1、植物生理学剖析生物奥赛之植物生理学光合作用专题 竞赛要求1.光合作用的概念及其重大意义2.光合作用的场所和光合色素3.光合作用的全过程（光系统I和光系统II）4.C3和C4植物的比较（光呼吸）5.外界条件对光合作用的影响（饱和点、补偿点）6.光合作用的原理在农业生产中的应用外膜知识梳理一光合作用概述内膜叶绿体膜（分布与暗反应有关的酶 ，暗反应进行的场所 ）基质1.叶绿体（分布与光反应有关的酶和色素 ，光反应进行的场所 ）基粒类囊体：叶绿体中由许多片层组成的片层系统。基粒类囊体：组成基粒的类囊体。基质类囊体：贯穿在基粒间的基质中的类囊体。2. 光合色素分布：类囊体膜（光合膜）种类及作用、叶绿素（
2、3）：叶绿素a、b（3:1），吸收、传递光能，少数叶绿素a能转换光能。主要吸收蓝紫光和红橙光、类胡萝卜素（1）：胡萝卜素和叶黄素（2:1），吸收、传递光能。主要吸收蓝紫光、藻胆素：常结合成藻胆蛋白。主要有藻红蛋白、藻蓝蛋白、别藻蓝蛋白三类。作用：吸收传递光能。仅存在藻类。应注意吸收光谱只说明光合色素吸收的光段，不能进一步说明这些被吸收的光段在光合作用中的效率，要了解各被吸收光段的效率还需研究光合作用的作用光谱，即不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱。荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。磷光现象：叶绿素在去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光（用精密仪器测知）的现象
3、。 荧光现象和磷光现象图示3、光合过程光反应暗反应三个阶段1、原初反应2、电子传递和光合磷酸化3、碳同化能量转变光能电能电能活跃化学能活跃化学能稳定化学能贮能物质量子电子ATP、NADPH糖类（磷酸丙糖）转变部位类囊体片层类囊体片层叶绿体基质一光能的吸收、传递和转换原初反应：为光合作用最初的反应，它包括光合色素对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程（图5-1）。图5-1 原初反应图解附：参加原初反应的色素反应中心色素（“陷阱”色素）：具光化学活性，作用捕获光能，将光能转换为电能。 少数特殊状态的叶绿素a属此类聚光色素（天线色素）：无光化学活性，作用吸收光能并传递到反应中心色素。 绝大
4、部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素属此类按功能分：光合单位：每吸收与传递1个光子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子。包括聚光色素系统和光合反应中心两部分。所以光合单位又定义为：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。原初反应的基本过程：聚光色素分子吸收光能本身被激发。光能由聚光色素分子传递到作用中心色素分子。作用中心色素分子被激发成激发态。激发态作用中心色素分子将电子传递给原初电子受体。失去了一个电子的作用中心色素分子从原初电子供体获得一个电子，色素分子恢复原状。该过程可表示为：DPA DP*A DP+A- D+PA- DPA 为光系统或反应中心 Dono
5、r（原初电子供体） Pigment （作用中心色素） Acceptor （原初电子受体）注意：高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+。这一氧化还原反应（光化学反应）的完成，实现了将光能转化为电能。二、电能转化为活跃的化学能光系统：指色素和蛋白质及其他物质的复合体，呈颗粒状，存在于类囊体膜上。每一系统包含250-400个叶绿素和其他色素分子。分光系统I和光系统II，2个光系统之间有电子传递链相连接。图5-2 光系统示意图光系统I（PSI）：作用中心色素为P700，P700被激发后的主要特点是把电子供给Fd（铁氧还蛋白），在NADP+还原酶的参与下，Fd把NADP+还原成NADPH。
6、PSI的光化学反应是长波长反应。光系统II（PSII）：作用中心色素为P680，P680被激发后的主要特点，电子供给pheo(去镁叶绿素)，引起水的光解和放氧，并把从水分子中夺取的电子传给PSI 两个光化学反应的关系可用下式来表示：证据：红降现象：当光合作用作用光的波长大于685nm时，虽然这仍在叶绿素的吸收范围，但光合量子产额（植物每吸收1个光子所释放氧分子的个数或吸收CO2分子的个数）却急剧下降的现象。 双光增益效应（爱默生效应）：在远红光（波长大于685nm）条件下，如果补充红光（波长650nm），则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和要大。这样两种波长的光促进光合效率的现
7、象叫双光增益效应（爱默生效应）。水的光解：H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体。水光解的反应：2H2OO24H+4e-光合电子传递链（光合链）概念：光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“Z”形，又称为“Z方案”（图5-3）。Z（原始电子供体） Q、PQ（醌、质体醌） Cytf、Cytb（细胞色素）PC（质体蓝素） Fd（铁氧还蛋白） PS（680）、PS（700）光系统NADP+、NADPH+H+ 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 （非）循环式光合磷
8、酸化光合电子传递的类型：非环式电子传递；环式电子传递；假环式电子传递。光合磷酸化：叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：即非环式光合磷酸化；环式光合磷酸化；假环式光合磷酸化。光合磷酸化的机理：化学渗透学说，即在光合电子传递体中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体膜内；PS光解水时在膜内释放H+；PS引起NADP+的还原时，进一步引起膜外H+浓度降低。这样膜内外存在H+浓度差（pH），同时膜内外电荷呈现“内正外负”，引起电位差()。pH和合称质子动力势。H+顺着浓度梯度返回膜外时释放能量，在AT
9、P酶催化下，偶联ATP合成。（3）活跃的化学能转变为稳定的化学能碳同化：植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。碳同化的途径：1、卡尔文循环（基本途径、又称C3途径，还原戊糖磷酸途径（RPPP）羧化阶段：1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）十CO23-磷酸甘油酸还原阶段：3-磷酸甘油酸（ATP）1,3-二磷酸甘油酸（NADPH）3-磷酸甘油醛再生阶段：3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖5-磷酸核酮糖RuBPC3途径的总反应式：3CO2+5H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP+9ADP+9Pi可见，要产生1molPGA
10、ld（磷酸丙糖分子）需要消耗3mol CO2，9mol ATP和6mol NADPH。PGALd（磷酸丙糖分子）于叶绿体中形成淀粉，或在细胞质中转变为蔗糖。2、C4途径（又叫Hatch-Slack途径）：如甘蔗、玉米、高梁等固定CO2的新途径（光合效率高）：CO2+磷酸烯酸式丙酮酸（PEP）草酰乙酸（C4）必须进行卡尔文循环（在维管束鞘细胞中进行）3、景天酸代谢（CAM，景天、落地生根）植物晚间固定CO2（PEP）附：光呼吸（绿色植物在光照条件下吸收氧气，放出CO2）C3C4（不利积累有机物）二影响光合作用的因素（1）外部因素：光补偿点：当叶片的光合速率与呼吸速率相等（净光合速率为零）时的光照
11、强度。光饱和点：在一定条件下，使光合速率达到最大时的光照强度。出现光饱和点的原因：强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率。一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高。如，草本植物的光补偿点与光饱和点木本植物；阳生植物的阴生植物；C4植物的C3植物。光补偿点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。光抑制：光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制。光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。B）光质对光合作用有效的是可见光。红光下，光合效率高；蓝紫光次之；
12、绿光的效果最差。红光有利于碳水化合物的形成，蓝紫光有利于蛋白的形成。CO2补偿点：当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为补偿点。CO2饱和点：当光合速率开始达到最大值(Pm)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。凡是能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构，加强通风，增施CO2肥料等。温度光合作用有温度三基点，即光合作用的最低、最适和最高温度。低温抑制光合的原因主要是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温会引起膜脂和酶蛋白的热变性，加强光呼吸和暗呼吸。在一定温度范围内，昼夜温差大,有利于光合产物积累。 水水分缺乏主要是
13、间接的影响光合作用，具体地说，缺水使气孔关闭，影响二氧化碳进入叶内；使光合产物输出减慢；使光合机构受损；光合面积减少。水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状况不良，根系活力下降，间接影响光合作用。矿质营养直接或间接影响光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；Cu、Fe是电子传递体的重要成分；Pi是ATP、NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分；Mn、Cl是光合放氧的必需因子；K、Ca对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。因此，农业生产中合理施肥的增产作用，是靠调节植物的光合作用而间接实现的。光合作用的日变化引起光合“午睡”的原因：大气干旱和土
14、壤干旱（引起气孔导度下降）；CO2浓度降低，光合产物淀粉等来不及运走，反馈抑制光合作用。光呼吸增强。光合“午休”造成的损失可达光合生产的30%以上。（2）内部因素：不同部位以叶龄为例：幼叶净光合速率低，需要功能叶片输入同化物；叶片全展后，光合速率达最大值（叶片光合速率维持较高水平的时期，称为功能期）；叶片衰老后，光合速率下降。 不同生育期一般都以营养生长期为最强，到生长末期就下降。3提高光能利用率的途径光能利用率：单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含的化学能，占同一期间入射光能量的百分率称为光能利用率。（1）延长光合时间：措施有提高复种指数、延长生育期（如防止功能叶的早衰）、补充人工光照
15、等。（2）增加光合面积：措施有合理密植、改变株型等。（3）增强光合作用效率：措施主要有增加二氧化碳浓度、降低光呼吸等。植物水分代谢专题讲义【知识概要】一、植物细胞吸收水分方式：未形成液泡：吸胀作用吸水。液泡形成后：主要方式为渗透吸水1.自由能化学势水势自由能：在温度恒定的条件下，系统中物质用于做功的能量。化学势：每mol某物质所具有的自由能。水势：一个体系中的水分与纯水的化学势差除以体系中水的偏摩尔体积的商细胞吸水取决于水势（渗透吸水）。纯水的水势最高（0），其他溶液的水势为负值。在含水体系中，水总是从水势高的区域向水势低的区域移动。2、成熟的植物细胞是一个渗透系统W（水势）（渗透势）P（压力
16、势）m（衬质势）（渗透势）:又称溶质势s,恒为负值，计算公式：-icRT c为溶质的浓度，T为绝对温度，R为气体常数，i为解离系数P（压力势）：由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值，其为正值。m（衬质势）：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚（吸收）而引起的水势降低值，其为负值。 已形成中心大液泡的细胞：m趋为0注意：典型的细胞水势为W=+p+m有液泡的细胞m0，故有：W=+p溶液的渗透势等于溶液的水势（因为溶液的p=0）。等渗溶液：渗透势等于细胞液渗透势的溶液，高于或低于细胞液渗透势的溶液则分别称为高渗溶液和低渗溶液。细胞水势组分：环境状况 体积 细胞状态 p W 等渗溶液 V1
17、松弛状态，临界质壁分离 0s低渗溶液 V1膨胀状态，细胞吸水增大 p+ W 纯水中 V最大饱和状态，充分膨胀s0高渗溶液 V1萎蔫状态，失水，质壁分离0 下降 通常情况下，0，p0，W0，但在叶片细胞剧烈蒸腾时，p0，这时，W。 一般来说，细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用，如风干种子的萌发吸水和分生区细胞的吸水，吸胀作用的大小就是衬质势的大小。由于干燥种子的细胞没有液泡，因而=0、p =0，所以W =m，即衬质势等于水势。三、根系吸水的方式和动力1、主动吸水和根压根压：植物根系的生理活动使液流从根部向上升的压力，由根压引起的吸水，称为主动吸水。证据：伤流：从受伤或折断的植物组织中溢出液体
18、的一种现象。吐水：指叶片尖端或叶缘由水孔向外溢出液体的一种现象。根压机理：植物体空间分共质体、质外体和液泡。由于矿质元素的吸收，在外质外体和内质外体之间形成水势梯度，形成静水压。2、被动吸水和蒸腾拉力蒸腾拉力：蒸腾失水使气孔附近细胞的水势降低，从而形成一连串的水势梯度。蒸腾内聚力张力学说。四、蒸腾作用：气孔蒸腾（1）气孔的形态结构和特点: 气孔数目多，分布广。因植物种类和生长环境而异。 气孔的面积小，蒸腾速率遵循小孔律。 保卫细胞的体积小，膨压变化迅速。 保卫细胞具有多种细胞器，特别是含有叶绿体，对气孔开闭有重要作用。 保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。 保卫细胞与周围细胞联系紧密，
19、便于物质及水分的交流。 影响气孔运动的因素 ：光照 通常气孔在光照下张开，在黑暗中关闭（景天科植物则白天关闭，晚上张开），当光照强度小于光补偿点时，气孔关闭。温度 气孔开度一般随温度上升而增大、在30时最大，35时变小，低温（10）下，虽长时间光照，气孔仍不能很好张开。3 CO2浓度 低浓度CO2促进气孔张开，高浓度CO2使气孔关闭。 影响蒸腾作用的因素 ：气孔蒸腾水蒸气扩散过程蒸腾速率=扩散力/扩散途径阻力=（气孔下腔蒸腾压-叶外蒸腾压）/（气孔阻力+扩散层阻力）扩散力：气孔下腔中水蒸气分压（PL）和大气水蒸气分压（PS）之差。扩散阻力：主要包括界面层（叶表皮滞留的一层水蒸气分子）阻力（rA
20、）和叶中阻力（rL）外界条件对蒸腾作用的影响1.光照：最主要条件 2.大气的相对湿度3.温度 4.外界空气流动速率 5.昼夜变化内部因素对蒸腾作用的影响1.气孔频度 2.气孔大小 3.气孔开度4.气孔下腔大小 5.气孔的特殊构造 6.叶片内部面积矿质代谢一、植物必需的矿质元素及其主要生理作用植物生长发育必需的元素：大量元素：N、P、K、S、Ca、Mg 微量元素：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl 和 Ni。必需矿质元素的生理作用：一是细胞结构物质的组成成分；二是植物生命活动的调节者，参与酶的活动；三是起电化学作用，即离子浓度的平衡。胶体的稳定和电荷中和等。（一）大量元素1.氮 （1）吸收形
21、式：铵态氮（NH4+）、硝态氮（NO3-）、小分子含氮有机物（2）生理作用 构成蛋白质等的主要成分（3）缺乏时症状：缺氮时植株易变黄干枯，营养生长差，开花少，产量低。氮过量时，易受病虫害侵害，易倒伏。2.磷 （1）吸收形式：磷酸根离子（2）作用：A、核苷酸的组分 B、在糖类代谢中的作用C、对氮代谢的作用 D、对脂肪转变的关系（4）缺磷时症状：生长缓慢，叶小，分枝或分蘖少，叶片呈暗绿色。3.钾（1）吸收状态：钾离子（2）作用 促进呼吸进程及核酸和蛋白质的合成对糖类的合成运输有影响提高抗旱性（3）缺乏时的症状：叶片呈现赤褐色斑点，茎杆柔弱易倒伏，抗寒性、抗旱性差4.硫 分布均匀不足时蛋白质含量显著
22、减少，叶绿素的形成也受到影响，缺乏时叶片呈黄绿色。5.钙 主要存在于老器官缺钙生长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）溃烂坏死。6.镁 主要存在于幼嫩器官和组织缺镁时叶绿素不能合成，叶脉仍绿脉间变黄，有时呈红紫色，严重时形成褐斑坏死。（二）微量元素1.铁 （1）吸收形式：Fe2+（3）缺乏时症状：如：黄叶病2.锰 缺乏时症状：叶绿体破坏解体（缺绿）3.硼 缺乏时症状：花而不实4.锌 缺乏时症状：“花白叶”病、“小叶病”二、矿质元素的吸收1、被动吸收：由于扩散作用或其它物理过程而进行的吸收，不耗能，亦称非代谢性吸收。简单扩散：（浓度差）杜南平衡：（电荷平衡） 细胞内可扩散正负离子浓度之积等于细胞
23、外可扩散正负离子浓度之积的平衡。2、主动吸收消耗呼吸作用提供的能量速度快于扩散作用达平衡状态时，膜两侧存在浓度差3、胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。可在吸收水分的同时把水中各种物质包括病毒一并吸进，是非选择性吸收。二、吸收矿质元素的特点：1、植物吸收矿质元素和吸收水分的关系：两个相对独立的过程。2、离子的选择性吸收（与植物细胞膜上的载体种类和数量有关）生理酸性盐：大多数铵盐。如供给（NH4）2SO4时，植物根系对NH4+吸收多于SO42-，土壤溶液中的氢离子浓度增大。生理碱性盐：如NaNO3和 Ca(NO3)2，因为根部吸收NO3-比Na+和C
24、a2+多，土壤溶液中Na+或Ca2浓度增加，氢离子浓度减少生理中性盐：如NH4 NO3，因为阴离子和阳离子几乎以同等速度被根系吸收，对土壤溶液的酸碱性不产生影响2、单盐毒害和离子对抗单盐毒害：植物体处在中只含一种金属离子的溶液中，会受毒害而死。离子对抗：离子间相互消除毒害的现象。平衡溶液：保证植株的矿质营养，又对植物无毒害效应的溶液，如土壤溶液。三、矿质元素在体内的运输1、运输形式： 金属元素（离子）：离子状态N：主要运输形式是氨基酸和酰氨，少量以NO3-运输P：主要形式是H2PO4-，少数是以有机磷运输S：主要形式是SO42-，少数是以有机硫运输2、运输途径：一般为沿木质部导管随蒸腾流向上运
25、输。3、利用前途：可重复利用（K、N、P、Mg）：缺乏老叶先表现病症不可重复利用（Ca、Fe，Mn）：缺乏幼叶先表现病症四无机养料的同化：高等植物与动物的显著区别之一就在于能将无机养料同化为有机养料。植物生命活动的调节植物生长物质：是一些调节植物生长发育的物质分为两类：植物激素：是一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。 植物生长调节剂：是一些具有植物激素活性的人工合成的物质。 植物激素的特征：1、内生的 2、能移动的3、低浓度有调节作用植物激素主要包括五大类： 正激素 生长素类、赤霉素类、 细胞分裂素类 负激素 乙烯、脱落酸一 生长素类生长素的发现向光
26、性实验 生长素的结构、分布和传导 1、结构： 吲哚乙酸 IAA 2、分布：一般大部分集中在生长旺盛部位 3、传导：（1）极性运输 需能的，单方向的运输 特点 生长素只能从形态学的上端向下端运输，而不能倒过来。 部位 胚芽鞘细胞、茎的维管束鞘细胞 极性运输机理 化学渗透极性扩散假说 酸性 中性 IAAH IAA- （2）无极性运输 被动的，通过韧皮部的运输生长素的作用机理 受体：膜上的生长素结合蛋白、细胞质/细胞核1、作用机理 生长素促进生长的主要原因是促进细胞伸长亚细胞水平 细胞壁酸化作用 酸生长学说 基因水平 核酸和蛋白质的合成2.生长素的浓度效应不同生长素浓度的效应 生长素在低浓度促进生长
27、，中浓度抑制生长，高浓度导致死亡不同器官的最适浓度效应 茎 (10-4 mol/L) 芽 (10-8 mol/L) 根 (10-10 mol/L) 生长素的应用1、促使插枝生根 2、防止或推迟器官脱落3、促进开花4、性别控制 促进雌花分化5、延长休眠和抑制萌发 （较大浓度） 6、离体培养二 赤霉素类赤霉素的结构、分布和运输1、结构： 赤霉烷， GA，含有四个异戊二烯基的双萜2、分布： 活性最高的多是生长旺盛的部位3、运输： 不表现出极性运输，根尖的向上运输，叶中的双向运输。赤霉素的生物合成 部位：发育着的果实（或种子）、伸长着的茎端和根部细胞中的微粒体、内质网和细胞质赤霉素的作用机理 受体：位
28、于质膜的外面，通过信息传到细胞核1促进生长 促进细胞扩大增加细胞壁的伸展性：可能是消除细胞壁中Ca2的作用，伸展性加大； 或是提高木葡聚糖内转糖基酶活性，切开细胞壁的木葡聚糖。2.RNA和蛋白质的合成诱导淀粉酶的形成胚 GA 糊粉层 淀粉酶GA主要是通过诱导一种DNA结合蛋白的产生，与淀粉酶基因上游区的一定核苷酸序列结合，最终促进基因表达，导致淀粉酶mRNA的生成。赤霉素的应用 1、促进茎叶伸长 2、促进麦芽糖化 3、打破休眠 4、促进抽苔和开花 5、性别分化 促进雄花的分化 6、防止脱落三 细胞分裂素类细胞分裂素的结构、分布与运输1、结构 ： 腺嘌呤的衍生物 CK分为两大类：（1）天然的细胞
29、分裂素 游离的细胞分裂素 tRNA中的细胞分裂素（2）人工合成的细胞分裂素2、分布： 主要在细胞分裂的部位3、运输： 主要在根尖合成，经木质部运到地上部分，是无极性的。细胞分裂素的生物合成微粒体细胞分裂素的作用机理：受体核糖体1、转录水平的控制 促进RNA聚合酶的合成，增加mRNA的丰度2、翻译水平的控制 3、蛋白质合成速度加快 细胞分裂素的应用1、促进细胞分裂、扩大 细胞分裂包括：核分裂和胞质分裂两个过程2、诱导芽的分化 激动素/生长素比值小 引起根的分化 大 引起芽根的分化中 维持愈伤组织的分化3、抑制衰老保绿作用原因：(1) 阻止核酸酶、蛋白酶等一些水解酶的产生， 保证核酸、蛋白质和叶绿素不被破坏。 (2) 阻止营养物质向外流出，并向细胞分裂素所在部位源源运输 4、解除顶端优势 与IAA作用相对抗，解除对侧芽生长的抑制作用。 四 、乙烯 乙烯的结构、分布 1、结构：最简单的烯烃类 Eth (气体) 2、分布：广泛存在于各部位，正在生长和伸长的组织和正在成熟的果实组织、衰老的组织中含量最高。2 乙烯的生物合成 合成部位：细胞中液泡膜的内表面 合成途径：蛋氨酸循环ACC合酶：IAA
