移。
截获是指根直接从所接触的土壤中获取养分。
截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分,它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。
(一)质流
植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差,土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。
其特点是运输养分数量多,养分迁移的距离长。
养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾速率和土壤溶液中该养分的浓度。
土壤养分向根表的迁移有两种方式:
即质流和扩散。
(1.截获;2.质流;3.扩散)
植物根获取土壤养分的模式图
当根系截获和质流作用不能向植物提供足够的养分时,根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低,并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差,从而引起土壤养分以扩散方式顺浓度梯度向根表运输。
土壤养分的扩散作用具有速度慢距离短的特点。
扩散速率主要取决于扩散系数。
(二)扩散
部分养分离子在不同介质中的扩散系数
(三)不同迁移方式对植物养分供应的贡献
在植物养分吸收总量中,通过根系截获的数量很少。
大多数情况下,质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。
对不同营养元素而言,不同供应方式的贡献各不相同:
Ca2+、Mg2+和NO3-主要靠质流供应,而H2PO4-、K+、NH4+等扩散是主要的迁移方式。
在相同蒸腾条件下,土壤溶液中浓度高的元素,质流供应的量就大。
不同迁移方式对小麦根系养分的相对贡献
(根据Baeber(1974)估计,根容积等于土壤容积的1%)
土壤饱和水溶液中几种养分的浓度*
养分种类
NO
3
-
NH
4
+
K
+
SO4
2-
Mg
2+
*土壤是美国北部中性淋溶土
三、影响养分移动的因素
(一)土壤湿度
增加土壤湿度,可使土壤表面水膜加厚,一方面能增加根表与土粒间的接触吸收;另一方面又可减少养分扩散的曲径,从而提高养分扩散速率。
养分向根表的迁移受到根系吸收和土壤供应两方面的影响。
施肥可增加土壤溶液中养分的浓度,直接增加质流和截获的供应量。
同时,施肥加大了土体与根表间的养分浓度差,也增加了养分扩散迁移量。
(二)施肥
交换性钾(mmol/kg土)
2
6
D=27×10-7
0
4
6
8
10
12
距根表距离(mm)
8
10
12
4
2
0
施肥土壤
D=5.3×10-7
未施肥土壤
D=1.2×10-7
耗竭土壤
施钾对提高土壤钾有效性的影响
(D为扩散系数单位:
cm2/s)
吸附与固定使磷、钾、锌、锰、铁等营养元素的移动性变小。
向土壤直接供应有机螯合态肥料,或者施用有机肥,可减少养分的吸附和固定。
(三)养分的吸附与固定
第三节
植物根系的生长与养分有效性
一、植物根系的特性
(一)形态结构
单子叶植物的根属须根系,粗细比较均匀,根长和表面积都比较大。
双子叶植物的根属直根系,粗细悬殊较大,根长和总吸收表面积都小于须根系。
(二)根毛
除洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根毛少而短之外,大多数农作物的根系都有根毛。
a.须根系b.直根系
直根系和须根系示意图
根毛的存在缩短了养分迁移到根表的距离,增加总吸收表面积。
根毛的另一作用是加强共质体的养分运输。
0
钾吸收速率(μmolcm-1s-1)
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0
20
40
60
80
根毛园柱体的容积(mm3/cm)
洋葱
玉米
黑麦草属
番茄
油菜
0.6
在粉砂土壤上,植物根毛容积对吸K+速率的影响
(Itoh和Barber,1983)
(引自Itoh和Barber,1983)
(三)根系深度与底层土壤养分的有效性
根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间。
通常农作物的根深为50-100cm。
植物种类差异和环境因素对根系分布深度有很大影响。
(四)根系密度与养分空间有效性
根系密度是指单位土壤体积中根的总长度,表示有多大比例的土壤体积向根供应养分。
二、影响根系生长的环境因素
土壤容重增加意味着紧实度变大,大孔隙减少,根的伸长速度降低,平均直径减少。
主根伸长受阻会激发侧根的发展,形成密集的表层根系。
通常根系生长最适温度范围在20~25℃之间,土壤温度过高或过低都可能抑制根系的生长。
(一)土壤物理因素
不同容重土壤上大麦幼苗根系生长情况
1.35g/cm3
1.50g/cm3
根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影响
增加养分供应可促进根系生长。
一般根系集中生长在养分浓度较高的地方。
适当深施肥料有利于根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。
在局部根区提高养分浓度对根系形态有明显影响,其中以供应硝酸盐最为突出。
矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。
土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根毛长度之间呈负相关关系;而铵盐的存在则增加根毛的密度与长度。
(二)土壤养分状况
白羽扇豆缺磷诱导形成排根及其效应
硝酸盐浓度对油菜根毛数和长度的影响
根毛特征
硝酸盐浓度(mmol/L)
根毛存在部位
根毛数/cm根长
平均根长(mm)
0.010.050.101.010.0
全部大部分大部分部分部分
407628407407407
2.952.050.680.340.34
磷胁迫对玉米地上部和根生长的影响
引自Agnghinoni和Barber,1980
根系生长对钙的需要量因作物种类而异,也与环境的pH和Al3+的浓度有关。
土壤溶液中钙和阳离子总量的摩尔比,平均为0.15。
在酸性土壤中,当这一比例<0.15时,根系生长便受到抑制。
在酸性土壤上,重金属以及有机络合物对根系也有抑制作用,不同元素的毒害程度为:
Cu>Ni>Cd>Zn>Al>Fe。
高pH条件下,根系易受NH4+毒害作用。
(三)土壤pH与钙、铝等阳离子的浓度
土壤溶液中钙/阳离子总量
摩尔比对棉苗根系生长的影响
(引自Adams,1966)
低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长,较高浓度下的酚类和短链脂肪酸类等低分子化合物可以抑制根的生长。
淹水条件下,乙酸和其它挥发性短链脂肪酸积累到一定浓度时,对根系的生长不利。
在有机质含量高或施入大量新鲜有机物而又通气不良的土壤上,根际微生物活动可能导致根际微区累计大量乙烯,抑制根系的扩展。
(四)有机物
植物根际养分有效性
根际是指受植物根系活动的影响,在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。
根际的范围很小,一般在离根轴表面数毫米之内。
根际的许多化学条件和生物化学过程不同于原土体,其中最明显的就是根际pH、氧化还原电位和微生物活性的变化。
一、根际养分
(一)根际养分浓度分布
1.累积
当土壤溶液中养分浓度高,植物蒸腾量大,养分供应以质流方式为主时,根对水分的吸收速率高于养分吸收速率,根际养分浓度增加并高于土体的养分浓度,出现养分累积区;
2.亏缺
当土壤溶液中养分浓度低,植物蒸腾强度小,根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的速率时,根际即出现养分亏缺区;
3.持平
一定条件下,当水分蒸腾速率和养分吸收速率相等时,根际没有养分浓度梯度差。
根际养分分布类型
根际富集:
截获+质流>吸收量
根际亏缺:
截获+质流<吸收量
不变化:
截获+质流=吸收量
不同条件下根际养分浓度变化模式图
(1.积累2.亏缺3.持平)
(引自Sinha和Singh,1974)
(二)根际养分浓度分布的影响因素
1.营养元素种类
Ca2+、NO3-、SO42-、Mg2+等养分在土壤溶液中含量较高,在根际一般呈累积分布;
H2PO4-、NH4+、K+和一些微量元素Fe2+、Mn2+、Zn2+等养分在土壤溶液中的浓度低,由于植物吸收,根际出现亏缺分布。
养分在根际亏缺的强度、范围与该种养分的扩散系数、迁移速率等特性密切相关。
玉米根际主要养分的浓度分布情况
2.土壤缓冲性能
根际养分分布与粘粒含量和缓冲能力有关。
粘粒含量少的土壤,对养分的吸附力弱,离子迁移速率快,养分亏缺范围大。
粘粒含量多的土壤,缓冲能力强,对养分的吸附力强,土壤溶液中养分浓度低,离子迁移速率小,养分亏缺范围小。
距根表距离(mm)
0
土壤溶液中钾的浓度(μmol/L)
200
400
600
1
2
3
4
5
6
土壤B,粘粒4%
土壤A,粘粒21%
2-3μmol/L钾
800
土壤不同粘粒含量与玉米根际K+的浓度分布的关系
(Adams,1966)
3.植物营养特性
根系吸收养分能力的强弱能影响根际养分浓度的分布,不同植物之间在根系容积,养分吸收速率,最低吸收浓度,蒸腾强度等方面都有差异。
因此,同一养分在不同种类植物的根际,其浓度分布是不同的。
根毛的形态、密度和长度对移动性弱的养分(如磷)有重要影响。
二、根际pH
(一)根际pH值变化的原因
影响因素:
呼吸作用
根系分泌的有机酸
养分的选择吸收阴离子>阳离子pH
(影响最大)阳离子>阴离子pH
(二)影响根际pH变化的因素
1.氮素形态
施用NH4+-N根系向外释放H+,根际pH下降;
施用NO3--N根系释放OH-或HCO3-,根际pH上升。
NO3--N使根际pH上升的幅度一般低于NH4+-N使根际pH下降的幅度,不同种类植物间有明显差异。
不同形态氮肥对根系各部位pH值的影响
左:
供NH4+使根际pH降低,供NO3-使根际pH升高
右:
三叶草固N时根际pH发生变化
2.共生固氮作用
一些豆科植物在固定空气中的N2时,也会降低根际pH值。
3.养分胁迫
双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植物在铁胁迫时,根系主动分泌还原性物质,根在释放电子的同时也释放质子,以酸化根际环境。
石灰性土壤上,白羽扇豆缺磷时,可形成排根,向体外分泌大量柠檬酸,酸化根际,螯合钙、铁、铝等。
缺铁引起根系原生质膜分泌质子模式图
缺铁
4.植物遗传特性
不同种类植物在选择吸收、体内酸碱平衡的生理调节方式和能力等方面均有差异。
5.根际微生物
微生物既可通过呼吸作用释放CO2,又可合成并分泌某些有机酸而引起根际pH值的改变。
(三)根际pH值变化与养分有效性
1.增加磷的活化作用
2.增加微量元素的吸收
3.其它元素
三、根际氧化还原电位
根际微区有机物、酶和微生物增多,生物活性很强,从而使得根际氧化还原状况不同于土体。
旱作土壤根际Eh值都低于土体;水稻根系具有输氧的特性,体内存在着由叶片向根部的输氧组织,并有部分氧排出根外,使根际的氧化还原电位高于土体。
1.根的氧化力根的活力根的吸收能力
强强强
如水稻,具有氧气输导组织,向根分泌O2
乙醇酸氧化途径,根部H2O2形成O2
新生根--氧化力强--Fe(OH)3在根外沉淀--根呈白色
成熟根--氧化力渐弱--Fe(OH)3在根表沉淀--根棕褐色
老病根--氧化力更弱--Fe(OH)3还原为Fe2S3--根黑色
根的颜色根的代谢活动
根吸收养分的能力
2.根的还原力
--对需还原后才被吸收的养分尤为重要
如:
Fe3+Fe2+
试验表明:
还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁
推论:
若此还原力是属基因型差异,就可以通过遗传学的方法改善这种特性,从而提高植物对铁素的吸收效率.
根的还原作用使根际Mn变为低价(白色)
水稻根际Eh升高,Fe被氧化为红色
.
四、根分泌物
根系分泌物的种类
无机物:
CO2、矿质盐类
(细胞膜受损时才大量外渗)
有机物:
糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸
植物通过根系以根系脱落物或分泌物的形式进入根际微区,一般占其总同化碳量的5%~25%。
所谓的“根分泌物”是指植物生长过程中向生长基质中释放的有机物质的总称。
由于根系分泌物极大地改变了根-土界面物理、化学和生物学性状,因而对土壤中各种养分的生物有效性产生重要的影响。
(一)根分泌物的组成
1.渗出物
是由根细胞被动扩散出的一类低分子化合物。
2.分泌物
是由根代谢过程中细胞主动释放的,包括低
分子量或高分子量的化合物。
3.粘胶质
由根冠细胞、表皮细胞、根毛分泌的胶状物。
4.分解物与脱落物
包括脱落的根冠细胞、根毛与细胞碎片。
从化学组成来看,根系分泌物有两大部分:
一是大分子量化合物,主要有多糖、糠醛酸和蛋白质等;
二是小分子量、易扩散的化合物,主要有氨基酸、寡糖和有机酸等。
对植物生长和土体影响最大的是低分子的根分泌物,即水溶性和可扩散的物质。
图中的高分子物质只给微生物提供碳源
(二)影响根系分泌物的因素
1.养分胁迫
2.根际微生物
3.植物种类
根分泌物受到植物自身因素和各种环境条件的影响
(三)根分泌物对土壤养分有效性的影响
1.增加土壤与根系的接触程度
2.对养分的化学活化作用
(1)还原作用
根分泌物中的还原物质通过还原作用可提高土壤中变价金属元素铁、锰、铜等的有效性。
植物分泌的大量有机酸、氨基酸和酚类化合物,与根际内各种金属元素(铁、锰、铜、锌等)形成螯合物。
它一方面能直接增加这些微量元素的有效性;另一方面也可活化许多金属氧化物所固持的营养元素(如磷、钼等),从而对根际养分有效性产生重要影响。
(2)螯溶作用
3.增加土壤团聚体结构的稳定性,从而改善根际养分的缓冲性能
五、根际微生物
根际微生物数量约为非根际土壤的10~100倍。
这些微生物与根系组成的特殊生态体系是根际微生态系统的重要组成部分,对根际土壤养分的有效性及养分循环起着重要作用。
(一)改变根系形态,增加养分吸收面积
(二)活化与竞争根际养分
在根际数量可观的微生物一方面通过分泌有机酸、酶、氨基酸等活化根际土壤中难溶性无机态或有机态养分,提高其有效性;另一方面,高密度的微生物又要利用根际的养分,与植物竞争有效养分,并可导致养分的耗竭与亏缺。
(三)改变氧化还原条件
根际大量微生物活动对氧的消耗导致根际氧分压降低。
这样会增加根际NO3--N的反硝化损失。
在淹水土壤上,使水稻根系氧化力下降,导致还原性铁、锰的奢侈吸收,甚至亚铁中毒。
根际微生物对土壤养分有效性的影响
(四)菌根与养分有效性
菌根是高等植物根系与真菌形成的共生体,分布很广,分外生菌根和内生菌根两大类。
外生菌根主要分布于温带森林树种或干旱地区灌木。
内生菌根中最普遍的是泡囊-丛枝菌根(VAM)。
自然条件下,80%以上的植物种都可形成VA菌根。
菌根的形成能显著增加植物对矿质养分和水分的吸收。
外生菌根可以提高树苗对土壤中K+和NH4+的吸收率;VA菌根可以增加植物对土壤中一些移动性小的营养元素如磷、铜、锌等的吸收。
不同类型菌根
外生菌根
丛枝菌根
欧石楠类菌根
兰科菌根
内生菌根
不同施磷量下,菌根对大豆产量和
磷、锌、铜含量的影响
施磷量产量成分含量
(Pmg/kg)(g/盆)磷锌铜
无菌根01.1(d)0.0716.45.5
251.0(d)0.0815.86.2
752.2(d)0.1214.25.7
2002.8(d)0.2417.65.2
有菌根01.7(c)0.1456.58.2
252.4(d)0.1835.77.4
752.6(d)0.2728.56.0
2002.7(a)0.3628.46.2
VAMYCORRHIZAE
(1)通过外延菌丝大大增加吸磷表面积
(2)降低菌丝际pH值,有利于磷的活化。
(3)VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。
(4)植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。
VA菌根增加磷、铜、锌等养分有效性的机理主要是:
板栗外生菌根
外生菌根对板栗吸磷量的影响(mg/pot)
CKB.eS.l
13.25a35.22b24.55b
菌根菌丝
根
-AM
+AM
活化
菌根菌
根
菌根际生物活化土壤无机磷的途径
可溶性磷
50%
?
酸化
螯合
酸化
螯合
根外菌丝与养分吸收
活化
菌根菌
解磷细菌
根
菌根际生物活化土壤有机磷的途径
无
机
磷
磷酸酶
根
50%
?
菌丝从紧实土壤中养分的吸收
紧实土壤孔隙中菌丝的生长26µmsand
100sand
hypha
ExternalhyphaeofAMfungilinkrootstosoilparticles
土壤颗粒
根
Olssonetal.2002
菌丝
Cortr.
+VAM
+Rhiz
+VAM
+Rhiz
根/冠1.671.751.721.07
根瘤量固氮酶活性
对照
VAM
固氮细菌
VAM真菌
+固氮细菌
562
827
685
1217
引自:
S.MohamdesPlant80:
198,295-297,1987
单独和双接种VAM真菌和固氮细菌
对番茄生长的影响(田间试验)
处理
叶面积
(cm2)
茎叶干重
(g/株)
茎叶含
氮量
(%)
茎叶含
磷量
(%)
产量
(g/小区)
6.4
9.14
10.5
12.2
2.8
2.98
3.56
3.56
0.31
0.35
0.31
0.37
9894
11538
10911
11775
VAM:
Glomasfasiculatum
固氮菌:
Azobactervinelandij
菌根在无公害蔬菜生产中的作用
限用
农药
病
害
菌根生物
防治技术
-AM+AM%Increaseinyield
12
15
Theeffectofmycorrhizaoncropyield
Wheat
Watermelon
菌根减轻宿主植物重金属毒害的可能机制
改善植物矿质营养促进植物生长
菌根结构直接吸附固定重金属
限制重金属自根系向地上部运输
改变菌根际理化性状降低重金属活性
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