第三章 植物的矿质与氮素营养.docx
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第三章植物的矿质与氮素营养
植物的矿质与氮素营养
第一节植物体内的必需元素
一,植物体内的元素
将植物材料放在105℃下烘干称重,可测得蒸发的水分约占植物组织的10%~95%,而干物质占5%~90%.干物质中包括有机物和无机物,将干物质放在600℃灼烧时,有机物中的碳,氢,氧,氮等元素以二氧化碳,水,分子态氮,NH3和氮的氧化物形式挥发掉,一小部分硫变为H2S和SO2的形式散失,余下一些不能挥发的灰白色残渣称为灰分(ash).灰分中的物质为各种矿质的氧化物,硫酸盐,磷酸盐,硅酸盐等,构成灰分的元素称为灰分元素(ashelement).它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素(mineralelement).由于氮在燃烧过程中散失到空气中,而不存在于灰分中,且氮本身也不是土壤的矿质成分,所以氮不是矿质元素.但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的(生物固氮例外),所以也可将氮归并于矿质元素一起讨论.不同植物体内矿质含量不同,同一植物的不同器官,不同年龄,甚至同一植物生活在不同环境中,其体内矿质含量也不同.一般水生植物矿质含量只有干重的1%左右,中生植物占干重的5%~10%,而盐生植物最高,有时达45%以上.不同器官的矿质含量差异也很大,一般木质部约为1%,种子约为3%,草本植物的茎和根为4%~5%,叶则为10%~15%.此外,植株年龄愈大,矿质元素含量亦愈高.
二,植物体内的必需元素(essentialelement)
必需元素是指在植物完成生活史中,起着不可替代的直接生理作用的,不可缺少的元素.
1.判断必需元素的标准:
(1)由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;
(2)除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素症可用加入该元素的方法预防或恢复正常;
(3)该元素在植物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理,化学,微生物条件的改善而产生的间接效果.
2.研究必需元素的方法:
(1)溶液培养法(或砂基培养法)
溶液培养法(solutionculturemethod)亦称水培法(waterculturemethod),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法;而砂基培养法(sandculturemethod)则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法.
在研究植物必需的矿质元素时,可在配制的营养液中除去或加入某一元素,以观察植物的生长发育和生理生化变化.如果在植物生长发育正常的培养液中,除去某一元素,植物生长发育不良,并出现特有的病症,当加入该元素后,症状又消失,则说明该元素为植物的必需元素.反之,若减去某一元素对植物生长发育无不良影响,即表示该元素为非植物必需元素.
(2)气培法
将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法,如图3-1C所示.也可用硬塑料袋作培养容器,袋内插入一块与塑料袋面积差不多的塑料纤维板,仅在袋底放培养液.培养液在袋内蒸发,或经纤维板吸附后蒸发,形成气雾.将所培养植物的基部固定在纤维板上,由于根系在袋内沿纤维板扁平生长,因而很容易观察或拍摄到根系的生长状况,如将纤维板取出用扫描仪扫描,还可测量根长度和计算根表面积等.塑料袋口附上一个铁丝衣架,使培养物可挂排在光照培养箱(室)中生长.
3.大量元素和微量元素
根据必需元素的标准,现已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种,它们是氮,磷,钾,钙,镁,硫,铁,铜,硼,锌,锰,钼,氯.再加上从空气中和水中得到的碳,氢,氧,构成植物体的必需元素共16种.也有文献将钠和镍放入必需元素.
植物生长必需的元素有16种,根据植物需要的多寡将其分为大量元素和微量元素.
(1)大量元素(majorelement,macroelement):
C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S.它们约占植物体干重的0.01%~10%.
(2)微量元素(minorelement,microelement,traceelement):
Fe,B,Mn,Zn,Cu,Mo,Cl.约占植物体干重的10-5%~10-3%.
4.有益元素:
某种元素并非植物必需的,但常在植物体内存在,对植物生长发育生理功能表现有利作用,并能部分代替某一必需元素的作用,减缓缺素症的元素.如Ni(也有的将其视为必需元素),Na,Si,Co,Se,I,稀土元素等.
二,植物必需元素的生理功能及缺素症状
1.是细胞结构物质的组成成分.
2.是生命活动的调节者,如参与酶的活动.
3.起电化学作用,如渗透调节,胶体稳定和电荷配合.
草莓叶片的缺素症状
(一)大量元素
1.N
吸收形式:
根系吸收的氮主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮,也可吸收一部分有机态氮,
如尿素.
生理功能:
氮是蛋白质,核酸,磷脂的主要成分,而这三者又是原生质,细胞核和生物膜的
重要组成部分,它们在生命活动中占有特殊作用.因此,氮被称为生命的元素.酶以及许多辅酶
和辅基如NAD+,NADP+,FAD等的构成也都有氮参与.氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂
素,维生素如B1,B2,B6,PP等的成分,它们对生命活动起重要的调节作用.此外,氮是叶绿
素的成分,与光合作用有密切关系.由于氮具有上述功能,所以氮的多寡会直接影响细胞的分裂
和生长.当氮肥供应充足时,植株枝叶繁茂,躯体高大,分蘖(分枝)能力强,籽粒中含蛋白质高.
植物必需元素中,除碳,氢,氧外,氮的需要量最大,因此,在农业生产中特别注意氮肥的供应.
常用的人粪尿,尿素,硝酸铵,硫酸铵,碳酸氢铵等肥料,主要是供给氮素营养.
缺乏症:
缺氮时,蛋白质,核酸,磷脂等物质的合成受阻,植物生长矮小,分枝,分蘖很少,
叶片小而薄,花果少且易脱落;缺氮还会影响叶绿素的合成,使枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯,从
而导致产量降低.因为植物体内氮的移动性大,老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复
利用,所以缺氮时叶片发黄,由下部叶片开始逐渐向上,这是缺氮症状的显著特点.
氮过多时,叶片大而深绿,柔软披散,植株徒长.另外,氮素过多时,植株体内含糖量相对
不足,茎秆中的机械组织不发达,易造成倒伏和被病虫害侵害.
2.P
吸收形式:
磷主要以H2PO-4或HPO2-4的形式被植物吸收.吸收这两种形式的多少取决
于土壤pH.pH7时,H2PO-4较多.当磷进入根系或经木质部运
到枝叶后,大部分转变为有机物质如糖磷脂,核苷酸,核酸,磷脂等,有一部分仍以无机磷形式
存在.植物体中磷的分布不均匀,根,茎的生长点较多,嫩叶比老叶多,果实,种子中也较丰富.
生理功能:
磷是核酸,核蛋白和磷脂的主要成分,它与蛋白质合成,细胞分裂,细胞生长有
密切关系;磷是许多辅酶如NAD+,NADP+等的成分,它们参与了光合,呼吸过程;磷是AMP,ADP和
ATP的成分;磷还参与碳水化合物的代谢和运输,如在光合作用和呼吸作用过程中,糖的合成,
转化,降解大多是在磷酸化后才起反应的;磷对氮代谢也有重要作用,如硝酸还原有NAD+和FAD
的参与,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化;磷与脂肪转化也有关系,脂肪代谢需
要NADPH,ATP,CoA和NAD+的参与.
缺乏症:
缺磷会影响细胞分裂,使分蘖分枝减少,幼芽,幼叶生长停滞,茎,根纤细,植株矮
小,花果脱落,成熟延迟;缺磷时,蛋白质合成下降,糖的运输受阻,从而使营养器官中糖的含量相
对提高,这有利于花青素的形成,故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色,这是缺磷的病症.
磷在体内易移动,也能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中
去.因此,缺磷的症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展.
磷肥过多时,叶上又会出现小焦斑,系磷酸钙沉淀所致;磷过多还会阻碍植物对硅的吸收,易招致
水稻感病.水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌结合,减少锌的有效性,故磷过多易引起缺锌病.
3.K
吸收形式:
钾在土壤中以KCl,K2SO4等盐类形式存在,在水中解离成K+而被根系吸收.
在植物体内钾呈离子状态.钾主要集中在生命活动最旺盛的部位,如生长点,形成层,幼叶等.
生理功能:
钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂,如丙酮酸激酶,果糖激酶,苹果酸脱氢
酶,琥珀酸脱氢酶,淀粉合成酶,琥珀酰CoA合成酶,谷胱甘肽合成酶等.因此钾在碳水化合
物代谢,呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用.钾能促进蛋白质的合成,钾充足时,形成的蛋白
质较多,从而使可溶性氮减少.钾与蛋白质在植物体中的分布是一致的,例如在生长点,形成层
等蛋白质丰富的部位,钾离子含量也较高.富含蛋白质的豆科植物的籽粒中钾的含量比禾本科植
物高.钾与糖类的合成有关.大麦和豌豆幼苗缺钾时,淀粉和蔗糖合成缓慢,从而导致单糖大量
积累;而钾肥充足时,蔗糖,淀粉,纤维素和木质素含量较高,葡萄糖积累则较少.钾也能促进
糖类运输到贮藏器官中,所以在富含糖类的贮藏器官(如马铃薯块茎,甜菜根和淀粉种子)中钾
含量较多.此外,韧皮部汁液中含有较高浓度的K+,约占韧皮部阳离子总量的80%.从而推测K+
对韧皮部运输也有作用.K+是构成细胞渗透势的重要成分.在根内K+从薄壁细胞转运至导管,从
而降低了导管中的水势,使水分能从根系表面转运到木质部中去;K+对气孔开放有直接作用见表
2-5,离子态的钾,有使原生质胶体膨胀的作用,故施钾肥能提高作物的抗旱性.
缺乏症:
缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏,抗旱,抗寒性降低,叶片失水,蛋白质,叶绿素破
坏,叶色变黄而逐渐坏死.缺钾有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象,由于叶中部生长仍较
快,所以整个叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩.钾也是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症
首先出现在下部老叶.
N,P,K是植物需要量很大,且土壤易缺乏的元素,故称它们为"肥料三要素".农业上的
施肥主要为了满足植物对三要素的需要.
4.S
吸收形式:
硫主要以SO2-4形式被植物吸收.SO2-4进入植物体后,一部分仍保持不变,而大部
分则被还原成S,进而同化为含硫氨基酸.
生理功能:
SO2-4进入植物体后,大部分则被还原成S,进而同化为含硫氨基酸,如胱氨酸,半
胱氨酸和蛋氨酸.这些氨基酸是蛋白质的组成成分,所以硫也是原生质的构成元素.辅酶A和
硫胺素,生物素等维生素也含有硫,且辅酶A中的硫氢基(-SH)具有固定能量的作用.硫还是硫
氧还蛋白,铁硫蛋白与固氮酶的组分,因而硫在光合,固氮等反应中起重要作用.另外,蛋白
质中含硫氨基酸间的-SH基与-S-S-可互相转变,这不仅可调节植物体内的氧化还原反应,而且
还具有稳定蛋白质空间结构的作用.
缺乏症:
硫不易移动,缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状,且新叶均衡失绿,呈黄白色并易脱
落.缺硫情况在农业上很少遇到,因为土壤中有足够的硫满足植物需要.
5.Ca
吸收形式:
植物从土壤中吸收CaCl2,CaSO4等盐类中的钙离子.钙离子进入植物体后一部
分仍以离子状态存在,一部分形成难溶的盐(如草酸钙),还有一部分与有机物(如植酸,果胶酸,
蛋白质)相结合.钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中.
生理功能:
钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分,因此,缺钙时,细胞分裂不能进行或不
能完成,而形成多核细胞.钙离子能作为磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁,具有稳定
膜结构的作用.
钙对植物抗病有一定作用.据报道,至少有40多种水果和蔬菜的生理病害是因低钙引起的.
苹果果实的疮痂病会使果皮受到伤害,但如果供钙充足,则易形成愈伤组织.钙可与植物体内的
草酸形成草酸钙结晶,消除过量草酸对植物(特别是一些含酸量高的肉质植物)的毒害.钙也是一
些酶的活化剂,如由ATP水解酶,磷脂水解酶等酶催化的反应都需要钙离子的参与.
植物细胞质中存在多种与Ca2+有特殊结合能力的钙结合蛋白(calciumbindingproteins,CBP),
其中在细胞中分布最多的是钙调素(Calmodulin,CaM).Ca2+与CaM结合形成Ca2+—CaM复合体,
它在植物体内具有信使功能,能把胞外信息转变为胞内信息,用以启动,调整或制止胞内某些生
理生化过程
缺乏症:
缺钙初期顶芽,幼叶呈淡绿色,继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死.钙是难移动,
不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶上,如大白菜缺钙时心叶呈褐色.
6.Mg
吸收形式:
镁以离子状态进入植物体,它在体内一部分形成有机化合物,一部分仍以离子状
态存在.
生理功能:
镁是叶绿素的成分,又是RuBP羧化酶,5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂,对光合
作用有重要作用;镁又是葡萄糖激酶,果糖激酶,丙酮酸激酶,乙酰CoA合成酶,异柠檬酸脱
氢酶,α酮戊二酸脱氢酶,苹果酸合成酶,谷氨酰半胱氨酸合成酶,琥珀酰辅酶A合成酶等酶
的活化剂,因而镁与碳水化合物的转化和降解以及氮代谢有关.镁还是核糖核酸聚合酶的活化
剂,DNA和RNA的合成以及蛋白质合成中氨基酸的活化过程都需镁的参加.具有合成蛋白质能力
的核糖体是由许多亚单位组成的,而镁能使这些亚单位结合形成稳定的结构.如果镁的浓度过低
或用EDTA(乙二胺四乙酸)除去镁,则核糖体解体,破裂为许多亚单位,蛋白质的合成能力丧失.
因此镁在核酸和蛋白质代谢中也起着重要作用.
缺乏症:
缺镁最明显的病症是叶片贫绿,其特点是首先从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉
仍保持绿色,这是与缺氮病症的主要区别.严重缺镁时可引起叶片的早衰与脱落.
(二)微量元素
1.Fe
吸收形式:
铁主要以Fe2+的螯合物被吸收.铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动.
生理功能:
铁是许多酶的辅基,如细胞色素,细胞色素氧化酶,过氧化物酶和过氧化氢酶等.
在这些酶中铁可以发生Fe3++e-==Fe2+的变化,它在呼吸电子传递中起重要作用.细胞色素也是光
合电子传递链中的成员(Cytf和Cytb559,Cytb563),光合链中的铁硫蛋白和铁氧还蛋白都是含铁
蛋白,它们都参与了光合作用中的电子传递.
铁是合成叶绿素所必需的,其具体机制虽不清楚,但催化叶绿素合成的酶中有两三个酶的活性表
达需要Fe2+.近年来发现,铁对叶绿体构造的影响比对叶绿素合成的影响更大,如眼藻虫
(Euglena)缺铁时,在叶绿素分解的同时叶绿体也解体.另外,豆科植物根瘤菌中的血红蛋白也含
铁蛋白,因而它还与固氮有关.
缺乏症:
铁是不易重复利用的元素,因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为
黄白色,而下部叶片仍为绿色.土壤中含铁较多,一般情况下植物不缺铁.但在碱性土或石灰质
土壤中,铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁.
2.Cu
吸收形式:
在通气良好的土壤中,铜多以Cu2+的形式被吸收,而在潮湿缺氧的土壤中,则多
以Cu+的形式被吸收.Cu2+以与土壤中的几种化合物形成螯合物的形式接近根系表面.
生理功能:
铜为多酚氧化酶,抗坏血酸氧化酶,漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作
用.铜也是质蓝素的成分,它参与光合电子传递,故对光合有重要作用.铜还有提高马铃薯抗晚
疫病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果.
缺乏症:
植物缺铜时,叶片生长缓慢,呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落.
另外,缺铜会导致叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,使植株即使在水分供应充足时也会因
蒸腾过度而发生萎蔫.
3.Zn
吸收形式:
锌以Zn2+形式被植物吸收.
生理功能:
锌是合成生长素前体—色氨酸的必需元素,因锌是色氨酸合成酶的必要成分.锌
是碳酸酐酶(carbonicanhydrase,CA)的成分,此酶催化CO2+H2O=H2CO3的反应.由于植物吸
收和排除CO2通常都先溶于水,故缺锌时呼吸和光合均会受到影响.锌也是谷氨酸脱氢酶及羧肽
酶的组成成分,因此它在氮代谢中也起一定作用.
缺乏症:
缺锌时就不能将吲哚和丝氨酸合成色氨酸,因而不能合成生长素(吲哚乙酸),从而
导致植物生长受阻,出现通常所说的"小叶病",如苹果,桃,梨等果树缺锌时叶片小而脆,且丛
生在一起,叶上还出现黄色斑点.
4.B
吸收形式和含量:
硼以硼酸(H3BO3)的形式被植物吸收.高等植物体内硼的含量较少,约
在2~95mgL-1范围内.植株各器官间硼的含量以花最高,花中又以柱头和子房为高.
生理功能:
硼与花粉形成,花粉管萌发和受精有密切关系.缺硼时花药花丝萎缩,花粉母细
胞不能向四分体分化.
用14C标记的蔗糖试验证明,硼能参与糖的运转与代谢.硼能提高尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸
化酶的活性,故能促进蔗糖的合成.尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)不仅可参与蔗糖的生物合成,而且
在合成果胶等多种糖类物质中也起重要作用.硼还能促进植物根系发育,特别对豆科植物根瘤的
形成影响较大,因为硼能影响碳水化合物的运输,从而影响根对根瘤菌碳水化合物的供应.因此,
缺硼可阻碍根瘤形成,降低豆科植物的固氮能力.此外,用14C—半氨基酸的标记试验发现,缺
硼时氨基酸很少参入到蛋白质中去,这说明缺硼对蛋白质合成也有一定影响.
不同植物对硼的需要量不同,油菜,花椰菜,萝卜,苹果,葡萄等需硼较多,需注意充分供
给;棉花,烟草,甘薯,花生,桃,梨等需量中等,要防止缺硼;水稻,大麦,小麦,玉米,大豆,
柑橘等需硼较少,若发现这些作物出现缺硼症状,说明土壤缺硼已相当严重,应及时补给.
缺乏症:
缺硼时,受精不良,籽粒减少.小麦出现的"花而不实"和棉花上出现的"蕾而不
花"等现象也都是因为缺硼的缘故.
缺硼时根尖,茎尖的生长点停止生长,侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,
而形成簇生状.甜菜的干腐病,花椰菜的褐腐病,马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等都是缺硼
所致.
5.Mo
吸收形式:
钼以钼酸盐(MoO2-4)的形式被植物吸收,当吸收的钼酸盐较多时,可与一种特殊的
蛋白质结合而被贮存.
生理功能:
钼是硝酸还原酶的组成成分,缺钼则硝酸不能还原,呈现出缺氮病症.豆科植物
根瘤菌的固氮特别需要钼,因为氮素固定是在固氮酶的作用下进行的,而固氮酶是由铁蛋白和铁
钼蛋白组成的.
缺乏症:
缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲.十字花科植物
缺钼时叶片卷曲畸形,老叶变厚且枯焦.禾谷类作物缺钼则籽粒皱缩或不能形成籽粒.
6.Mn
吸收形式:
锰主要以Mn2+形式被植物吸收.
生理功能:
锰是光合放氧复合体的主要成员,缺锰时光合放氧受到抑制.锰为形成叶绿素和
维持叶绿素正常结构的必需元素.锰也是许多酶的活化剂,如一些转移磷酸的酶和三羧酸循环中
的柠檬酸脱氢酶,草酰琥珀酸脱氢酶,α-酮戊二酸脱氢酶,苹果酸脱氢酶,柠檬酸合成酶等,
都需锰的活化,故锰与光合和呼吸均有关系.锰还是硝酸还原的辅助因素,缺锰时硝酸就不能还
原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白质.
缺乏症:
缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,此为缺锰与缺铁
的主要区别.
7.Cl
吸收形式:
氯是在1954年才被确定的植物必需元素.氯以Cl-的形式被植物吸收.体内绝
大部分的氯也以Cl-的形式存在,只有极少量的氯被结合进有机物,其中4氯吲哚乙酸是一种天
然的生长素类激素.植物对氯的需要量很小,仅需几个mgL-1,而盐生植物含氯相对较高,约70~
100mgL-1.
生理功能:
在光合作用中Cl-参加水的光解,叶和根细胞的分裂也需要Cl-的参与,Cl-还
与K+等离子一起参与渗透势的调节,如与K+和苹果酸一起调节气孔开闭.
缺乏症:
缺氯时,叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为褐色;同时根系生长受阻,变粗,根尖变为棒状.
N,P,Mg,K,Zn的缺素症从老叶开始(可重复利用);Ca,B,
Cu,Mn,S,Fe的缺乏症从新叶开始(不能重复利用);Fe,Mg,Mn,
Cu,S,N缺乏,都会引起缺绿症.
三,作物的缺素诊断
1.调查研究,分析病症
第一,要分清生理病害,病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症.例如病毒可引起植
株矮化,出现花叶或小叶等症状;蚜虫危害后出现卷叶;红蜘蛛危害后出现红叶;缺水或淹水后叶
片发黄等,这些都很像缺素病症.因此,必须先作调查研究.
第二,若肯定是生理病害,再根据症状归类分析.如叶子颜色是否失绿植株生长是否正常
如有失绿症状,先出现在老叶还是新叶上如果是新叶失绿,可能是缺Fe,S,Mn等元素,若全部
幼叶失绿,可能是缺S;若呈白色,可能是缺Fe;若叶脉绿色而叶肉变黄,可能是缺Mn.如果老叶
首先失绿,则可能是缺N,Mg或Zn.具体可参考缺素检索表.
第三,结合土壤及施肥情况加以分析.土壤酸碱度对各种矿质元素的溶解度影响很大,往往
会使某些元素呈现不溶解状态而造成植物不能吸收.例如磷在不同的酸碱度下可由溶解状态变
成不溶状态,在强酸性土中,由于存在着大量水溶性的Fe3+和Al3+,它们能和磷结合形成不溶性的
磷酸铁和磷酸铝,所以很难被植物利用.
2AlCl3+Ca(H2PO4)2——→—酸性2AlPO4+CaCl2+4HCl
在接近中性的土壤中,过磷酸钙和土壤溶液中的碳酸氢钙结合,形成磷酸二氢钙.此物不溶
于水,但溶于弱酸,所以在植物根系呼吸作用的影响下,磷酸二氢钙可被植物利用.
Ca(H2PO4)2+Ca(HCO3)2——→—中性2CaHPO4+2H2CO3
在酸性土中因含有大量的碳酸氢钙,故磷可以形成磷酸氢钙,并进一步形成不溶性的磷酸钙
而不能被植物利用.
Ca(H2PO4)2+Ca(HCO3)2——→—酸性
2CaHPO4+2H2CO3
2CaHPO4+Ca(HCO3)——→—酸性
2Ca3(PO4)2+2H2CO3
又如土壤pH在5以下时,Al3+大量游离出来,从而使植物受害.若pH在7以上,则Fe形成不
溶性的三价铁,植物会出现缺Fe症.
另外,还可根据过去的施肥及轮作情况,来分析可能缺什么元素.
2.植物组织及土壤成分的测定
在调查研究和分析病症的基础上,再作一些重点元素的组织或土壤测定,可帮助断定是否缺
素.如出现有缺N病症,可测定植物组织中的含N量,并与其它正常植株作比较.但同时还须考
虑到,植物组织中存在某一元素,并不等于该元素就能满足植物的需要.尤其是土壤中存在某一
元素,更不等于植物一定能吸收利用该元素.如吸入植物的NO-3,在缺乏糖或硝酸还原过程受阻
碍的情况下,植物便不能利用它合成氨基酸而仍表现缺N病症.
3.加入诊断
初步确定植物缺乏某种元素后,可补充加入该种元素,如缺素症状消失,即可肯定是缺乏该
元素.对于大量元素可采用施肥方法加入,而对微量元素则可作根外追肥试验.加入诊断需要
经过一段时间后才能看出效果.可先小面积试验,效果明显再推广.
第二节植物细胞对溶质的吸收
植物细胞可以从环境中吸收溶质,这个环境可以是植物生存的外部环境,如土壤,也可以是
植物本身的内部环境,即一个细胞的周围组织.
当植物根内部的溶质浓度较低,从外部溶液吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进入根的阶
段,称为第一阶段,然后溶质吸收速度变慢且较平稳,这称为第二阶段(图3-2).在第一阶段溶
质通过扩散作用进入质外体,而在第二阶段溶质又进入原生质及液泡.如果将实验材料从溶液中
取出再转入水中,则进入组织的溶质只有很小一部分会很快地泄漏出来,这就是原来进入质外体
的部分.如果处于无O2,低温或用抑制剂来抑制呼吸作用,则第一阶段的吸收基本上不受影响,
而第二阶段的吸收会被抑制(图3-2).这些事实表明,溶质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液
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