1、生物化学 王镜岩 第五章 糖代谢第五章 糖 代 谢一、知识要点（一）糖酵解途径：糖酵解途径中，葡萄糖在一系列酶的催化下，经10步反应降解为2分子丙酮酸，同时产生2分子NADH+H+和2分子ATP。主要步骤为（1）葡萄糖磷酸化形成二磷酸果糖；（2）二磷酸果糖分解成为磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，二者可以互变；（3）磷酸甘油醛脱去2H及磷酸变成丙酮酸，脱去的2H被NAD+所接受，形成NADH+H+。（二）丙酮酸的去路：（1）有氧条件下，丙酮酸进入线粒体氧化脱羧转变为乙酰辅酶A，同时产生1分子NADH+H+。乙酰辅酶A进入三羧酸循环，最后氧化为CO2和H2O。（2）在厌氧条件下，可生成乳酸和乙醇。同时N
2、AD+得到再生，使酵解过程持续进行。（三）三羧酸循环：在线粒体基质中，丙酮酸氧化脱羧生成的乙酰辅酶A，再与草酰乙酸缩合成柠檬酸，进入三羧酸循环。柠檬酸经脱水加水转变成异柠檬酸，异柠檬酸经连续两次脱羧和脱羧生成琥珀酰CoA；琥珀酰CoA发生底物水平磷酸化产生1分子GTP和琥珀酸；琥珀酸再脱氢，加水及再脱氢作用依次变成延胡索酸，苹果酸及循环开始的草酰乙酸。三羧酸循环每循环一次放出2分子CO2，产生3分子NADH+H+，和一分子FADH2。（四）磷酸戊糖途径：在胞质中，在磷酸戊糖途径中磷酸葡萄糖经氧化阶段和非氧化阶段被氧化分解为CO2，同时产生NADPH + H+。其主要过程是G-6-P脱氧生成6-
3、磷酸葡萄糖酸，再脱氢，脱羧生成核酮糖-5-磷酸。6分子核酮糖-5-磷酸经转酮反应和转醛反应生成5分子6-磷酸葡萄糖。中间产物甘油醛-3-磷酸，果糖-6-磷酸与糖酵解相衔接；核糖-5-磷酸是合成核酸的原料，4-磷酸赤藓糖参与芳香族氨基酸的合成；NADPH+H+提供各种合成代谢所需要的还原力。（五）糖异生作用：非糖物质如丙酮酸，草酰乙酸和乳酸等在一系列酶的作用下合成糖的过程，称为糖异生作用。糖异生作用不是糖酵解的逆反应，因为要克服糖酵解的三个不可逆反应，且反应过程是在线粒体和细胞液中进行的。2分子乳酸经糖异生转变为1分子葡萄糖需消耗4分子ATP和2分子GTP。（六）蔗糖和淀粉的生物合成 在蔗糖和多
4、糖合成代谢中糖核苷酸起重要作用，糖核苷酸是单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合所形成的化合物。在植物体中主要以UDPG为葡萄糖供体，由蔗糖磷酸合酶催化蔗糖的合成；淀粉的合成以ADPG或UDPG为葡萄糖供体，小分子寡糖引物为葡萄糖受体，淀粉合酶催化直链淀粉合成，Q酶催化分枝淀粉合成。糖代谢中有很多变构酶可以调节代谢的速度。酵解途径中的调控酶是己糖激酶，6-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，其中6-磷酸果糖激酶是关键反应的限速酶；三羧酸反应的调控酶是柠檬酸合酶，柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶，柠檬酸合酶是关键的限速酶。糖异生作用的调控酶有丙酮酸羧激酶，二磷酸果糖磷酸酯酶，磷酸葡萄糖磷酸酯酶。磷酸戊糖途径的调控酶是
5、6-磷酸葡萄糖脱氢酶；它们受可逆共价修饰、变构调控及能荷的调控。 二、习 题（一）名词解释：1糖异生 (glycogenolysis)2Q酶 (Q-enzyme)3乳酸循环 (lactate cycle)4发酵 (fermentation) 5变构调节 (allosteric regulation)6糖酵解途径 (glycolytic pathway) 7糖的有氧氧化 (aerobic oxidation)8肝糖原分解 (glycogenolysis) 9磷酸戊糖途径 (pentose phosphate pathway)10D-酶（D-enzyme）11糖核苷酸（sugar-nucleoti
6、de）（二）英文缩写符号：1UDPG（uridine diphosphate-glucose） 2ADPG（adenosine diphosphate-glucose）3F-D-P（fructose-1,6-bisphosphate）4F-1-P（fructose-1-phosphate）5G-1-P（glucose-1-phosphate）6PEP（phosphoenolpyruvate）（三）填空题1淀粉酶和 淀粉酶只能水解淀粉的_键，所以不能够使支链淀粉完全水解。21分子葡萄糖转化为2分子乳酸净生成_分子ATP3糖酵解过程中有3个不可逆的酶促反应，这些酶是_、 _ 和_。4糖酵解抑制剂碘
7、乙酸主要作用于_酶。 5调节三羧酸循环最主要的酶是_、_ _、_。62分子乳酸异升为葡萄糖要消耗_ATP。7丙酮酸还原为乳酸，反应中的NADH来自于_的氧化。8延胡索酸在_酶作用下，可生成苹果酸，该酶属于EC分类中的_酶类。9 磷酸戊糖途径可分为_阶段，分别称为_和_，其中两种脱氢酶是_和_，它们的辅酶是_。10 _是碳水化合物在植物体内运输的主要方式。11植物体内蔗糖合成酶催化的蔗糖生物合成中葡萄糖的供体是_ ，葡萄糖基的受体是_ ；12糖酵解在细胞的_中进行，该途径是将_转变为_，同时生成_和_的一系列酶促反应。13淀粉的磷酸解过程通过_酶降解 1，4糖苷键，靠 _和_ 酶降解1，6糖苷键
8、。14TCA循环中有两次脱羧反应，分别是由_ _和_催化。15乙醛酸循环中不同于TCA循环的两个关键酶是_和_。16乳酸脱氢酶在体内有5种同工酶，其中肌肉中的乳酸脱氢酶对_ 亲和力特别高，主要催化_反应。17在糖酵解中提供高能磷酸基团，使ADP磷酸化成ATP的高能化合物是_ 和_18糖异生的主要原料为_、_和_。19参与 -酮戊二酸氧化脱羧反应的辅酶为_，_，_，_和_。20在磷酸戊糖途径中催化由酮糖向醛糖转移二碳单位的酶为_，其辅酶为_；催化由酮糖向醛糖转移三碳单位的酶为_。21酮戊二酸脱氢酶系包括3种酶，它们是_，_，_。22催化丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸的酶是_，它需要_和_作为辅因子。
9、23合成糖原的前体分子是_，糖原分解的产物是_。24植物中淀粉彻底水解为葡萄糖需要多种酶协同作用，它们是_，_，_，_。25将淀粉磷酸解为G-1-P，需_，_，_三种酶协同作用。26糖类除了作为能源之外，它还与生物大分子间_有关，也是合成_，_，_等的碳骨架的共体。（四）选择题1由己糖激酶催化的反应的逆反应所需要的酶是：A果糖二磷酸酶 B葡萄糖-6-磷酸酶C磷酸果糖激酶 D磷酸化酶2正常情况下，肝获得能量的主要途径：A葡萄糖进行糖酵解氧化 B脂肪酸氧化C葡萄糖的有氧氧化 D磷酸戊糖途径 E以上都是。3糖的有氧氧化的最终产物是：ACO2+H2O+ATP B乳酸C丙酮酸 D乙酰CoA4需要引物分子
10、参与生物合成反应的有：A酮体生成 B脂肪合成C糖异生合成葡萄糖 D糖原合成 E以上都是5在原核生物中，一摩尔葡萄糖经糖有氧氧化可产生ATP摩尔数：A12 B24 C36 D38 6植物合成蔗糖的主要酶是：A蔗糖合酶 B蔗糖磷酸化酶C蔗糖磷酸合酶 D转化酶 7不能经糖异生合成葡萄糖的物质是：A-磷酸甘油 B丙酮酸C乳酸 D乙酰CoA E生糖氨基酸8丙酮酸激酶是何途径的关键酶：A磷酸戊糖途径 B糖异生C糖的有氧氧化 D糖原合成与分解 E糖酵解9丙酮酸羧化酶是那一个途径的关键酶：A糖异生 B磷酸戊糖途径C胆固醇合成 D血红素合成 E脂肪酸合成10动物饥饿后摄食，其肝细胞主要糖代谢途径：A糖异生 B糖
11、有氧氧化C糖酵解 D糖原分解 E磷酸戊糖途径11下列各中间产物中，那一个是磷酸戊糖途径所特有的？A丙酮酸 B3-磷酸甘油醛C6-磷酸果糖 D1，3-二磷酸甘油酸 E6-磷酸葡萄糖酸12糖蛋白中蛋白质与糖分子结合的键称：A二硫键 B肽键C脂键 D糖肽键 E糖苷键， 13三碳糖、六碳糖与七碳糖之间相互转变的糖代谢途径是：A糖异生 B糖酵解C三羧酸循环 D磷酸戊糖途径 E糖的有氧氧化14关于三羧酸循环那个是错误的A是糖、脂肪及蛋白质分解的最终途径B受ATP/ADP比值的调节CNADH可抑制柠檬酸合酶DNADH氧经需要线粒体穿梭系统。15三羧酸循环中哪一个化合物前后各放出一个分子CO2：A柠檬酸 B乙
12、酰CoA C琥珀酸 D-酮戊二酸16磷酸果糖激酶所催化的反应产物是：AF-1-P BF-6-P CF-D-P DG-6-P17醛缩酶的产物是：AG-6-P BF-6-P CF-D-P D1，3-二磷酸甘油酸18TCA循环中发生底物水平磷酸化的化合物是？A-酮戊二酸 B琥珀酰C琥珀酸CoA D苹果酸19丙酮酸脱氢酶系催化的反应不涉及下述哪种物质？A乙酰CoA B硫辛酸CTPP D生物素 ENAD+20三羧酸循环的限速酶是：A丙酮酸脱氢酶 B顺乌头酸酶C琥珀酸脱氢酶 D延胡索酸酶 E异柠檬酸脱氢酶21生物素是哪个酶的辅酶：A丙酮酸脱氢酶 B丙酮酸羧化酶C烯醇化酶 D醛缩酶 E磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
13、22三羧酸循环中催化琥珀酸形成延胡索酸的酶是琥珀酸脱氢酶，此酶的辅因子是ANAD+ BCoASHCFAD DTPP ENADP+23下面哪种酶在糖酵解和糖异生中都起作用：A丙酮酸激酶 B丙酮酸羧化酶C3-磷酸甘油醛脱氢酶 D己糖激酶 E果糖1，6-二磷酸酯酶24原核生物中，有氧条件下，利用1摩尔葡萄糖生成的净ATP摩尔数与在无氧条件下利用1摩尔生成的净ATP摩尔数的最近比值是：A2：1 B9：1 C18：1 D19：1 E25：125催化直链淀粉转化为支链淀粉的酶是：AR-酶 BD-酶CQ-酶 D-1，6-糖苷酶 E淀粉磷酸化酶26淀粉酶的特征是：A耐70左右的高温 B不耐70左右的高温C属巯
14、基酶 D在pH3时稳定27糖酵解时哪一对代谢物提供P使ADP生成ATP：A3-磷酸甘油醛及磷酸烯醇式丙酮酸B1，3-二磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸C1-磷酸葡萄糖及1，6-二磷酸果糖D6-磷酸葡萄糖及2-磷酸甘油酸28在有氧条件下，线粒体内下述反应中能产生FADH2步骤是：A琥珀酸延胡索酸 B异柠檬酸-酮戊二酸（C）-戊二酸琥珀酰CoA （D）苹果酸草酰乙酸29丙二酸能阻断糖的有氧氧化，因为它：（A）抑制柠檬酸合成酶 （B）抑制琥珀酸脱氢酶（C）阻断电子传递 （D）抑制丙酮酸脱氢酶30由葡萄糖合成糖原时，每增加一个葡萄糖单位消耗高能磷酸键数为： （A）1 （B）2 （C）3 （D）4 （E）5
15、（五）是非判断题（ ）1-淀粉酶和-淀粉酶的区别在于-淀粉酶水解-1，4糖苷键，-淀粉酶水解-1，4糖苷键。（ ）2麦芽糖是由葡萄糖与果糖构成的双糖。（ ）3ATP是果糖磷酸激酶的变构抑制剂。（ ）4沿糖酵解途径简单逆行，可从丙酮酸等小分子前体物质合成葡萄糖。（ ）5所有来自磷酸戊糖途径的还原能都是在该循环的前三步反应中产生的。（ ）6发酵可以在活细胞外进行。（ ）7催化ATP分子中的磷酰基转移到受体上的酶称为激酶。（ ）8动物体内的乙酰CoA不能作为糖异生的物质。（ ）9柠檬酸循环是分解与合成的两用途径。（ ）10在糖类物质代谢中最重要的糖核苷酸是CDPG。（ ）11淀粉，糖原，纤维素的生物
16、合成均需要“引物”存在。（ ）12联系糖原异生作用与三羧酸循环的酶是丙酮酸羧化酶。（ ）13糖异生作用的关键反应是草酰乙酸形成磷酸烯醇式丙酮酸的反应。（ ）14糖酵解过程在有氧无氧条件下都能进行。（ ）15在缺氧条件下，丙酮酸还原为乳酸的意义是使NAD+再生。（ ）16在高等植物中淀粉磷酸化酶既可催化-1，4糖苷键的形成，又可催化-1，4糖苷键的分解。（ ）17TCA中底物水平磷酸化直接生成的是ATP。（ ）18三羧酸循环的中间产物可以形成谷氨酸。（ ）19在植物体内，蔗糖的合成主要是通过蔗糖磷酸化酶催化的。（六）完成反应式： 1丙酮酸 + CoASH + NAD+ 乙酰CoA + CO2 +
17、（ ） 催化此反应的酶和其它辅因子：（ ）（ ）（ ）（ ）2-酮戊二酸 + NAD+ + CoASH （ ）+ NADH + CO2 催化此反应的酶和其它辅因子：（ ）（ ）（ ）（ ）37-磷酸景天庚酮糖 + 3-磷酸甘油醛 6-磷酸-果糖 + （ ） 催化此反应的酶：（ ）4丙酮酸 + CO2 + （ ） + H2O （ ） + ADP + Pi + 2H 催化此反应的酶：（ ）5（ ） + F-6-P 磷酸蔗糖 + UDP 催化此反应的酶是：（ ）（七）问答题1糖类物质在生物体内起什么作用？2为什么说三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的共通路？3糖代谢和脂代谢是通过那些反应联系起来
18、的？4什么是乙醛酸循环？有何意义？5磷酸戊糖途径有什么生理意义？6为什么糖酵解途径中产生的NADH必须被氧化成NAD+才能被循环利用？7糖分解代谢可按EMP-TCA途径进行，也可按磷酸戊糖途径，决定因素是什么？8试说明丙氨酸的成糖过程。9糖酵解的中间物在其它代谢中有何应用？10琥珀酰CoA的代谢来源与去路有哪些？三、参考答案（一）名词解释：1糖异生：非糖物质（如丙酮酸 乳酸 甘油 生糖氨基酸等）转变为葡萄糖的过程。2Q酶：Q酶是参与支链淀粉合成的酶。功能是在直链淀粉分子上催化合成 （-1， 6）糖苷键，形成支链淀粉。3乳酸循环乳：酸循环是指肌肉缺氧时产生大量乳酸，大部分经血液运到肝脏，通过糖异
19、生作用肝糖原或葡萄糖补充血糖，血糖可再被肌肉利用，这样形成的循环称乳酸循环。4发酵：厌氧有机体把糖酵解生成NADH中的氢交给丙酮酸脱羧后的产物乙醛，使之生成乙醇的过程称之为酒精发酵。如果将氢交给病酮酸丙生成乳酸则叫乳酸发酵。5变构调节：变构调节是指某些调节物能与酶的调节部位结合使酶分子的构象发生改变，从而改变酶的活性，称酶的变构调节。6糖酵解途径：糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，是体内糖代谢最主要途径。7糖的有氧氧化：糖的有氧氧化指葡萄糖或糖原在有氧条件下氧化成水和二氧化碳的过程。是糖氧化的主要方式。8肝糖原分解：肝糖原分解指肝糖原分解为葡萄糖的过程。 9磷酸戊糖途径：磷酸
20、戊糖途径指机体某些组织（如肝、脂肪组织等）以6-磷酸葡萄糖为起始物在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，又称为磷酸已糖旁路。10D-酶：一种糖苷转移酶，作用于-1，4糖苷键，将一个麦芽多糖的片段转移到葡萄糖、麦芽糖或其它多糖上。11糖核苷酸：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物，是双糖和多糖合成中单糖的活化形式与供体。（二）英文缩写符号：1UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖，是合成蔗糖时葡萄糖的供体。2ADPG：腺苷二磷酸葡萄糖，是合成淀粉时葡萄糖的供体。3F-D-P：1，6-二磷酸果糖，由磷酸果糖激酶催化果糖-1-磷酸生成，属于高能磷酸化合物，在糖酵
21、解过程生成。 4F-1-P：果糖-1-磷酸，由果糖激酶催化果糖生成，不含高能磷酸键。5G-1-P：葡萄糖-1-磷酸。由葡萄糖激酶催化葡萄糖生成，不含高能键。6PEP：磷酸烯醇式丙酮酸，含高能磷酸键，属于高能磷酸化合物，在糖酵解过程生成。（三）填空题1-1，4糖苷键 22个ATP 3己糖激酶；果糖磷酸激酶；丙酮酸激酶4磷酸甘油醛脱氢酶 5柠檬酸合成酶；异柠檬酸脱氢酶； 酮戊二酸脱氢酶66个ATP 7甘油醛3-磷酸 8延胡索酸酶；氧化还原酶9两个；氧化阶段；非氧化阶段；6-磷酸葡萄糖脱氢酶；6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶；NADP 10蔗糖11UDPG；果糖 12细胞质；葡萄糖；丙酮酸；ATP NADH1
22、3淀粉磷酸化酶；转移酶；-1，6糖苷酶 14异柠檬酸脱氢酶；- 酮戊二酸脱氢酶15异柠檬酸裂解酶；苹果酸合成酶 16丙酮酸；丙酮酸乳酸171，3-二磷酸甘油酸；磷酸烯醇式丙酮酸 18乳酸；甘油；氨基酸19TPP；NAD+；FAD；CoA；硫辛酸；Mg 20转酮醇酶；TPP；转醛醇酶21-酮戊二酸脱氢酶；琥珀酰转移酶；二氢硫辛酸脱氢酶22磷酸烯醇式丙酮酸激酶；ATP；GTP23UDP-葡萄糖；G-1-P 24-淀粉酶；淀粉酶；R酶；麦芽糖酶25淀粉磷酸化酶；转移酶；脱支酶26识别；蛋白质；核酸；脂肪（四）选择题 1B：该步骤是不可逆步骤逆反应由葡萄糖-6-磷酸酶催化。2B：3A：三羧酸循环最终消
23、耗2个乙酰CoA释放2个CO2，产生的H+被NAD+和FAD接受生成NADH+H+和FADH2，进入电子传递链通过氧化磷酸化作用生成水和ATP4D：糖原，纤维素和淀粉合成反应需引物分子参与。5D：由葡萄糖生成丙酮酸产生8个ATP，丙酮酸生成乙酰CoA可产生3个ATP，乙酰CoA进入三羧酸循环可生成12个ATP，2个丙酮酸可15个ATP，共生成38个ATP。6C：7D：乙酰CoA只能进入三羧酸循环分解，不能经糖异生合成葡萄糖。8E：丙酮酸激酶是糖酵解途径的3个关键酶之一。9A：丙酮酸羧化酶是糖异生途径的关键酶，催化丙酮酸生成草酰乙酸的反应。10B：人在饥饿后摄食，肝细胞的主要糖代谢是糖的有氧氧化
24、以产生大量的能量。11E：6-磷酸葡萄糖酸是磷酸戊糖途径所特有的其它都是糖酵解的中间产物。12D：糖蛋白中糖和蛋白质连接的键称糖肽键。13D：在磷酸戊糖途径的非氧化阶段发生三碳糖，六碳糖和九碳糖的相互转换。14D：15D：三羧酸循环共生成2个CO2，分别在生成-酮戊二酸的反应和它的下一步释放。16C：17C：醛缩酶催化的是可逆反应，可催化磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛生成果糖1，6-二磷酸。18C：三羧酸循环中只有一步底物水平磷酸化，就是琥珀酰CoA生成琥珀酸的反应。19D：丙酮酸脱氢酶催化丙酮酸生成乙酰CoA，需要的辅酶是NAD+，CoA，TPP，FAD，硫辛酸。20E：异柠檬酸脱氢酶催化的反
25、应是三羧酸循环过程的三个调控部位之一。21B：生物素是羧化酶的辅酶，这里只有丙酮酸羧化酶需要生物素作为辅酶。22C：在三羧酸循环过程中，发生氧化还原反应的酶中，只有琥珀酸脱氢酶的辅因子是FAD。23C：在糖酵解和糖异生过程都发生反应的酶是在糖酵解中催化可逆反应步骤的酶，这里只有3-磷酸甘油醛脱氢酶。24D：在有氧的情况下1摩尔葡萄糖氧化生成38个ATP，在无氧条件下生成2个ATP，二者比值是19：1。25C：催化直链淀粉转化为支链淀粉的酶是Q酶，而催化支链淀粉脱支的酶是R酶。26A：-淀粉酶和的区别是前者耐70高温，而后者耐酸，-淀粉酶是巯基酶。27B：在糖酵解过程发生了两次底物水平磷酸化反应，一次是1，3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸的反应，另外是磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸的反应。28C：由-酮戊二酸生成琥珀酰CoA产生一个NADH，由琥珀酰CoA生成琥珀酸的反应产生一个GTP39B：丙二酸是琥珀酸的竞争性抑制剂，竞争与琥珀酸脱氢酶结合。30B由葡萄生成6-磷酸葡萄糖消耗一个高能磷酸键。1-磷酸葡萄糖转变成UDPG，然后UDP脱落，相当于1分子UTP转化为UDP，消耗一个高能磷酸键（三）是非判断题1错：-淀粉酶和-淀粉酶的区别是-淀粉酶耐70度的高温，
