1、植物生理学潘瑞帜 第五版笔记植物生理学1至6章精简摘要绪 论 一、植物生理学的定义、内容和任务1.什么是植物生理学植物生理学是研究植物生命活动规律或原理的科学。它是植物学的一个分支。2植物生理学研究内容植物生理学研究内容概括起来有三个方面生长发育与形态建成：种子萌发、根茎叶生长、开花、结实、衰老、死亡等过程。物质与能量转化：植物体内各种物质的合成、分解及其相互转换；植物体内能量的吸收、转换及贮藏。信息传递与信号转导：植物感受外界信息。3植物生理学的基本任务一方面是探索生命活动的基本规律，进行理论研究。另一方面是应用该理论服务于农业生产，为栽培植物，改良和培育植物品种提供理论依据。并能不断提出控
2、制植物生长的有效方法，从而改造自然，利用自然，造福人类。二、植物生理学的产生和发展第一阶段：植物生理学的孕育阶段第二阶段：植物生理学奠基与成长阶段第三阶段：植物生理学发展与壮大阶段第一章植物水分生理 第一节 水分在植物生命活动中的重要性一、植物体内水分存在的状态 1.植物体内水分存在的状态有：自由水：距离细胞胶体颗粒较远，可以自由流 动的水分。束缚水：较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易流动的水分。2.自由水/束缚水比值影响代谢自由水/束缚水比值高时，代谢旺盛；自由水/束缚水比值低时。代谢缓慢。二、 水在植物生命活动中的重要性 1. 水是细胞的重要组成成分； 2. 水是代谢过程的反应物质； 3.
3、水是各种物质吸收和运输的溶剂； 4. 水能使植物保持固有的姿态； 5. 水具有重要的生态意义： 植物细胞对水分的吸收方式：渗透方式、吸胀方式(四）相邻细胞水分移动的规律水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。 （五）扩散：一种自发过程，指分子随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动。扩散是物质顺着浓度梯度进行的，适合于水分短距离的迁徙。（六）集流：液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。水分集流与溶质浓度梯度无关。水孔蛋白：是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。 水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节。如依赖Ca2+的蛋白激酶可使其丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水
4、通道加宽，水集流通过量增加。如除去此磷酸基团，则水通道变窄，水集流通过量减少。 水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。 功能：依存在的部位不同而有所不同。 维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离的运输，参与调节整个细胞的渗透势。 根尖的分生区和伸长区中：有利于细胞生长和分化， 分布于雄蕊、花药：可能与生殖有关二、吸胀吸水：亲水胶体吸水膨胀的现象，无液泡的分生组织和干燥种子细胞、根尖茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水。 原理：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。不同物质分子吸胀力大小是：蛋白质 淀粉 纤维素植物散失水分的方式有两种：1、以液体状态跑出体外-吐水现象2、以气体状态跑出体
5、外-蒸腾作用二、蒸腾作用的生理意义 1.蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的一个主 要动力； 2.蒸腾作用促进植物对矿物质的吸收和运输；3.蒸腾作用能降低植物体和叶片的温度；三、蒸腾的部位及气孔运动：（一）部位1、植物幼小时，地面以上的全部表面。2、皮孔蒸腾：高大木本植物，约占全部蒸腾的0.1%。3、叶片蒸腾（1）角质蒸腾：约占全部蒸腾的5%-10%（2）气孔蒸腾：主要方式（二）气孔蒸腾气孔结构特点1）内壁厚、外壁薄（双子叶植物）中间厚、两头薄（单子叶植物）（2）保卫细胞有叶绿体，可以进行光合作用蒸腾作用因素第二章植物的矿质营养植物的矿质营养植物体内的元素灰分元素：燃烧后灰分中以氧化物形式存在的元
6、素矿质元素：植物体由土壤中吸收的元素，包括灰分元素和氮各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异必需元素有17种 大量元素（占植物干重的0.1%）9种 ： C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S， 微量元素（占植物干重的0.01%下）8种：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni 必需的矿质元素有14种。必需元素的生理作用总的来讲，有四个方面：1、细胞结构物质的组成成分。2、生命活动的调节者，参与酶的活动。3、起电化学作用及渗透调节。4、与体内其他物质结合成脂化物，参与物 质代谢和运输。氮：吸收的主要形式是 NH4+，NO3-功能：组成蛋白质、叶绿素、核酸、
7、酶及维生素 充足时：枝叶繁茂，叶片深绿，果实 中蛋白质的含量高；缺乏时：营养生长受阻，植株矮小，叶片小而薄，叶绿素含量低，叶黄磷以 H2PO4-,HPO42-形式吸收功能：组成核酸、生物膜等；某些酶的辅酶参与光合、呼吸等；组成ATP，参与植物体代谢；充足时：植物生长发育良好； 促进植物早熟； 利于植物抗性的提高；缺乏时：植株矮小，开花延迟，产量低，抗性差； 叶片呈现暗绿色或紫红色；钾以离子状态存在，是一种能移动的元素。功能：是许多酶的活化剂； 参与物质运输和能量代谢； 提高植物抗性；充足时：促进块根块茎膨大；茎干坚韧，抗倒伏能力强；缺乏时：机械组织不发达，易倒伏； 叶边缘黄化，卷缩，叶脉间有坏
8、死斑点；4、硫：SO42-含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白质的构成成分; 是CoA、硫胺素、生物素的成分，与体内三大类有机物的代谢密切相关。是一种不易移动的元素。5、钙: 细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；稳定生物膜的功能；可与有机酸结合为不溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对植物的危害；作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物， 传递信息，在植物生长发育中起作用。是一种不易移动的元素。6、镁：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；DNA和RNA合成酶的活化剂。是一种能移动的元素。7、铁：光合作用、生物固氮和呼吸作用中细胞色素和非血红素铁蛋白的组成元素；传递电子；叶
9、绿素合成有关的酶需要它激活。是一种不易移动的元素。病症诊断法缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。可再利用元素：如N、P、Mg、K、Zn不可再利用元素：如Ca、B、Cu、Mn、Fe、S细胞吸收离子的方式：离子通道运输（被动吸收） 载体运输（被动吸收或主动吸收） 离子泵运输（主动吸收） 胞饮作用（物质吸附在质膜上，细胞通过膜的内折直接摄取物质进入细胞的过程。胞饮作用是一种非选择性吸收）主动吸收的特点：（1）有选择性（2）逆浓度梯度（2）消耗代谢能离子进入根部内部:共质体途径和质外体途径内皮层上有凯氏带，离子和水不
10、能通过，离子和水必须转入共质体进入木质部薄壁细胞，最后离子又经过质外体扩散到导管或管胞。改善栽培环境：如施用石灰、石膏、草木灰等，能促进有机质分解及提高土温；在酸性土壌中施用石灰可降低土壌酸度；施用有机肥除营养全面外，还能改良土壤物理结构，使土壤通气、温度和保水状况得到改善。可以看出，合理施肥是通过无机营养来改善有机营养，增加干物质积累，从而提高产量。故施肥增产的原因是间接的。第三章光合作用植物营养方式分为两种：异养植物：利用现成的有机物作营养自养植物：利用无机碳化合物作营养，并将它合成有机物。碳素同化作用：自养生物吸收二氧化碳转变成有机物质的过程称为碳素同化作用。包括：细菌光合作用、绿色植物
11、光合作用、化能合成作用。 光合作用的概念1、定义：光合作用是绿色植物利用光能，把CO2和H2O同化为有机物，并释放O2的过程。光合作用的意义1、将无机物转变成有机物-绿色工厂2、蓄积太阳能-能量转换站3、环境保护-自动空气净化器叶绿体的结构和成分被膜 :外膜 内膜基质 ：含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA核糖体等类囊体（基粒） 基粒类囊体基质类囊体叶绿素的功能： （1）收集和传递光能：绝大部分叶绿素a和全部叶绿素b；（2）将光能转换成电能：少数叶绿素a分子类胡萝卜素功能：收集和传递光能；保护叶绿素1、光的特性：波动性、粒子性2、可见光的波长范围：（紫）390770（红）纳米3、每mol光子所
12、具有的能量公式：E =Lh =Lhc/ E为能量，L为阿弗加德罗常数(6.021023mol-1)，h为普朗克常数（6.62610-34J?s），为频率（S-1），c为光速（3108m?s ）,为波长（nm）?可见光的连续光谱：400-700纳米。?叶绿素a和b的吸收光谱主要在蓝紫光区和红光区。?胡萝卜素和叶黄素在蓝紫光区，不吸收红光等长波的光。?植物叶色变化：是各种色素的综合表现，主要是绿色的叶绿素和黄色的类胡萝卜素之间的比例?影响叶绿素合成的条件：（1）光照（2）温度（3）矿质元素（4）水分?光合作用的实质：1、物质变化：二氧化碳+水有机物2、能量变化：光能电能活跃的化学能稳定的化学能?光
13、合作用的步骤：光反应：原初反应电子传递和光合磷酸化暗反应：碳同化光反应：1、需要光2、反应地点在类囊体膜3、光能电能活跃的化学能?原初反应：光能的吸收、传递和转换光能电能?电子传递和光合磷酸化：电能活跃的化学能暗反应：（碳同化）可以不要光，反应地点在基质中活跃的化学能稳定的化学能暗反应：（碳同化）可以不要光，反应地点在基质中活跃的化学能稳定的化学能光合作用单位=聚光色素系统+反应中心聚光色素：作用：只具有收集光能将其传递给作用中心色素分子的作用组成：大部分的叶绿素a、全部的叶绿素b、叶黄素、胡萝卜素和藻红素、藻蓝素反应中心色素： 作用：完成光能的转换，光能电能组成：少数叶绿素a分子光合链：光合
14、作用的光反应是由光系统和光系统这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的电子传递物质称为光合链。光合磷酸化定义：叶绿体在光下将无机磷和ADP转化成ATP，形成高能磷酸键的过程。碳同化场所：在叶绿体基质中进行条件：不需光，有许多酶参加结果：将ATP和 NADPH中贮存的活跃的化学能转换成稳定的化学能，贮存在碳水化合物中代表植物（C3植物）水稻、小麦、棉花、大豆代表植物（C4植物）：甘蔗、玉米、高粱等。光合作用的产物主要是糖类，其中以蔗糖和淀粉最为普遍。蛋白质、脂类和有机酸也都是光合作用的直接产物。光呼吸1、定义：是绿色植物细胞在光下吸收氧气呼出二氧化
15、碳的过程。2、地点：在叶绿体、过氧物酶体、线粒体三个细胞器中进行。表观光合速率（净光合速率）：又称光合强度，通常以每小时每平方分米叶面积吸收二氧化碳毫克数表示。真正光合速率：真正的光合速率=表观光合速率+呼吸速率单位：CO2mg/dm2.h光补偿点：由于光照强度下降光合速率下降，当同一叶片在同一时间内，光合过程中吸收的二氧化碳和呼吸过程中放出的二氧化碳量相等时的光照强度，称为光补偿点。光饱和现象：光合速率随着光照强度的增加而加快（在一定范围内几乎呈正相关，但超过一定范围后光合速率的增加转慢，）当达到某一光照强度时，光合速率就不再增加，这种现象称光饱和现象。光能利用率低的原因1.漏光损失：作物生
16、长初期，种植过稀。2.叶片反射及透射损失3.环境条件不适：温度过高过低，水分过多过少，施肥过量或不足，CO2浓度太低等提高光能利用率的途径（一）提高光合效率1.增加二氧化碳浓度2.降低光呼吸（二）增加光合面积1.合理密植2.改变株型（三）延长光合时间1.合理间作套种，提高复种指数2.补充人工光照第四章呼吸作用一、呼吸作用的类型及概念定义：在酶的作用下，将有机物氧化分解释放能量的过程称为呼吸作用。包括有氧呼吸、无氧呼吸 两大类型。无氧呼吸与有氧呼吸的关系：路径相似，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的，二者是共存的，只是主次关系可相互转换。呼吸作用的生理意义:1、呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分
17、能量。2、呼吸过程为其它化合物合成提供原料植物的呼吸代谢途径一、糖酵解（EMP）：己糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程。二、发酵作用：糖酵解形成丙酮酸后，在缺氧条件下，产生乙醇或乳酸。三、三羧酸循环（TCA）：糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧条件下，经三羧酸和二羧酸的循环，逐步氧化分解，最后生成二氧化碳和水的过程。四、戊糖磷酸途径（PPP、HMP）：也为有氧呼吸途径。即葡萄糖直接氧化成二氧化碳和水。生理意义呼吸代谢的多样性，表现在呼吸途径的多样性、呼吸链电子传递系统多样性、末端氧化系统多样性。这些多样性是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。呼
18、吸过程中能量的贮存和利用贮存能量：腺甘三磷酸（ATP）中的高能 磷酸键。生成ATP的方式：氧化磷酸化、底物磷酸化利用能量：绿色植物有氧呼吸过程蔗糖分解时，能量利用率约为52%，其余能量以热的形式散失了。光合作用和呼吸作用的关系:是相互对立、相互依赖的辨证统一关系主要表现：1、碳循环与戊糖磷酸途径基本上是正反反应关系。2、物质通用：ATP、ADP、NADP、NADPH2中间产物交替使用氧气和二氧化碳能荷说明腺苷酸系统的能量状态公式：呼吸作用的指标：呼吸率呼吸商：不同种类植物的呼吸率不同；不同组织器官的呼吸率也不同；不同的生长过程中呼吸率不同呼吸作用最适温度是2535 ，最高温度是3545 ，呼吸
19、作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。长时间的无氧呼吸对植物的伤害1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。呼吸作用在贮藏时的危害：1、产生热量使温度上升；2、产生水，利于细菌繁殖；3、消耗有机物降低品质；4、无氧呼吸使口味下降，果蔬、粮食变质减少呼吸作用：方法：风干、干燥、通风、降温、减氧第五章生长物质植物生长物质（ plant growth substances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。v 植物激素（phytoho
20、rmones） ：植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量有机物v植物生长调节剂（plant growth regulators）：人工合成的具有植物激素生理活性的化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。激素种类五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类 、脱落酸 、乙烯二、生长素在植物体内的分布和运输1、合成：具有分生能力的组织，尤其是顶端分生组织。2、存在状态：A：束缚状态的生长素：无活性B：游离状态的生长素：有活性3、运输方式（两种）：A：极性运输：特点：从形态学上端向下端运输；主动运输； TIBA、NPA能抑制极性运输 B：非极性运输：通过韧皮部运输4、分布：集中在生
21、长旺盛部分三、生长素的生物合成和降解合成前体:生长素生物合成的前体是色氨酸。合成途径：吲哚丙酮酸途径、色胺途径、 吲哚、乙腈途径、吲哚乙酰胺途径生长素对生长的作用有三个特点： 1.双重作用。生长素在较低浓度下促进生长，高浓度时则抑制生长。2.不同器官对生长素的敏感程度不同。 3.生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植株效果不太好。生长素的生理功能(一)促进营养器官生长 (二)促进插条不定根的形成（三）维持顶端优势（四）促进侧根、不定根和根瘤的形成（五）促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和果实的生长。 （六）低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的IAA促进木质部的分化（七）抑制
22、花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老人工合成的生长素类在生产上的应用：1、促进插枝生根2、阻止器官脱落3、促进单性结实4、促进菠萝开花5、促进雌花形成赤霉素的生理效应 促进茎的伸长生长 诱导开花 (三)打破休眠 (四)促进细胞分裂、分化细胞分裂素的生理效应(一)促进细胞分裂 (二)促进芽的分化(三)促进细胞扩大 (四)促进侧芽发育，消除顶端优势(五)延迟叶片衰老六)打破种子休眠 分布：植物体的各部位均可以产生和分布乙烯合成部位：成熟或老化的器官或组织乙烯的生理作用(一)改变生长习性 (二)催熟果实 (三)促进脱落 (四)促进开花和增多雌花脱落酸的生物合成合成场所：叶绿体和质体脱落酸的生理效应
23、 (一)促进休眠 (二)促进气孔关闭，增强抗逆性 (三)抑制生长 (四)促进脱落1、生长素对乙烯的促进作用：生长素和所有人工合成生长素都能提高乙烯的产量。 2、乙烯对生长素的抑制作用（1）抑制IAA合成（2）乙烯影响生长素运输的效应第六章生长生理1、种子萌发种子萌发（seed germination）：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。种子活力（seed vigor）： 种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。包括种子萌发成苗的能力和对不良环境的忍受力两个方面。种子活力与种子的大小、成熟度和贮藏条件有关。种子寿命与种子含水量和贮藏温度有
24、关细胞的生长和分化分三个时期：细胞分裂期、细胞伸长期、细胞分化期细胞分裂期特点：细胞体积小，排列紧密，细胞质浓厚，无液泡，DNA大量增加。细胞伸长期形态上：细胞体积显著增加；细胞壁物质合成生理上：干物质积累；呼吸速率和酶活性增加； 蛋白质含量增加细胞的分化细胞分化（cell differentiation）：指分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。分生组织细胞分化成不同的组织，是植物基因在时间和空间顺序表达的结果。细胞分化的前提极性极性通常是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。影响细胞分化的因素（1）糖浓度（2）植物激素（3）光照组织
25、培养（plant tissue culture）：指在无菌条件下，在培养基中培养外植体(组织、器官或细胞)成植株的技术。意义：可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化规律；可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。优点：1、取材少 2、人为控制条件 3、周期短 4、管理方便 ，利于自动化。植物生长（ plant growth）: 植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。 一、植物生长的周期性（一）生长大周期生长大周期（grand period growth）：植物在不同生育时期的生长速率表现出慢快慢的变化
26、规律，呈现“S”型的生长曲线。（二）植物生长的温周期性 温周期性（或昼夜周期性）：植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化。 ?夏季：植物的生长速率白天慢，夜晚快； ?冬季：则相反。（三）植物生长的季节周期性季节周期性：植物的生长在一年四季中发生规律性的变化。原因：植物生长受外界因素（光、温、水等）的影响不同。如年轮的形成。植物生长的季节周期性是植物对环境周期性变化的适应。顶端优势：植物顶端在生长上占优势的现象1、营养学说:顶芽构成营养库，垄断了大部分营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而受抑制。2、生长素学说顶芽合成生长素并极性运输到侧芽，超过芽生长的最适浓度，抑制侧芽生长。IAA维持顶端优势，GA加强顶端优势，CTK破坏顶端优势。植物的运动向性运动(tropic movement): 感受（感受感受外界刺激）传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞）反应（接受信息后，弯曲生长） 感性运动(nastic movement):指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动，运动的方向与外界刺激的方向无关。生长性运动紧张性运动近似昼夜节奏的生物钟运动 : 指植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化节律。生理钟是植体内的一种测时机制，植物借助生理钟准确地进行测时过程，以保证一些生理活动按时进行。植物产生向光性反应的原因：1、生长素分布不均匀2、抑制物质分布不均匀
