1、作用于某一特定生物个体或群体以外的外界条件的总和。 环境：针对某一特定主体或中心而言的，是一个相对的概念。 自然环境：大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈在不同地区相互组合所构成的环境，又称原生环境。 人工环境：指由于人为因素的作用使自然环境的某些因素发生了局部变化，以扩大生物与环境的相互适应性，又称次生环境。1.2生态因子（ecological factors） ：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。生态因子是环境中对生物起作用的因子，而环境因子则是指生物体外部的全部要素。生物因子（biotic factors）与非生物因子（abiotic factors
2、）生存因子：生态因子中生物存在所不可缺少的环境条件。生态环境（Ecological Environment）：所有生态因子构成生物的生态环境。二、生态因子对生物作用一般特征三、环境与生物关系的基本规律（一）限制因子限制生物生存和繁殖的关键性因子就是限制因子。任何一种生态因子只要超过生物的耐受范围，就会成为这种生物的限制因子。人们一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子，并可集中力量研究它。（二）最小因子定律（Law of the minimum）Liebig最小因子定律“植物的生长取决于数量最不足的营养物质的量”，即处于或接近临界最小量的物质为限制因子，它将限制其它处于
3、良好状态因子的效率的发挥。（三）耐性定律（Law of tolerance）谢尔福德耐受定理（Shelfords law of tolerance）1913年美国生态学家 V. S. Shelford 生物的生存对环境因子的耐受性有一个上限和下限，任何因子不足或过多，接近或超过了某种生物的耐受限度，该种生物的生存就会受到影响，甚至灭绝。生物种的耐受性限度图解（据Smith,1980） 广生态幅与狭生态幅生物对每一种生态因子所能耐受的上限和下限之间的范围，称之为生态幅。它反映了生物对环境因素的适应能力。不同生物对同一生态因子耐性范围不同；同一种生物对不同生态因子的耐性也不同。（不同时期）内稳态生
4、物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，能减少生物对外界条件的依赖性，从而提高生物的适应能力。生物对生态因子耐受限度的调整驯化： 一种生物长期生活在最适生存范围偏一侧的环境条件下，久而久之会导致耐受曲线位置移动。休眠：动植物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。一旦进入休眠期，对环境条件的耐受范围比正常活动时宽得多。指示生物：对某一环境特征具有某种指示特性的生物,则叫做这一环境特征的指示生物。 金丝雀监测煤矿坑道中一氧化碳；地衣、苔藓植物、紫花苜蓿等对二氧化硫敏感；唐昌蒲等对氟化氰敏感。第二节 环境因子的生态作用及生物的适应一、光的生态作用光质变化对生物的影响光强度变化对生物的影响光周期
5、现象（1）光质的作用：植物的光合作用只能利用可见光区（380-760nm波长）的光，这部分辐射通常称为生理有效辐射。红、橙光是被叶绿素吸收最多的，绿光为生理无效光（2）光强的作用植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加促进组织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。植物的光合器官叶绿体必须在一定光强条件下才能形成，许多其他器官的形成也有赖于一定的光强。在黑暗条件下，植物就会出现“黄化现象”。光是植物光合作用的能量来源在一定条件之下，光强度增高，光合速率也随之增高当光強度达一定值后，再增加光照强度，光合强度却不再增加，此光照强度称为光饱和点（satur
6、ate point）植物的光合强度和呼吸强度相等时的光照强度称为光补偿点（compensation point）植物对光照强度的反应分为三大生态类型阳性植物：对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能正常生长，其光饱和点、光补偿点都较高，光合作用的速率和代谢速率都比较高。如蒲公英、桦树、栎。阴性植物：对光的需求远较阳性植物低，光饱和点和光补偿点都较低。其光合速率和呼吸速率都比较低。如人参、红豆杉、三七。中性植物：对光照具有较广的适应能力，对光的需要介于上述两者之间，但最适在完全的光照下生长，也能忍耐适度的荫蔽或在生育期间需要较轻度的遮荫。如党参、沙参。（3）光周期作用光和动物的昼夜节律（日节律
7、）昼行性动物 夜行性动物光照时间的作用：地球-公转与自转-地球上日照长短。长期生活在这种昼夜变化环境中的动植物，借助于自然选择和进化形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式，这就是生物的光周期现象。 （photoperiodism）根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物：是指在日照时间长于一定数值（一般14h以上）才能开花的植物，如冬小麦、大麦、油菜和甜菜等。短日照植物：是日照时间短于一定数值（一般14h以上的黑暗）才能开花的植物，通常早春或深秋开花。如牵牛花、水稻、烟草等。中日照植物：中日照植物的开花要求昼夜长短比例接近相等（12h左右），如甘蔗等。中间型植物：中间型植物是在任
8、何日照条件下都能开花的植物，如番茄、黄瓜和辣椒等。长日照植物栽培在热带？短日照植物栽培在温带和寒带？光周期对植物的地理分布有较大影响。短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带；长日照植物大多数原产于温带和寒带，在生长发育旺盛的夏季，一昼夜中光照时间长。长日照植物栽培在热带，由于光照不足，就不会开花。短日照植物栽培在温带和寒带也会因光照时间过长而不开花。这对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。许多动物的行为对日照长短也表现出周期性。鸟、兽、鱼、昆虫等的繁殖，以及鸟、鱼的迁移活动，都受光照长短的影响。对繁殖的影响：区分为长日照动物和短日照动物。长日照兽类：野生哺乳动物（特别是高纬度地区的
9、种类）都是随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖，如雪貂、野兔和刺猬等。短日照兽类：哺乳动物总是随着秋天短日照的来到而进入生殖期，幼子在春天条件最有利时出生。如绵羊、鹿等。二、温度的生态作用（一）地球上环境温度的分布和变化（二）动物对低温和高温的耐受极限1、对低温的耐受极限和抗寒性 动物超过温度下限致死的原因？2、动物耐寒的一些规律季节变异 Q：春寒和秋寒可以减少害虫危害？地理变异 个体发育的不同阶段 3、对高温的耐受极限（三）温度对生物生长发育繁殖的影响Vant Hoffs Law 在一定范围内,一般每升高10生物反应速率增加23倍。某些植物需要经过一个低温“春化”阶段，才能开花结果，完成生命
10、周期。任何一种生物，生命活动中的生理生化过程需要酶系统的参与，每一种酶活性都有它的最低温度、最适温度和最高温度，形成生物生长的“三基点”。有效积温法则：生物生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数，称总积温或有效积温。 K N （ TC ）, TCKN N为发育历期，即生长发育所需时间， T为发育期间的平均温度， C是发育起点温度，又称生物学零度， K是总积温（常数）单位：日度通过控制两种温度 （T1 , T2 ） 的实验，能分别观察、记录两组动物相应的发育历期 （N1 ,N2 ）, 从而可以求出热常数（K）和发育起点温度（C
11、）。例如地中海果蝇在26条件下发育需20天，在19.5需41.7天，根据K 是热常数的原理： N1 （T1-C） = N2 （T2-C） 代入 20（26-C） = 41.7（19.5-C） 求得 C=13.5, 进而求得K=250日度。不同物种完成发育所需积温不同。一般来说，起源于或适于高纬度地区种植的植物，所需有效积温较少，反之则较多。麦子：10001600日度，棉花：20004000日度，椰子：5000日度，马铃薯：10001600日度，柑橘类：40004500日度。陆生动物代谢体温调节特点啮齿动物 狗 猴子（四）生物对低温环境和高温环境的适应生物对低温的适应：保暖、抗冻形态、生理 、行
12、为的适应 生物对高温的适应：抗辐射、保水、散热形态 、生理 、行为的适应温度对动植物的形态发生有深刻影响：阿伦规律（Allen）：恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境下有变小变短的趋势。生物对高温的适应形态上的适应植物：密毛、鳞片滤光；体色反光；叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；干和茎具厚的木栓层，绝热。动物：体形变小，外露部分增大；腿长将体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层。生理上的适应降低细胞含水量，增加糖或盐浓度，减缓代谢率；蒸腾作用旺盛，降低体温；反射红外光。放宽恒温范围；贮存热量，减少内外温差。行为上的适应关闭气孔。休眠，穴居，昼伏夜出等。（五）温度与动物的行为躲避不利温
13、度，选择温度适合的空间 选择温度适宜的活动时间 建立适宜小气候的隐蔽所 迁移 集群（六）温度与生物的地理分布温度及其变化对生物的分布特征有重要作用。一般来说，气候暖和的地区生物种类多，寒冷地区生物种类少。三、水的生态作用水是生物生长发育的重要条件水对动植物数量和分布有重要影响生物对水因子的适应 植物 动物水生动物生活在水里，不会缺水？海龟为什么流眼泪？人为什么不能喝海水？四、土壤的生态作用土壤是由固体（无机体和有机体）、液体（土壤水分）和气体（土壤空气）组成的三相复合系统。土壤是许多生物的栖息场所。土壤中的生物包括细菌、真菌、放线菌、藻类、原生动物、轮虫、线虫、蚯蚓、软体动物、节肢动物和少数高
14、等动物。土壤是生物进化的过渡环境。土壤中既有空气，又有水分，正好成为生物进化过程中的过渡环境。土壤是植物生长的基质和营养库。土壤提供了植物生活的空间、水分和必需的矿质元素。土壤是污染物转化的重要场地。土壤中大量的微生物和小型动物，对污染物都具有分解能力。五、生态因子的时空变化及其对生物分布的影响各种生态因子都影响到生物群落的分布，但其中起主要作用的是海陆分布、大气环流和由于各地太阳高度角的差异所导致的太阳辐射量的多少及其季节分布，亦即与此相联系的水热状况。第三节 生物的生态适应性趋异适应 同种生物的不同个体群，由于分布地区的差异，长期接受不同环境的综合影响，不同个体群在形态生理等方面产生的相应
15、的生态变异趋同适应 不同种类的生物，由于长期生活在相同的环境中，通过变异、选择和适应，在器官形态等方面表现出相似的现象。（一）生态型1. 定义：同种生物的不同个体群，长期生存在不同的生态环境和人工培育条件下，发生趋异适应，并经自然和人工选择而形成的生态、形态和生理特性不同的基因类群。2.生态型类别：生态型的划分是根据形成生态型的主导因子进行的。植物生态型包括：籼稻、粳稻 温度生态型；早、中、晚稻 光照生态型；水稻、陆稻 土壤生态型。（二）生活型（ life form ）生活型：不同种生物，由于长期生存在相同的自然生态和人为培育环境条件下，发生趋同适应，经自然选择和人工选择形成的具有类似形态、生
16、理和生态特性的物种类群，称为生活型。 同一生活型的生物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。蝙蝠属哺乳动物，但它与大多数鸟类一样通过飞行来捕捉空中的昆虫，它的前肢不同与一般的兽类，而形同于鸟类的翅膀，适应于飞行活动；鲸、海豚、海狮均属哺乳动物，但由于长期生活在水环境中，体形呈纺锤形，它们的前肢也发育成类似鱼类的胸鳍。植物中的趋同现象：肉质化的茎、叶子退化呈刺状来适应干旱生境。（三） 生境和生态位1、生境 ：某一生物种群或生物群落，由于生态环境的约束只能在某一特定区域中生存，则把该区域称为该生物种群或生物群落的生境。2、生态位（niche）:生物物种在完成正常生活周期时表现出的对环境综合
17、适应的特性，即一个物种在生物群落和生态系统中的功能和地位。3、/争排斥原理（competitive exclusion principle）：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，即完全的竞争者不能共存。第四节、生物的生态作用 第三章 生物种群种群 （population） 是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。单体生物：个体由一个受精卵直接发育而来，其形态和发育可以预测。构件生物：一个合子发育成一套构件组成个体。第一节 种群动态一、种群的密度测定1、Density：是指单位面积或体积内某个生物种的个体数量。粗密度 crude de
18、nsity：单位总空间内的个体数。生态密度 ecological density：单位栖息空间（种群实际所占有的有效空间）内的个体数；如一片面积为10ha的马尾松林，林木总株数为30000株，但其中有2ha的面积为裸露的岩石，2 ha的水域面积。因此，实际分布有马尾松林的面积只有6 ha。则该马尾松林的粗密度为3000株/ha、生态密度为5000株/ ha。2、种群密度的调查方法：（1）分布范围小，个体较大的种群：逐个计数（2）分布范围大，个体较小的种群：估算（取样调查）不运动或活动范围小的生物：样方法活动能力强，活动范围大的动物：标记重捕法关于标志重捕法的计算一次标记、一次重捕-林可指数法N
19、：M=n：m N：该地段全部个体数 M：标志数 n：再捕个体数 m：再捕中的标志数在某池塘中，第一次捕获鲫鱼100条，做上标记后放回，第二次捕获鲫鱼90条，其中有标记的25条。请估算这个池塘中共有鲫鱼多少条？二、种群统计学1、出生率 natality 指单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。最大出生率：生理出生率 特定种群-常数 实际出生率：生态出生率 种群出生率的高低，主要取决于该动物的下列特点：（1） 性成熟的速度 （2） 每次产仔数目 （3） 每年繁殖次数 此外，动物胚胎期、孵化期和繁殖年龄的长短等都会影响种群出生率。死亡率 mortality 指单位时间内种群的死亡个体数与种
20、群个体总数的比值。最低死亡率 生理死亡率 生理寿命 ；实际死亡率 生态死亡率 生态寿命2、种群的年龄结构 age structure 某一种群中，具有不同年龄级的个体生物数目与种群个体总数的比例。种群个体可分为三个生态时期： 1. 繁殖前期 2. 繁殖期 3. 繁殖后期种群的性别结构 性比-种群中雄性：雌性3、生命表 （life table） 把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡数编制成表，称为生命表。它反映了种群发展过程中从出生到死亡的动态变化动态生命表（同生群生命表、特定年龄生命表）：是根据观察一群同一时间出生的生物的死亡或存活过程而获得的数据来编制的生命表。静态生命表（特定时间生命
21、表 ）：是根据某一特定时间对种群作年龄结构调查的资料而编制的生命表。存活曲线三、种群的增长模型1、种群的几何级数增长（geometric growth） 假定：空间、食物无限 世代不相重叠；没有迁入和迁出；不具年龄结构 N0 10 N1N0 10220 N2N120240 N3N240280 Nt+1 =Nt 或 Nt = N0t ：种群的周限增长率（reproductive rate）2、种群的指数增长（exponential growth） 空间、食物无限 世代重叠；种群的增长是连续的 没有迁入和迁出； 具年龄结构 即： N t N0ert N、t的定义如前，e为自然对数的底，r为种群的瞬
22、时增长率。内禀增长率与周限增长率的关系种群瞬时增长率（r）与周限增长率（）之间的关系式为： r = ln = er 自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间的指数式增长。 短时间内某些生物（细菌、浮游植物等）在短时间内可出现指数增长，人类在最初也是如此。3、种群在有限环境中的逻辑斯谛增长 设想有一个环境条件所允许的最大种群值，此最大值称为环境容纳量或环境负荷量，通常用K表示。密度对种群增长率的影响是简单的，即种群中每增加一个个体，对种群增长力的降低就产生1/K的影响。种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的，无时滞。种群中个体具年龄结构，无迁移现象。S 型
23、增长曲线常被划分为5个时期：（1）开始期 也可称为潜伏期，此期内种群个体很少，密度增长缓慢，这是因为种群数量在开始增长时基数还很低。（2）加速期 （3）转折期 （4）减速期 （5）饱和期 种群密度达到环境容纳量，数量饱和。逻辑斯谛增长模型的重要意义是：它是许多两个相互作用种群增长模型的基础在农业、林业、渔业等实践领域中，它是确定最大持续产量（MSY）的主要模型模型中参数r和K已成为生物进化对策理论中的重要概念自然反应时间（ TR）瞬时增长率r的倒数，TR =1/r, TR是度量种群在受干扰后返回平衡时间长短的一个有用指标。TR值越小，表示种群在受到干扰后，返回平衡所需要的时间越短。TR值越大，
24、则种群受干扰后返回到平衡的自然反应时间就越长。四、自然种群数量变动1. 种群平衡 种群平衡是指种群数量较长时间地维持在同一水平上。从理论上讲，种群增长到一定程度，数量达到K值之后，种群数量会保持稳定，如大多数有蹄类和食肉类动物。但实际上大多数种群数量不会长时间保持不变，稳定是相对的，种群平衡是一种动态平衡。2. 季节消长一般具有生殖季节的种类，种群的最高数量通常是在一年中最后一次繁殖之末，之后繁殖停止，种群因只有死亡而数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是数量最低的时期。3. 规则或不规则性波动 （1）种群数量规则性波动 （2）种群数量的不规则波动4. 种群衰落及其原因当种群长久地处于不利的环境
25、条件下，或在人类过度捕猎，或栖息地被破坏的情况下，其种群数量可出现持久的下降，即种群衰落。如鲸、白暨豚、大熊猫原因：（1）种群密度过低，由于难以找到配偶而使繁殖机率降低；近亲繁殖，使后代体质变弱，死亡率增加。（2）生物栖息环境的改变，如森林砍伐，草原荒漠化，农田的大量开垦，城市化的加剧，工业、交通运输业的发展等。（3）植物的减少和消失则是动物种群衰落和灭亡的重要原因。5、生态入侵某些生物由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其生存和繁衍的地区，它的种群数量便不断地增加，分布区便会逐步稳定的扩展，这种过程叫做生态入侵。冈比亚按蚊（ 1929年）由非洲到达南美的巴西。麝鼠（1905年）由北美引入欧
26、洲 。第二节 种群的空间结构种群内个体在生存空间的分布方式或配置特点，称为种群的空间分布格局（spatial pattern）或内分布型。它是由种群的生物学特性，种内、种间关系和环境因素的综合影响所决定的。1、随机分布 每一个个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。2、 均匀分布 种群内个体在空间上是等距离分布形式。均匀分布是由于种群内个体间的竞争所引起的。3、集群分布 种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇、成块或呈斑点状密集分布，这种分布格局即为集群分布，也叫成群分布和聚群分布。集群分布是自然界最常见的内分布型。第三节、种群调节1密度制约与
27、非密度制约2、气候因素3、种间因素是指捕食、寄生和种间竞争等因子对种群密度的制约过程。4、食物因素捕食和被食、寄生生物和宿主、草食动物和植物都与食物有密切的联系。5、种内调节第四节、种群生活史 生态对策（ecological strategy）是指生物在进化过程中，在繁殖和竞争等方面朝着不同方向、适应不同栖息生境的对策。生物在自然选择中总是面临着两种相反的可供选择的进化对策：即r对策（或r选择）和K对策（或K选择）。r对策生物个体小，寿命短，存活率低，但增殖率高（r），具有较大的扩散能力，适应于多种栖息环境，种群数量常出现大起大落的突发性波动。属于r对策的生物称r对策者，昆虫、细菌、藻类等属于
28、r对策生物。K对策生物个体较大，寿命长，存活率高，适应于稳定的栖息生境，不具较大扩散能力，但具有较强的竞争能力，种群密度较稳定，常保持在K水平。属于K对策的生物称为K对策者。通常脊椎动物和种子植物属于K对策生物。属于K对策的生物虽然种间竞争的能力较强，但r值低，遭受激烈变动或死亡后，返回平衡水平的自然反应时间（1r）较长，容易走向灭绝。因此，对属于K对策生物的资源，应重视其积极保护工作。属于r对策的生物，虽竞争能力弱，但r值高，返回平衡水平的反应时间较短，灭绝的危险性较小。同时由于具有较强的扩散迁移能力，当种群密度大或生境恶化时，可以离开原有生境，在别的地方建立新的种群。这种高死亡率、广运动性和连续面临新的局面的特征，使新的基因获得较多的发展机会。第五节 种内和种间关系 （一）正相互作用 正相互作用可按其作用程度分为互利共生、偏利共生和原始协作三种类型。互利共生：两物种长期共同生活
