1、植物学专业论文植物交配系统多样性及进化意义目 录1 引言12 植物交配系统研究的历史过程2.1 观察比较时期2 2.2 模型系统发展2 2.3 电泳, 同工酶标记等技术应用23 物交配系统的主要原理与研究内容 3.1 植物交配系统概念发展3 3.2 植物交配系统分类3.2.1交配系统分类.33.2.2 植物交配系统分类.3 3.3 植物交配系统多样性分析3.3.1 自交 3.3.1.1 自花授粉.4 3.3.1.2 近交衰退.5 3.3.1.3 自交不亲和6 3.3.2 异交 3.3.2.1异花授粉63.3.2.2 远交衰退73.3.3 混合交配74 植物交配系统的研究方法及应用4.1 观察比
2、较法.84.2 理论模型法.84.3 分子实验法.94.4 亲本分析法95 植物交配系统的进化意义5.1 植物交配系统的变异与进化9 5.2 植物交配系统的进化意义5.2.1 交配系统与花期性分配105.2.2 交配系统与花期繁殖分配105.2.3 交配系统进化与资源分配对策106结语.11致谢.11参考文献.12植物交配系统多样性及进化意义摘 要：植物是地球上的主要生产者，植物交配系统复杂多样，几乎影响着地球上整个生命界的演变过程。本文结合基本概念和技术方法，主要从横向（多样性）和纵向（进化意义）两个方面考察了植物交配系统，以期望能给相关科学研究带来新的思路。关键词：交配系统；多样性；进化意
3、义1 引言植物是地球上一切生命形式的动力之源, 没有植物，地球上将是一片死寂; 植物的多样性及数量直接或间接地影响着其他物种的生存和灭绝。交配系统是指包括某生物有机体中那些控制配子如何结合以形成合子的所有属性。高等植物的交配繁殖方式比较复杂多样, 一直是遗传学和生态学研究的重点。早在达尔文时代中, 交配系统及作用于交配系统的选择力量就在进化理论中占着重要地位。植物交配系统方面的信息, 对植物遗传育种, 濒危植物物种的资源保护，植物多样性利用和保护, 植物生理生殖, 植物生态, 植物进化等相关研究具有重要的理论指导作用。对交配系统的研究经历了从最初的宏观观察积累时期, 到20世纪60年代的理论模
4、型发展时期, 最后到现代的微观电泳及分子技术应用时期, 一共三个阶段。伴随着技术方法上的进步发展，人们对交配系统的理论认识逐渐深入，对交配系统的应用逐渐扩宽。但由于交配系统的概念与其他相关概念之间有一定的重叠和相似，且不同学者对交配系统的定义的认识存在差异。于是迄今为止, 关于交配系统的研究大多是仅限于单一交配繁殖方式方面的认识或应用, 对交配系统的多样性方面的研究尚未见报道. 本文将首次从横向(多样性), 和纵向(进化意义)两个维度来考察植物交配系统，并纵观历来学者的研究成果, 这样可以加强我们对交配系统概念, 分类和多样性等方面的理论知识的认识，以期望利于进一步将实践联系基础理论知识, 并
5、结合新时期分子生物技术方法发展的新动向，为将来的课题启发新的研究思路。2 物交配系统研究的历史过程18世纪初期，人们主要从传粉模式和繁育系统两个方面来研究植物生殖问题，且这两个领域的研究是分别进行，各自独立发展的。20世纪40年代以后，传粉生物学研究开始关注传粉对生殖的影响。而交配机会取决于花粉传递，故了解传粉模式对研究有花植物交配系统是至关重要的。进一步发展的基因流研究使两者得以统一，从而成为一种连续的，动态研究，并有一定的定量化。随后凝胶电泳等分子技术的应用，使对自交率的估计比先前借助形态学的定性观察所得出的估测结果更精确客观，更有信服力。实验的定量化，克服了先前依据形态特征评价雌雄配子对
6、有性生殖后代的相对贡献率时所产生的主观误差。目前，交配系统学在传统传粉生物学和遗传学的基础上，结合新发展起来的相关技术，已逐渐发展成为一门新兴的综合性学科。总的来说，植物交配系统的研究经历了3个时期: 观察积累期，模型发展期，分子技术运用期。2.1 观察比较时期 Fryxell总结前人的观察实验结果，依据形态学观察和自花不孕实验，对1200多个植物类群的交配系统进行了归类，其中偶尔也有来自栽培实验个体的标记位点分离的证据资料。极少数有关定量的估测多以农作物，园艺植物和实验种群为对象。2.2 模型系统发展 20世纪60年代，植物种群遗传学（即植物交配系统生物学）中兴起一个新学派Davis学派。该
7、学派重点研究近交为主的植物，并构建了精确的微进化动态模型来解释近交种群中过去一直未引起人们注意的多态现象。近交（自交）种群偶尔会发生极少数的异交，这对种群的进化是很必要的，故准确估测异交率也很重要。Fyfe和Bailey提出一种估测异交率的方法，即选择控制形态形状的显性-隐性等位基因系统，统计亲本和自由授粉的子代种群中显, 隐性个体数, 用最大似然性估计来估测异交率或固定指数，该法自提出后就被广泛应用，目前已得到了多方的完善和发展。但此法基于的形态标记位点有两个缺陷：显性表达问题，及自然选择作用。随后发展起来的分子技术避免了这两个问题，从而使交配系统的研究进入了新时期。2.3 电泳, 同工酶标
8、记等技术应用 70年代后，随着同工酶技术的成熟应用，依靠同工酶标记位点，植物交配系统的研究开始以定量为主，达到了一个高峰时期。同工酶作为遗传标记位点与形态位点相比有许多优点：（1）同工酶多态性普遍存在，易于检测分析；（2）等位基因间是共显性的；（3）环境影响小，检测结果更准确。随后发展起来的微卫星技术更有优势：它不仅具有共显性特点，而且其多态性也比同工酶丰富很多。因此，近交种，远交种,自然种群及实验种群等越来越多的种类通过该技术被加以研究。目前，借助于分子技术，及其他相关学科的发展成果，植物交配系统的研究取得了很大的进展，特别是在国外。同时我国也开始将植物交配系统的理论知识广泛应用于遗传育种，
9、种质资源的保护，生态区的维持，及种子园构建维护等各领域。3 物交配系统的主要原理与研究内容交配系统是指包括某生物有机体中那些控制配子如何结合以形成合子的所有属性。简单地说，就是关于谁与谁交配以及它们的交配方式和频率大小。植物交配系统主要考虑两方面的内容，即种群的自交率和异交率以及亲本的繁殖贡献率。植物交配系统研究涉及从传粉到种子形成的过程，包括传粉,花粉-柱头亲合性，花粉竞争以及基因流, 异交率，自交率等。通常将异交率作为交配系统的特征指数, 因此，异交率的定量估测是交配系统研究的核心工作。植物交配系统研究的传统方法是基于花的形态分析，杂交实验及对传粉者行为的观察；后来，随着实验方法和技术的发
10、展进步，开始了电泳及分子分析，从而使原来的定性实验发展到更为精确实用的定量研究。3.1 植物交配系统概念发展众所周知，植物一般采用有性生殖和无性生殖两种方式繁殖后代。但在对植物生殖方式的研究中，历来学者对植物繁育系统和交配系统的概念的理解一直存在分歧. 经典的繁育系统的概念由Heywood建立, 他提出繁育系统是指控制种群或分类群内自体受精或异体受精相对频率的各种生理、形态机制. 从此概念中可看出Heywood把繁育系统分为有性和无性两大类, 把有性生殖分为自体受精和异体受精两部分. Jain基于花型的变异和传粉方式的不同，把繁育系统分成为远交为主, 近交为主, 无融合生殖（单性生殖），兼性无
11、融合生殖（常伴有远交）和营养繁殖五种模式. 可以看出Jain所划分的5种繁育系统模式概括了目前所知的植物的所有繁殖方式。Hamrick则把植物的生殖方式分为有性生殖和有性无性混合型生殖，把植物的繁育系统的有性生殖部分区分为自交, 混合交配（动物或风传粉）和异交（动物或风传粉）。而Brown认为植物中存在的主要交配方式有：自交为主，异交为主，自交异交混合型，兼性无融合生殖和配子体内或单倍体自交。这和Jain的观点有些相近。交配系统是包括生物有机体中那些控制着配子如何结合以及形成合子的所有属性. 严格讲, 配子由雄性传递给雌性的方式决定着有性生殖的物种两世代间本质的联系, 这种传递方式就是一个种的
12、交配系统。在对交配系统概念的理解中，王中仁认为不包括无融合生殖在内的繁育系统就是交配系统。所以，狭义的交配系统概念只与有性生殖有关. 但也有些人认为，交配系统决定了基因在相邻世代间的传递方式，不一定非与有性过程有关, 无融合生殖方式是不发生雄性和雌性配子融合的繁殖方式，其只是绕过了受精, 世代间的基因传递没有经过遗传重组, 此过程类似于无性繁殖，在有些情况下需要花粉粒的触发（假受精）。无融合结籽，无孢子生殖，无配子生殖和单性生殖，都可视为有性生殖过程中的异化类型。因此，广义的交配系统实质上和繁育系统意义相当。3.2 植物交配系统分类人们认可接受的植物交配系统的概念的不同，决定了交配系统的分类方
13、式也会有一定的差异。3.2.1 交配系统分类 整个交配系统可分为随机交配和非随机交配。随机交配是指群体内所有可能的配偶组合都完全随机发生，它要求：(1)群体各个体产生子代的机会均等; (2)任何雌配子被任何雄配子授粉交配的机会均等。非随机交配则泛指交配型频率偏离随机规律的所有交配方式，又可分为：(1)遗传同型交配，指亲缘关系较近的个体间的交配；(2)表型同型交配, 指群体内表型相似个体间的交配；(3)遗传非同型交配，指遗传系统上相异个体间的交配；(4)表型非同型交配，指群体中形态相异个体间的交配. 3.2.2 植物交配系统分类 植物交配系统主要研究花粉交配的方式，它是种群两代个体间遗传联系的纽
14、带，一般分为自交（近交），异交（远交），混合交配三类。此三者并非截然分开的：自花授粉是自交的一种极端类型，自交到异交之间有一系列的过渡类型（包括混合交配类型），不同类型的交配系统处在一个连续系统的变异范围内。而且，某一植物种群的交配系统类型也不是固定不变的，经常会随着外界条件的变化而发生由自交变为异交，或三者之间的相互转化，从而来适应多变的环境。综合以上观点，植物的主要生殖类型概述如下： 狭义的 自交为主（异交率0.10 广义的交配 有性生殖 交配系统 自交异交混合型繁殖方式 系统=繁育系统 无融合生殖 异交为主（自交率0.05 营养繁殖（无性系生长）3.3 植物交配系统多样性分析交配系统控制
15、着基因通过配子体在两个世代间传递与延续，从而决定着后代遗传变异的水平和种群数量。植物交配系统历来都被认为是影响植物种群遗传结构的一个重要因素。植物的基因交流是通过花粉流和种子散布来实现的,这就决定了植物交配系统的复杂性，多样性。在实际研究中，对一个植物居群交配系统的准确判断必须基于以下两类基本信息：（1）判断交配事件的发生；（2）考察由于这些交配事件所导致的繁殖能力如何，即考察亲本的繁殖贡献率.交配事件这一层次主要研究自交与异交所产生子代的相对比例，即植物种群的自交率和异交率。不同的研究方向对自交与异交的侧重点不同。传粉生物学家认为自交个体可向下一代传递更多基因，故认为自交需要重点关注。而居群
16、遗传学家却倾向于对异交的研究。但他们却有一个共同点，即都认为近交衰退是决定植物交配系统进化的一个最重要的因素。植物学家来认为，近交衰退是世界上众多植物种自交繁殖所需克服的最大障碍；而遗传学家认为，近交衰退是唯一可以阻止自交进化的因素。因此，近交衰退的理论和实验研究已成为植物交配系统领域内的核心内容。迄今为止，对已有资料的分析表明，植物交配系统的进化在大多数植物居群中表现为一种显著的异交与显著的自交之间的交替稳定状态，其异交率呈双峰分布图式。3.3.1 自交 交配系统学最近几年的研究，一般都关注自交（近交）。自交个体倾向于纯合, 隐性有害基因逐渐被淘汰排除，允许近亲繁殖, 稀有杂合体优势,可塑性
17、小，适应性弱，但近交引起群体基因频率的变化，能产生纯合个体。许多植物交配系统模型都把自体受精率作为基本参数。只是这些模型忽视了传粉作用，而实际上是传粉决定了交配机会。自交不亲和，种子退化等的影响使得交配格局与传粉格局并不完全一致，而传粉过程只能在限定的框架内进行“微调”。自交可对植物产生繁殖保障与自动选择优势，同时也会产生近交衰退的不利影响。3.3.1.1 自花授粉 自花授粉作物指同一花内的雌蕊与雄蕊进行授粉，受精而形成种子的作物。一般生产条件下，其异花授粉杂交率不超过4%的均属于这类作物，如水稻，小麦，大麦，大豆等。自花授粉果树，除同一花朵内的雌雄花授粉外，同一树上的花朵之间或同一品种之间的
18、花朵相互授粉，也叫自花授粉。大部分果树自花授粉后结果不良或不能结果,而异花授粉后结果良好。所以，自花授粉果树在定植时要配植适宜的授粉品种，有利授粉,提高座果率.Holsinger（1996）指出，只有以下两种情况时增大自交率在进化上才是有利的：（1）当外来花粉量不足时，自交可以提高植物的结实率，即产生了繁殖保障效应；（2）如果进行自交的花粉比异交花粉更易获得使胚珠受精的机会，那么自交也可提高植物的雄性适合度，即所谓的自动选择优势。如果植物在生殖中表现出繁殖保障效应，自交会提高植株的雄性适合度（即通过花粉途径向后代所贡献的基因数）。目前，自交的好处是繁殖保障还是自动选择优势，或二者皆有，还不确定
19、。自交在植物交配系统的进化中有着重要的地位，自花授粉有两个明显的适应意义，一是保障合子的形成（配子散布不利或潜在交配个体较少），二是不同适应种群间的隔离。长期的自花授粉或双亲近交使有害的隐性基因暴露在自然选择的作用下而消失，因此近交衰退处于较低的水平。有花植物都有一定程度的自花授粉，而且有三分之一的种采用自交为主的交配方式作为生态遗传适应的一种策略，这就不足为怪了，Jain总结有关近交进化的假说，划分为六大类：（1）繁殖保障假说：A，经长距离散布后拓殖新的生境，Baker定律；B，无适宜条件进行虫媒，风媒传粉（例如在边缘分布区的某些年里缺乏传粉者）；C 同区分布近缘种对传粉者的竞争；D 早期人
20、工种植产生的隔离。（2）适合度灵活度假说：近交种群的地方性适应保证了较高的生殖适合度，但却丧失了适应变化环境的遗传变异的优势。Stebbins合并上述观点，提出在拓殖新生境初期，繁殖保障促进近交，但在拓殖生境后期，成功的拓殖基因型通过近交迅速复制（“传染原理”）而进一步提高适应性。（3）自交作为一种隔离机制：A 强大的自然选择导致地方性分化，自交的进化排除了1个或2个邻近种群内的基因流动；B 自交有助于染色体结构重排的随机固定；C 出现1个空间隔离的变异株（自交者），并以一隔离的种群生存下来；D 杂交传粉过程中的频率制约劣势，导致稀有种自交有利。（4）自动选择假说（自拷贝定律）：父母本都提供相
21、同的副本；如果自交个体也能为其他个体提供花粉，则自交者享有更大的繁殖优势。（5）复合体崩溃模型：对远交系统的选择被解除。（6）等位替代假说：近交有助于迅速传播有利的隐性等位基因。近交（自交）限制了种群内和种群间的迁移与基因流，降低了遗传重组率，具有组合种群遗传变异的功能，影响着种群面临的进化适应过程。也就是，近交（自交）维持和发展了由自然选择产生的有利基因组合，形成适应于地方性环境条件的多位点的“超基因”。多位点间虽然不是基因连锁群，但近交能把不同的位点“捆绑”起来，成为2个对应的，适应相对环境的多位点基因复合体系统；在种群中尤如单位点上的1对等位基因，其频率变化与环境变化协调一致。由此看出，
22、近交（自交）提高了种群的短期适合度。3.3.1.2 近交衰退 近交衰退是指由于近交导致后代适合度下降的现象。杂交物种中的近交衰退常较大，而在部分自交的植物种群中也常有一定的自交衰退。近交衰退是影响交配系统进化的重要机制，它对植物的进化有着直接的作用，近交（自交）使后代承受一定的遗传负荷，因近交使隐性致死基因，有害基因组合的机率提高，而后代缺乏杂合优势，势必在选择上处于劣势。近交衰退的遗传基础通常由两种假说加以解释：（1）部分显性假说：近交后代较低的适合度是由于隐性或接近隐性的致死或有害突变基因的表达所致。（2）完全显性假说：杂合体在与适应关联的位点上比纯合体更有优势，近交后代中杂合体较少，因此
23、产生近交衰退。近交衰退是植物交配系统进化的一个主要选择压力，要避免近交衰退的影响，一是形成克服近交衰退的机制, 二是在交配系统中避免自交和或近交, 如自交不亲合,雌雄异株等交配方式。近交衰退的检测可以通过测定适合度来衡量，同时也可以利用电泳数据采用间接法进行测定。由于近交衰退可能发生在生活史中任一阶段，且生活史后期受的影响可能更大，因此要直接测定长命木本植物的适合度来衡量近交衰退程度是非常困难的。Ritland提出一种利用自交率和近交系数估测近交衰退程度的方法，将近交衰退定义为减去自交种子相对于杂交种子的相对适合度，即：其中和分别是自交率和近交系数，来自程序的估测值。计算得到的近交衰退程度0.
24、954，表明钓桥青冈种群确实存在较强的近交衰退压力，近交衰退程度很高，表明它不存在适应近交的机制，只能通过交配系统进化来防止近交发生。harlesworth认为采用电泳数据会高估近交衰退程度，而实验测定方法又往往低估了近交衰退程度，因此，最好两种方法同时使用。lord通过模型研究表明，近交衰退影响自交等位基因的选择结果，如果近交衰退大于，则有利于远交；否则利于近交，并使利于近交的基因固定下来。而其他几种模型又表明自交在种群中的比率为中等程度，自交不亲合和雌雄异株是植物避免发生近交的有效机制，虽然这些机制的进化不仅仅决定于近交衰退，很明显，近交衰退在其中起了重要作用。恶劣环境条件下常选择异交。有
25、学者提出假说，认为近交衰退是不稳定的，随着环境严酷程度而变化。环境条件优越时表现为中性或轻微不利的性状，在恶劣的胁迫环境中（如高海拔，高纬度地区）却可能变成是非常有害的。Dudash（1990）实验证明，近交衰退程度在严酷环境中加大。近交衰退和环境条件之间的这种互作将对胁迫环境中自交的进化产生限制作用，并有利于异交的花部机制的出现。这个假说目前还没有得到证实。3.3.1.3 自交不亲和 植物通常以配子体自交不亲和性系统（GSI。）强制远交（异交）的进行，GSI由自交不亲和等位基因控制。被子植物中发现了6种不亲和性系统。 异型不亲和性 二型花柱，一位点一对等位基因，如Primula（负选性交配）
26、 三型花柱，两位点两对等位基因，如Lythrum配子体不亲和性 单位点，如Oenother同型不亲和性 双位点，如Secale（正选性交配） 孢子体不亲和性 抑制花粉管，如Parthenium受精后不亲和，如Theobrama3.3.2 异交 植物普遍以自交不亲和性系统强制异交（远交）的进行。异交个体在许多位点杂合，变异很多，从而保持后代高遗传重组机率。而对于任何一个种群来说，重组是其遗传变异的直接来源。因此异交使得种群变异性大，可塑性高，适应性强。3.3.2.1异花授粉 异花授粉作物，是指雌雄异株或雌雄同株异花, 或不是同一花内的雌雄进行授粉, 受精而形成种子的作物。在一般生产条件下，其异花
27、授粉杂交率超过50%以上的均属于这一类作物，如玉米，油菜,荞麦，向日葵,蓖麻，大麻等. 异花授粉果树，凡是不同品种的花朵相互授粉叫异花授粉.例如苹果，李,梨, 樱桃等大多品种都是异花授粉. 异花授粉后，座果率高，可以提高产量。所以，异花授粉果树定植时必须配植授粉品种，在开花期间放蜂传粉，或进行人工授粉.3.3.2.2 远交衰退 植物种群分布的小地理环境通常是有差异的，通过自然选择的过程形成与小生境对应的特定基因型，并在种群的基因库中形成多位点的连锁超基因。不同地点个体间的基因交流，将破坏这种基因型与环境间的协同适应，导致远交衰退。维持远交衰退的作用机制分为两种类型：一是生态机制；二是上位互作的
28、遗传机制。生态机制认为亚种群因适应不同小生境的环境条件而发生分化，不同位点个体间的杂交会产生不适应的后代。分化的驱动力是地方性选择，漂变和基因流的综合作用。通过人工杂交后代的交叉移栽实验可印证此假说。遗传机制假定所有种群的生存环境都是一致的。种群间有限的基因流和种群内的随机漂变，通过上位互作产生协同适应的基因复合体，不同地点间的个体杂交将打破这种遗传复合体。因环境的一致性，所以只有F2代基因分离后才可能发现不适应的个体。近交衰退与远交衰退的综合作用下，导致植物种群出现“最适异交距离”现象。从草本植物的550M到松杉类的几百M，现已至少在16中植物中发现了此现象。目前植物种群水平出现的最适异交距
29、离很受关注，但资料太少，与交配系统进化的关系还不太明确。首先，近交，远交的相对利弊是这一现象产生的一个重要方面，另外，种群内遗传一致性与空间隔离的相关性，以及花粉，种子散布的资料也将为解释这一现象提供直接的证据。植物的异交是植物进化的动力和先决条件，其受周围环境的影响很大。实践证明，棉花是异交作物，异交程度会因地区环境和昆虫多少而发生变化，还受制于有效传粉时间，传粉时间早，自交进程慢，则异交效果好，反之，异交效果差。由此表明，传粉形成的异交效果，除昆虫数量外，更与传粉时间及品种自交进程息息相关，3.3.3 混合交配 Lande和Schemske（1985）综合考虑近交衰退和自交率协同进化后得出
30、结论，雌雄同花植物进化稳定的交配系统要么是完全自体受精的，要么是完全异体受精的，稳定的混合交配系统（同株植物的种子既有自交的又有异交的）不能长久存在。也就是说，Lande和Schemske认为自交率应该或者趋向于1，或者趋向于0。Lande和Schemske（1985）总结了自然种群中观察到的自交率，发现自交率在0或1两个端点处呈现明显的双峰频度分布。按照他们的观点，自然界中观察到的一些植物的混合交配系统实际上只是暂时的，可能正处于由完全异交向完全自交的过渡当中。 自由交配的种群内（混交群）有限的基因流将导致种群内形成亚级结构（家系）。近交产生种群内的遗传分化，异交则削弱种群内的遗传分化。近交
31、势必要提高配对配子间的亲缘关系，降低遗传重组合的机率，使家系内的基因型逐渐趋同，同时加大家系间的遗传分异。与此相反，异交减少配对配子间的亲缘关系，增加有效种群大小，打破种群内的家系结构，使得种群内部的遗传分化不太可能发生。 遗传变异在自交植物和远交植物的种群内和种群间的分布有很大差异。远交种的多态位点平均杂合度为0.29，种群间遗传变异与种群内遗传变异的比值为20%，而自交种的平均杂合度为0.13，比值为106%。Hamrick（1990）统计了19681988期间等位酶多样性方面的资料，所收集的资料包括165属，449种。分析8个主要特征与遗传变异关系后发现，种群间遗传多样性的变异主要受植物繁育方式（
