1、海南岛第四纪古生物及其生态环境演变研究海南岛第四纪古生物及其生态环境演变研究颜家安（南京农业大学 南京21095）提要：海南岛与大陆有过连、断、再连、再断的地史变化，使本岛的生物群及其生态环境与华南大陆既有一定的关联性，又有一定的差异性。海南岛现代生物多样性直接继承和发展了新生代，尤其是第四纪全新世早期的生物类群，全新世早期生物类群的组成成分与现代基本一致。由于海南岛处于低纬度地区，受第四纪冰期影响较小，故一些古老的植物和动物能得以保存下来，特别是到了全新世早期，全球性气候转温，本岛动、植区系尤其兴盛发达。三亚落笔洞是本岛迄今最早一处人类活动文化遗址，本岛最早的先住民“三亚人”是古越族的一支，
2、他们的到来和繁衍以及后来的移民使本岛生物及其生态环境发生了较大的变化。关键词：古地理 古植被 古气候 古动物 古人类 第四纪 海南岛1、引 言海南岛地处我国南部，热带北缘，地理位置介于北纬1809 2010东经1080311103之间，突起于浩瀚的南海之上，北部隔着琼州海峡与广东的雷州半岛隔海相望，全岛四面环海，海岸线长1528km，总面积33920km2，整个岛屿呈椭圆形，其长轴由东北向西南延伸，地势中高周低，以岛中部的五指山为中心，向周围逐渐形成山地，丘陵、台地、平原的环形、圈层地貌。据地史研究，海南岛在大地构造上属华夏断块区华南断拗中的海南隆起，原与大陆相连。第三纪末第四纪初，在新构造运
3、动的作用下产生断裂，形成琼州海峡，使海南岛与大陆第一次分离。晚更新世末，海面下降，海南岛重新与大陆相连。直至全新世早期，海面上升，海南岛再次与大陆分离，形成今天四面环水，孤悬海外的地理单元（图1.1）。颜家安(1956) 南京农业大学中华农业文明研究院兼职教授,博士生。主要从事生态环境史研究。通讯地址：海口市国兴大道海南广场号楼室九三学社海南省委；邮编：联系电话：（）； Email:yanja海南岛是现今中国热带面积最大和最典型的地区，生物多样性十分丰富。据新近报道（海南日报，20040706）已知海南岛有野生维管束植物4680种，约占全国植物种类的15%；两栖动物7科16属39种，分别约占全
4、国两栖动物科、属、种的63.6%、38%和13%；爬行动物114种，约占全国爬行动物的30%；兽类112种，约占全国兽类23%；鸟类360多种，约占全国鸟类27%；昆虫资源尚未完全统计，估计约4000多种，其中蝴蝶已发现650种，蜘蛛162种；此外，还有大量丰富的藻类、蕨类、真菌等尚未查明。本岛四面环海，海域生物资源丰富。已鉴定本岛周围海域浮游动物有200个种，浮游植物289个种，底栖生物568个种，潮间带生物340个种，游泳生物鱼类已记录702种，虾类37种，蟹类71种（海南省海洋厅等，1996）。 本岛不仅生物种类丰富，而且特有种也多，在4680余种维管束生物中，有3500多种为本岛原产，
5、630多种为海南所特有。在已知的39种两栖动物中，有9个特有种，114种爬行动物中有6个特有种，112种兽类中，有73个特有种、特有亚种。兽类丰富度、特有值和特有率在全国分别位于第15、第9、第6，鸟类丰富度、特有值和特有率在全国分别位于第14、第7位、第2位（张锦辉等，2002）。 本文通过综合分析历史学、考古学和现代科学实证研究的有关材料，对海南岛第四纪以来生物及其生态环境的演变进行了初步探讨。2、古植被与古气候环境海南岛第四纪地层发育，共有8个岩石地层单位，其中早更新世秀英组，晚更新世八所组、中全新世琼山组和晚全新世早期的烟墩组等地层单位中古生物化石比较丰富，此为探讨本岛第四纪古植被和古
6、气候提供了重要的资料。秀英组软体动物化石包括双壳类：Cobicula cf. fluminea和腹足类Galba cf. elegans（中国科学院南海海洋研究所，1978）。孢粉化石属于Polypodiaceaesporites -Cupuliferoipollenites- Graminidites 组合。该组合被子植物花粉占47.62%；裸子植物花粉占11.24%；蕨类孢子占40.95%。八所组的孢粉化石据薛万俊等(1981)研究,以草本植物花粉为主，含量达48%，多半是禾本科花粉；木本植物花粉含量为29%，主要分子是萝摩科、夹竹桃、桑科和苏铁科；蕨类孢子占23%，主要为海金砂和里白科孢
7、子。反映当时为稀树草原植被，炎热干旱的气候。琼山组产有孔虫主要有Quinqueloculina,Triloculina trigonula, Ammoniatepida, El-phidium等。孢粉化石分三带：下部为Castanopsis Dacrydium -Proteaceae-Cyathea带，其中木本花粉占54.8%，草本花粉占16.3%，蕨类孢子占28.9%，反映了炎热潮湿气候，中部为Proteaceae-Elaeocarpus-Castanopsis- Castanea-Piper带，以木本植物花粉占绝对优势，显示气候比下带更温热；上部为Casuarina equisetifol
8、ia-Castanopsis-Pinus-Artemisia带，木本植物花粉明显减少，含量降为40%，其中木麻黄占重要地位，草本植物花粉和蕨类孢子含水量相应增高，分别为27%和31%。整个孢粉带属种较单调，反映当时本区气候偏于暖干特点（雷奕振等，1992）。烟墩组产软体动物和孢粉化石。软体动物据赵希涛等（1979）报道，包括腹足类：Babylonia lutosa,B.areolata,Polynicespyriformis等；双壳类：Meretrix meretrix,Posimia japonica,Solan grandis等。孢粉化石称为Casuarina equisetifolia
9、- Quercus-Polypodiaceae-Pteris-Castanopsis带，反映湿热气候（张仲英等，1987）。表2.1 第四纪年代地层及古气候（据海南省地质矿产勘查开发局，1997）地质年龄(104a)岩石地层单位古生物年龄数据古气候年代地层0.20.71.202023248烟墩组14C(260602 36090)a干旱暖干潮湿 干旱干旱潮湿上全新统更新统琼山组14C(2 7101107 28090)a中石山组万宁组14C(8 15517510 230320)a下道堂组八所组14C(1.210.0710417.0104)aTL(1.270.0610419.90.9104)a上北海
10、组FT(52.75.8104176.54.3104)aTL(22.71.1310429.621.48104)a中秀英组下Polypodiaceaes Porites-Cupuliferoi pcllenites-Craminidites组合；Castano Psis-Dacrydium-Proteaceac-Cyathea带；Proteaceae-Elacocar Pus-Castano psis-Castanea-Piper带；Casuarina equiselifolia-Castano psis-Pinus-Artemisis带；Casuarina equisetifolia-Querc
11、us-Pteris-Castano psis带。海南岛植被多样性是在长期温暖湿润的气候环境中形成的。第四纪是地质历史中三大冰期的寒冷时期之一。在第四纪冰期以前的第三纪中期，地球平均温度达到2324，其时地球都经历着温暖湿润的热带和亚热带气候，第三纪早期或中期全球温暖，气候梯度小。第三纪晚期的中新世之后，全球气温逐渐寒冷，进入第四纪后发生了明显的全球性冰期间冰期的气候变化。关于冰期和间冰期气候与现代气温的差距，可以用各种研究方法得到可靠的数据。现在大气层底部地球的平均气温为15，当冰期最盛时平均气温为810，与现代气温相比，其中赤道雨林带平均气温仅仅低2左右，中纬度冰期时气温都要低15左右。海洋
12、的水温，冰期热带海洋的表层水温平均较现代低5左右，而高纬度的海洋却布满了浮冰（王开发等，1990）。这也就是说，在冰期和间冰期时，低纬度的南海北部降温幅度不大，而靠近赤道的海南岛降温就更小了。第四纪早期的更新世冰川活动对本岛植被的影响主要表现为垂直向上的升降变化。由于冰川活动对本岛影响较小，使得本区植物得以繁荣生存，有许多种属持续生长到现在。而且，由于第四纪初气候变冷，有些对气温和湿度要求高的植物逐渐南迁，最后退到海南岛保存下来。如海桑属（Sonner a tia）在距今4万3万年曾经广泛分布于雷州半岛、湛江地区、珠江、长江三角洲等地，而到18KaB.P.的末次盛冰期，海桑属则退缩到海南岛和印
13、支半岛以南（郑卓，2003）。据研究，今天海南岛植物绝大部分种属在新生代地层的孢粉里都可以找到，只是有些已在原地消失或变化为次生灌丛。此外，本岛第四纪泥炭分布较为广泛。海口、琼山、文昌、琼海、万宁、陵水、澄迈、东方、琼中等地均有分布，厚度从几厘米到几十米不等，成分包括草本和木本植物。本世纪三十年代以来，在乐东黄流镇、莺歌海、文昌冯坡、清澜、儋县王五、长坡、陵水县城附近等地下相继发现各种巨木标本或树桩。在海口市白水塘地区发现沼泽淤泥中埋藏有不少碗口粗树杆，在文昌北部木栏头海湾的砂堤底、泥炭中，夹有不少树干和树根，经C14鉴定为了32000年左右（赵希涛等，1979）。这些都表明，海南岛位于低纬度
14、地区，受第四纪冰期影响较少，使一些古老的植物得以保存下来。海南岛在晚古生代与华南大陆联系在一起，一直持续到第四纪初，故其植物区系与华南大陆有着很深的渊源关系。早石碳世植物组成分子主要为蕨类植物门和种子蕨纲：木贼目：Equisetales: Archaeocalamites sp., Mesocalamites sp.；楔羊齿类Sphenopterides: Sphenopteris cf. Obtusiloba Brongniart, Sph. Sp., Rhodeopteridium sp.;栉羊齿类Pecopterides: Pecopteris sp. , P. ? sp.; 脉羊齿类N
15、europterides: Neuropteris sp.;畸羊齿类Mariopterides: Mariopteris acuta Brongn. f. obtuse Gothan, Mariopteris sp.。（中国石油勘探公司南海分公司等，1981）。其性质属前华厦植物群。晚二叠世植物群虽然没有发现大羽羊齿类植物，但其中的Tingia是华厦植物群的特征分子，属华夏植物区系。故现代海南植物区系多样性的形成可以追溯到本区晚古生代华厦植物群的发展。海南植物区系在经历了晚古生代华夏植物群的演化之后，到中生代得到了很大的发展，早三叠世植物群相对比较发育，有蕨类植物9属12种；裸子植物15属19
16、种；裸子植物花果和种子化石5属6种，其它分类位置不明植物2属4种（中国石油勘探公司南海分公司等，1981），植物总体面貌与晚古生代欧美植物群和华夏植物群分布地区的早三叠世植物群十分接近。早白垩世植物群虽然只有零星发现，但都是华南同期植物群的常见分子。可见本岛中生代植物区系是在晚古生代华夏植物群的基础上演化而来的，晚古生代和中生代植物区系的发展为现代海南植物多样性的形成奠定了基础，但对现代海南植物多样性的形成有重大影响的则是新生代尤其是第四纪植物群的发展。本岛新生代古植物群复杂多样，被子植物大量发展，占据了统治地区。早第三纪古植物群落主要有温带山地针叶林和落叶阔叶林、亚热带常绿和落叶阔叶林，晚期
17、开始出现红树林，总体属温暖湿润的亚热带气候。晚第三纪本岛植被发生了较大的变化，主要事件是海侵加强，沉积类型为滨海相、滨海浅海相、浅海相及深水广海相等海相沉积，各盆地红树林植物的花粉显著增加，说明古气候较早第三纪要温暖湿润。在本岛福山盆地，早、中中新世云杉、雪松等山地植物消失，发育的主要是由木兰科、桃金娘科、胡桃科、棕榈科等组成的低地热带雨林，同时红树林面积大大增加，说明海域扩大；这一时期总体属炎热潮湿的热带气候，但本岛西部和西北部仍发育有高山雪松和云杉林。孢粉植物区系在古新世时属华南区系，始新世至早渐新世属北半球植物区系，中渐新世后区系成分与加里曼丹和东南亚接近，上新世时海南植被类型逐渐接近现
18、今当地面貌（金建华等，2002）。到全新世早期，全球气温转暖，本岛气候温暖湿润，降雨量增加，植物生长繁盛。据本岛全新世早期文化遗存“三亚落笔洞”发掘材料分析，那时本岛的气候和现在差不多，极其有利于植物生长，木本植物尤其繁盛，种类丰富，组成了和现代基本相同的植被（郝思德等，1998）。据综合研究，在全新世早期，人类尚未破坏植被之前，全岛从沿海到内陆各地全部应是布满森林或草原。森林类型应呈环状分布。在海南岛南部，以热带区系植物为主，在海拔400m以下的丘陵低地或山地下部，生长着高大茂密、有多层结构的热带雨林，树种以樟科（Lauraceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、桑科（Morace
19、ae）、桃金娘科(Myrtaceae)、夹竹桃科（Apocynaceae）、梧桐科（Sterculiaceae）、山榄科的山榄属（Planchonella）、棕榈科、茜草科（Rubiaceae）、紫金牛科（Myrsinaceae）为主。在海拔400800m的山地上，分布着山地雨林，树种以樟科、壳斗科（Fagaceae）、桃金娘科和山茶科（Theaceae）占优势。在更高的山地上，生长着山顶矮林。在海湾、河口盐土上分布着红树林，在东方、白沙、屯昌等县的丘陵地，还有热带针叶树纯林或针、阔混交林。3、古动物环境海南岛脊椎动物化石发现不多，昌江南阳河畔的混雅岑信冲洞是一处新发现的化石地点，在此洞穴内次
20、生的裂隙堆积中包含有爬行类和哺乳动物化石，主要有剑齿象，中国犀、最后鬣狗和鹿、麂、牛、兔等种属。根据所测定的C14年代数据，这里所出土的化石的年代距今约18000年，洞穴堆积的地质年代当在晚更新世（王大新，1999）。但此化石地点尚未进一步发掘研究，报道的资料十分有限。而与人类文化共存的动物化石最早见于三亚落笔洞人类文化遗址，此遗址在地史上属于晚更新世之末或全新世之初，在文化序列上属于旧石器晚期或新石器早期。三亚落笔洞遗址位于本岛最南端的三亚市东北约15公里的一座石灰岩孤峰南壁下，C14年代测定为10642207a，是本岛迄今所知时代最早的一处人类活动文化遗址（郝思德等，1998）。三亚落笔洞
21、出土了大量的动物化石，据郝思德等人报道（1998），其中脊椎动物记录60种，无脊椎动物记录24科（见附录2.1）。据此，我们对本岛全新世早期动物区系特点和古环境特点有大致的了解。落笔洞遗址哺乳动物和鸟类中，东洋界华南区的成分超过70%，其余多为广布种。45种哺乳动物，没有华北的成分，主要属于亚洲南部热带亚热带类型，例如：长臂猿、果子狸、椰子猫、灵猫、水獭、虎、象、貘等都是东洋界动物区系中的比较典型的华南种类。落笔洞遗址鸟类化石材料不多，但是本岛首次发现的晚更新世鸟类群，共计6目14属，从鸟类群的性质看，属于东洋区动物群的一部分，它与我国北方及四川发现的更新世鸟类群都不相同，它主要是热带和亚热带
22、类型。落笔洞遗址动物化石材料表明，晚更新世末、全新世初的地理分布状况与目前一致。海南岛的纬度在189 209之间，它的东、西、南面与菲律宾、越南、我国南海诸岛相望，为世界三大热带区的印尼马来热带区的北缘，年平均温度2226之间，7月平均温度在3234之间，具有热带亚热带的过渡特征。据广东省昆虫所动物室和中山大学生物学系报告（1983）本岛所有繁殖鸟类和兽类中，东洋界成分超过80%，其余多为广布种，古北界成分很有限，204种繁殖鸟类中，古北种所占比例不及4%。鸟、兽的种类都富有热带和亚热带雨林成分，以果、虫或花蜜为主要食料，兽类中食果的翼乎类种类特多。落笔洞遗址的鸟兽类与本岛现生鸟兽类群的情况基
23、本相同。又据海南岛贝类原色动物图鉴（1992）的记载，海南岛的现生贝类动物计有491种，落笔洞遗址出土的贝类与现生种相比少得多，仅24种。但是，就其组合特征看，两者基本相同，例如螺、蚌、蛤和鹦鹉螺等，都与海南沿海的现生种类一致，它们都生活在珊瑚礁、红树林以及湿热的沙滩、岩石之上。这意味着晚更新世以来，本岛的气候条件，生态环境变化不十分显著。但是，由于海南岛与大陆隔离已有相当长的时间，形成了一个独立的海岛，故动物区系又有自己的特点。如落笔洞遗址发现有一些独特亚种，如扫尾豪猪（Atherurus macrourus）、黑长臂猿（Hytobates concolor hainanus）、海南猕猴（M
24、acaca mulatta hainensis）等。深入分析落笔洞动物群组合，我们还可以更多地获得一些本岛全新世早期生态环境重要信息。古气候信息。落笔洞洞穴地层发现含大螺壳堆积，这些贝壳与本岛沿海现生种类一致，都生活在珊瑚礁、红树林以及湿热的沙滩、岩石上。从三亚落笔洞遗址动物群来看，大多是以果虫或蜜为主要食料的鸟兽。这些都反映大理冰期结束后期，本岛气候温暖湿润，降雨量不断增加，森林繁盛，四时花果不断，为人类生产生活及动、植繁衍提供了良好的环境。古地理信息。从落笔洞遗址大量贝壳堆积来看，本岛全新世早期海平面比现在要高。该遗址在发掘面积不到70平方米的范围内竟发现七万多个螺壳，这反映当时落笔洞遗址
25、距海滩不远，贝类生物唾手可得，因为贝类生物壳比肉重，采聚率较低，如果路途较远，搬运就不方便。据古遗迹学研究，本岛第四纪以来，新构造运动活跃，海平面升降频繁，因而形成自陆到海一系列不同高程的海成阶地，在各阶地之间，相应的有若干条古海岸遗迹。中更新世古海岸离现代海岸线较远，一般为3040km，那时海南岛陆地面积很小，只有目前的琼东南山地区露出海面。晚更新世古海岸的位置距现在海岸线一般为20km左右。全新世古海岸线与现代海岸线距离缩小，仅数百米或更小，高程变化一般在58m（冯文科，1982）。但全新世海平面是波动的，R、W、费尔布里奇认为，至大西洋期结束时海平面上升到现今海面之上约35m，并从那时以
26、后振荡具有6m的振幅。赵希涛等认为本岛在距今15000年6000年的海面迅速上长过程中曾有几度停留，有过六次波峰（赵希涛等，1979）。据此，可以认定落笔洞时期是全新世高海面时期，落笔洞紧临大海，落潮时，“三亚人”就到海滩边拾贝壳。根据落笔洞动物组合性质分析，落笔洞哺乳动物和鸟类中，尚未发现喜冷的典型种类，但其中的长臂猿、亚洲象、貘、华南虎以及一些小型哺乳动物，如树鼯、扫尾豪猪等非本土成员，它们是怎样来到海南岛的呢？目前只能作这样解释：晚更新世大理冰期来临，全球变冷，海水结冰，海平面不断下降，海南岛与大陆相连。这些畏寒的动物通过陆桥（如琼州海峡陆桥）来到岛上生长繁殖。例如，本岛发现的雉鸡（环颈
27、雉）化石共计100件。我国雉鸡化石在北京人遗址、辽宁金牛山遗址以及山东、安徽等省区的更新世洞穴或地层都曾发现过。这种留鸟，现在主要分布在我国大陆，尤其是偏北地区，海南岛已没有现生雉鸡。这次在本岛发现大量环颈雉化石，说明它在晚更新世时已发展到我国南海岛屿。环颈雉是一种不善飞行的鸟类，它的大量存在，说明晚更新世末，海南岛曾与大陆有过相连，环颈雉通过陆桥上岛，但因不适应本岛晚更新世气候的变化而绝灭。又如华南虎化石。本岛古今所有文献中都没有虎的记载。汉书贾捐之传说本岛“亡虎与马”，明代琼籍名人丘浚作南溟奇甸赋歌颂自己的家乡，其云“天下皆有菟（虎之别名），兹独无之，岂天欲居民之蕃息于此”。因此，有学者提
28、出一种假设：“海南无虎，但有熊。可见本岛在华南虎未出现前已断陷了，按华南虎是近五十万年出现的物种，故雷州海峡下陷当在五十万年之前，熊出现之后”（曾昭璇等，1989）。现在看来，海南不但有虎，其绝迹的时间比想象的晚。但虎上岛的时间不会太长，因为在本岛更新世动物化石点昌江南阳河畔混雅岭信冲洞，出土化石有剑齿象、中国犀、最后鬣狗和鹿麂、牛龟等种属，但无华南虎的报告，该化石遗存根据C14年代数据距今约1.8万年，洞穴堆积的地质年代当在晚更新世（王大新，1999）。据此可推断，三亚落笔洞华南虎是晚更新世末期全新世早期通过本岛与大陆相联的大陆桥来到海南岛的。古生物演化信息。落笔洞动物化石还给我们提供了一些
29、生物演化的相关信息。如孤群退化信息、孤群绝灭信息。三亚落笔洞遗址资料显示，该遗址出土的亚洲象、长臂猿、貘、树鼯和扫尾豪猪等孤群上岛的动物，其体型与大陆同类动物相比，其个体明显小于大陆。退化的最后结果是绝灭，亚洲象、华南虎、貘、豺可能有些是属于孤群绝灭。亚洲象化石或亚化石，自更新世晚期以来，广泛分布于华南，在华北也有发现。海南的地理位置坐标在北纬1817，东经100031，其气候条件适合亚洲象生存，但现在的亚洲象在三亚地区甚至在海南岛早无踪影。本岛的气候条件也适宜华南虎、貘、豺等的生存，但这些动物早已绝灭，这除了人类狩猎活动之外，孤群退化灭绝也是其其中一个重要的原因。4、古人类与古环境在描述本岛
30、第四纪早期本岛古生物形状时，不能忘记另一类重要角色，这就是本岛的先住民。三亚落笔洞遗址发现13枚人牙化石，经鉴定为“智人”，考古学界称之为“三亚人”（郝思德等，1998）。三亚落笔洞在地史上属于晚更新世之末或全新世之初，在文化序列上属于旧石器晚期或新石器早期。迄今为止，本岛没有发现比三亚落笔洞更早的人类活动遗址，基本上可以断定本岛没有经历过从猿到人的历史过程，那么三亚人只能是岛外来客，但来自何方，属于何种族系却众说纷纭。依地理而论，海南距华南大陆地区最近，早在第四纪全新世初，海南岛还是和大陆相连，今天在雷州半岛还像一条“陆桥”向南伸向海南岛，只不过在离海南岛北部还有18n mile处断陷成为琼
31、州海峡，但是断陷平均深度只有44m，最深点119m，如果海平面下降60m，那海南岛就只是半岛了（唐永銮，1959）。从目前本岛发现的新石器时代文化遗存所表现出来的文化面貌和性质来看，同华南大陆地区新石器时代文化基本上同属一个系统。如三亚落笔洞遗址，就和广西柳州白莲洞、广东阳春独石仔、封开黄岩洞等洞穴遗址的文化内涵十分相近，存在许多相同、相近的联系（郝思德等，1998）。这足以说明本岛先住民来自华南大陆地区。但是，华南大陆地区民族众多，分布广泛，本岛史前先住民究竟属于何种族系呢？根据考古材料，在我国东南和南部地区普遍发现一种在器表拍印几何印纹的陶器，火候较高，质地坚硬，通称为“印纹硬陶”。学界普遍认为印纹陶的主人就是古越人。几何印纹陶是与青铜器共存的器物。本岛昌江王下乡皇帝洞、牙迫洞、临高昌拱、儋县马劳等地都发现青铜器碎片和几何印纹陶存在，这表明本岛史前民是古越民族的一部分。根据汉书贾捐之传记载，西汉时海南岛上的先住民被称为“骆越之人”，这里所谓“骆越之人”，已被考古学家证明为古越一支。近代学者又从语言学，民俗学多方面证明了本岛史前先住民与古越族有关密切的联系，本岛先住民源出古越族似无疑义（吴玉章，1997；戴国华，1987；司徒尚纪，1987）。本岛先住民即古越人的到来，使本岛的生物生态环境发生了巨大的变化，而且以后的所有变化都与他们有关。在此之前，本岛的
