1、第四章景观多样性及其保护第五章 景观多样性及其保护生物多样性研究是现代生态学研究的重点和热点，包括多个层次和水平的多样性， 主要有遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性。而人类活动在各个水 平和层次上给生物多样性造成巨大的影响， 景观破碎化和生境破坏是全球物种灭绝速率 加快的主要原因。人类活动改变着土地利用和景观格局，将自然和半自然景观转变成人 工化管理的农田及工业化的城市区，这就意味着自然种群必然受到农业、工业及城市废 弃物的影响，还将受到资源开发的影响。因此，不仅要研究物种、生态位的多样性，还 要研究生境和栖息地的多样性， 研究景观的多样性及其景观结构的变化对物种多样性的 影响
2、。而景观是比生态系统更高一层次的生物层次。第一节 景观多样性及其保护意义 一、景观与景观多样性的概念（一）、景观的概念及其结构一般意义上的景观 ： 视觉美学角度 即风景、景色，包含着画面和美的含义。科学意义上的景观：地理学： 景观作为地球表面气候、土壤、地貌、生物各种成分的综合体，类似于生 物群落。景观生态学： 空间上相邻、功能上相关、发生上有一定特点的生态系统的聚合。保护生物学： 是地球表面的一种空间单位， 是人与环境在空间上和时间中作用在地 面的表现（产物）。具体表现为地形、植被、土地利用和聚落格局相结合形成的一种特 定构型，（是以类似方式重复出现的、相互作用的若干生态系统的聚合所组成的异
3、质性 土地地域。）它凝聚着某种自然和文化过程与活动，是比生态系统更高一个层次的地表 系统。景观是具有高度空间异质性的区域， 它是由相互作用的景观元素或生态系统以一定 的规律构成的。景观是由不同生态系统组成的镶嵌体，其组成单元称之为景观元素。根 据结构和功能的差异，景观元素可分为斑块、廊道和基质。1、斑块：1）定义： 不同于周围背景的非线性景观元素，与其周围基质有着不同的物种组成。 外观上不同于周围环境的，具有同质性的非线性地表区域。例：天空的云、嵌花路面的石子。斑块是物种的集聚地，它的大小、形状、类型、边缘和数量对于景观多样性的形成 和分布具有重要意义。2）斑块的起源与变化 干扰斑块、残存斑块
4、、环境资源斑块、引进斑块、种植斑块、人类居住地1干扰斑块： 景观内，各种局部干扰都可形成斑块。 原因：由于局部干扰而产生的 火烧、泥石流、风暴、食草动物爆发、动物践踏等、都可形成斑块。人类活动：如 森林采伐、采矿、火烧草场等也能产生斑块。干扰是引起生态系统格局显著偏离其常态的事件。特点：短期特点。 干扰斑块具有最高的周转率，持续时间最短、是干扰后消失最快 的斑块类型。但是，长期持续干扰（如持续放牧）也能保持斑块持续稳定。一旦取消干 扰，斑块将加快周转率，经段时间调整后与环境一致，斑块消失。2残存斑块： 周围环境受干扰，自身未受干扰的残余部分。火烧、虫害、水淹等可 能产生残余斑块。举例 : 寒冷
5、过后阳坡上留下的鸟巢、火灾大火过后残留的一片森林特点：残余斑块的周转率取决于环境恢复速率。如果繁殖体充分，周转率可能与干 扰斑块相当，但如果周围繁殖体不足，残存斑块中的种源和种子散播特征对周转率的影 响很大。残存斑块在干扰后可能成为一些物种的避难所，物种竞争激烈，潜入和灭绝的 速率明显加大。3环境资源斑块 : 原因：由于环境资源的空间异质性或镶嵌分布而引起。 例如：长白山植物垂直分布、森林中的沼泽特点： 存留时间长、周转率低。由于环境资源一般相当稳定，因此斑块内物种组成相当稳定，迁入和灭绝率很低。 湿地、山脊裸露岩石、沙漠水源绿洲等属于环境资源斑块。环境变化可能引起环境资源 分布改变，使环境资
6、源斑块产生变化（消失或者位置变化） 。4引进斑块： 人类活动将一些生物引进某一地区，或消除本地生物而产生的斑块。5种植斑块： 农田系统、人工林等。 原因： 由人种植植物而产生的。 特点：人维护、存留时间长种植斑块的物种变化和周转率主要取决于人类管理活动。6人类居住地： 包括房屋、庭院、草坪和用于保护作用的树木组成。也包括人类不 慎引入的害虫和杂草等。人类居住地一般持续时间较长。城市化进程可能导致居住地斑 块消失。2、廊道1）定义： 外观上不同于两侧环境（基质）的狭长地带。是形状特化了的（线状或 带状）斑块。2）廊道起源：1干扰廊道： 道路、动力线，带状采伐。2残存廊道： 采伐保留带，为动物迁徙
7、保留的植被带3环境资源廊道： 河流、山脊线谷底动物路径。4种植廊道： 防护林带、人工树篱。5再生廊道： 沿着栅栏、城墙自然长出的树篱。3）廊道的功能：双重作用 :将景观分离、 将景观连接。 可以是物种迁移的通道， 也可以是物种和能量 迁移的屏障。1.运输：公路、铁路、运河、输电线等2.保护：长城、围墙、林带等3.资源：走廊地带野生动物丰富、 植物种类较多， 人工林带： 果实、燃料、建材4.观赏：古代曲径通幽、颐和园的长廊、西湖的苏堤4）廊道结构：1宽度： 廊道宽度对沿廊道或穿越廊道的物种迁移及物质能量流有重要意义。2高度对比： 高于环境的廊道对环境的影响较大、而低于环境的廊道受环境的影响 较大
8、。3曲度：曲度对沿廊道的移动影响较大。一般而言，廊道曲度越小，移动距离越短, 阻力越小，移动速度越快。4连通性： 连通性是廊道的连续程度，一般由单位长度上的间断数表示。廊道有无 间断是通道作用和阻隔作用的重要因素。桥和廊道狭窄是两种影响连通性的重要结构。狭点：廊道中的狭窄处。作用：影响运动，例如：河流峡口结点：两个廊道的连接处或一个廊道与斑块的连接处。作用：结点在管理与规划中 十分有用，因为它提供了许多相连系的物种源，当物种在斑块中消失时，有利于物种重 新迁入。 例如：河流急转弯的凹面常出现一片泛滥平原，两条公路交叉处的重叠植被5内环境： 廊道内环境包括温度、湿度、风速等垂直于廊道方向的梯度变
9、化。也包 括沿廊道延伸方向的缓慢变化。这些因素对物种分布、迁移、穿越等都有影响。5）廊道的分类：按宽度方向1线状廊道： 是全部由边缘环境组成的狭长廊道。物种主要由边缘物种和广布物种 组成，没有内部物种存在。道路、铁道、堤坝、沟渠、动力线、树篱、动物迁移保留廊 道。2带状廊道： 包含内部环境和内部物种的较宽的廊道。常见的带状廊道有：采伐保 留带、高压线路和宽的树篱等。线状廊道与带状廊道的宽度界限： 内部物种急剧增加的宽度为界限， 界限并不完全 明确，存在一定程度的随意性，不同物种具有不同的宽度界限（草本、鸟类不同） 。林带宽度增加，环境异质性增加，进而造成物种多样性增加。林带很窄时，边缘、 内部
10、种都很少， 随宽度增加边缘、 内部种均增加， 但边缘种在宽度略增加时即迅速增加， 而内部种则要在宽度达到一定值时才能增加，阈值一般为 7-12 米。3河流廊道： 完整的河流廊道包括水道、河床、河岸植被组成。河岸植被由于具有 特别重要的功能，被认为是最需要保护的景观元素。河岸植被的特殊功能：对控制水流、矿物养分流的作用：消洪补枯、防止养分流失、防止河流及湖泊的富 养化。是一些适应水分变化的植物的主要生境。是很多鸟类和两栖类动物的主要生境。 是一些陆地动植物迁移的重要路径。调节河流水温，凋落物是河流生物的重要生物链。 河狸在一些河流廊道中起特殊作用，它能构筑堤坝，改变河流生境。对河狸的研究在美 国
11、生态学研究中有特殊的地位。4 基质（ 本底）1） 本底（基质）定义 ：景观中的背景地域，面积最大、分布最广泛、具有高度的连 续性，在景观中起控制作用的景观元素。 （在很大程度上决定着景观的性质）控制景观 动态是基质的最根本特征。对景观的稳定性和动态起着主导作用。2）判别本底的标准：1相对面积最大： 一般面积超过其它类型面积的总和，可基本断定它为本底。假如 一种景观元素类型覆盖 50%以上的面积，就可以认为是本底。2连通性： 当两景观要素面积相当时，可判定连通性较高的类型为本底。有时，相 对面积标准会与连通性标准矛盾。连通性高的作用：1） 可以作为障碍物将其他要素分开。 例如：防火带2） 便于物
12、种迁移与基因交换。3） 使其他要素成为生境岛。3控制景观动态： 当前两标准都相当时，需要理论模型或进行野外观测，判断控制 程度。一般控制程度高的元素处于扩展状态。虽然，判别本底非常重要，但并不是所有景观都存在本底。3）基质的结构：1相对面积： 本地面积占景观总面积的比例。 相对面积大小决定本底对整个景观的 控制程度。2连通性： 单位面积景观被分割的块数。 决定本底中物种迁移受其它景观要素的影 响程度。间接影响本底对景观的控制程度。3孔隙度： 单位面积内的斑块总数， 它是本底中斑块密度的量度。 与斑块大小无关 决定其它景观要素对整体景观的影响程度。是对相对面积的补充。孔隙度的生态意义：1）它提供
13、了一个了解物种隔离程度和植物种群遗传变异的线索。2）孔隙度是边缘效应总量的指标，是一个对野生生物管理、对能流物流指导意义的因素。孔隙度低表明景观中有边远地区存在，这对需要边缘生境的动物很重要。3）孔隙度与动物觅食密切相关，适宜的孔隙对觅食及育后复原。4）采伐对野生动物的影响。5）人文地理中，研究住宅与村庄孔隙的分别十分重要。4边界密度： 单位面积内，各类边界长度和。决定景观中边缘效应的影响程度，以 及跨越边缘的流的普遍性及其总量。5边界形状： 景观元素间的边界像一个半透膜，边界的形状对本底与斑块间的相互 关系极为重要，具备最小的周长与面积之比的形状不利于能量与物质交换，具节省资源的特征；相反，
14、周长与面积之比大的形状利于与周围环境进行大量的能量与物质交流。 凸边界、凹边界、指状交错边界基质异质性： 空间复杂程度和变异程度，是基质生境多样性和物种多样性的体现， 是整体景观的重要特征。（二）、景观多样性的概念及景观生态学1、景观多样性： 指景观在结构、功能以及随时间变化方面（即动态）的多样性， 它揭示了景观的复杂性，是对景观水平上生物多样性显著程度的表征。1）景观结构： 主要指景观元素的大小、形状、类型、数量及空间组合，景观结构 及其变化是自然生物和社会要素相互作用的结果，影响物种的分布、动物的运动、营养 元素的迁移、地表径流和土壤侵蚀。2）景观功能： 指物质、能量、物种在景观元素之间的
15、流动。长期的物质和能量的 流动可改变景观结构，同时又受景观结构的制约。（1）景观元素间的物质流引起物质流动的力： 扩散：浓度梯度引起的物质运动，服从简单的扩散方程 传质：由于能量梯度引起的物质流动，如风、水流 搬运：由于外力提供能量引起的物质运动。如人和动物引起的物质流动。引起物质流动的主要媒介：风、水、动物、人A、风媒运动：风携带尘土、雪、水汽、污染物、花粉、种子、小的昆虫等在景观 元素间运动。B、水媒运动：水携带土壤颗粒、土壤养分、污染物、种子等在景观元素 间运动。（2）景观元素间的生物运动景观中的动物运动：A、动物运动的主要方式为：巢域运动、疏散运动和迁徙运动。其运动的目的是寻 求合适的
16、生存环境和食物资源。 动物在景观中迁徙的阻力是动物生态学与景观生态学研 究的重要方面。初步研究表明阻力大小与动物通过景观边界的频率、界面不连续性和对 比度、对各景观类型的适应性、以及通过各类型的长度等。景观异质性大小与动物运动没有简单的关系。不同动物对异质性的反应不同，景观 元素类型分布对动物运动更为重要，廊道对动物的运动有特别重要的意义。廊道的作用 对不同动物是不同的。自然的植被廊道有利于多数动物运动，但也有动物由于捕食关系 而回避该廊道。被作为景观中各种运动方式范例研究的动物包括：野牛、驼鹿、各种候鸟、蝴蝶的 季节性迁移与其对栖息地的选择以及中途暂留地的作用，狼、狐、松鼠等的巢域行为与 景
17、观格局的关系，大角羊在峭壁间运动防止被捕食，河狸、松鸡等需要在多种景观中穿 行以满足不同生存和繁殖需求等。景观中的植物运动由于植物体本身不能运动，植物是靠繁殖体运动而实现的。繁殖体传播动力包括： 风力、水力、动物和人。植物进化过程中，发展出了不同的传播策略。植物分布变化的方式包括：A、 气候变化引起植物分布区的缓慢变化、B、 植物种适应干扰的快速运动：一些处于演替体早期阶段的植物物种是靠周期性的 干扰得以保存的。在北方森林中，一些阳性草本、灌木和短寿命的树种是靠具有周期性 的火烧得以维持的。这些物种在进化过程中产生了一些生物特性（远距离种植传播、地 下休眠的种子库等），使其能迅速占据新近干扰的
18、区域。C、外来物种的入侵：具有较强竞争力和缺少天敌的植物物种的入侵会大量繁殖，排挤本地物种，造成生物多样性降低，甚至引起生态灾难。3）景观动态： 是景观结构和功能随时间的变化过程，自然干扰、人类活动和植被 内源演替是景观动态变化的主要原因。动态变化的结果既可能增加景观的多样性，又可 能减小景观的多样性。2、景观生态学景观生态学自 1939 年由特罗尔提出后，发展十分迅速，已成为生态学一重要分支， 并且已形成一套自己的理论，为生态学的发展提供了一个全新的空间。研究相关景观系 统的相互作用、空间组织和相互关系的一门学科，即研究由相互作用的生态系统组成的 异质地表的结构、功能和动态。1）景观结构：
19、不同景观要素之间的空间关系。2）景观功能：各种景观要素之间的相互作用，不同生态系统之间的能量流、物质流和物种流 （例到物活动等）。3 ）景观变化： 景观的结构和功能上随时间的变化。4）景观管理： 通过分析景观特征，提出景观利用管理最优化方案。 使人们能够从一个新的、更高的水平上去观察和认识自然界，明智合理地经营和管 理自然资源。景观多样性与景观生态学是密切相关的，在某种意义上讲，景观多样性也属于景观 生态学的范畴，其理论体系还在形成和发展过程中。二、景观多样性研究内容及其保护意义（一）景观多样性主要研究内容SttFM功能测拦农盟测L卫与方皓ft 说*n说别a处丫境煤枣的比 例和分由*墮，良合現
20、块 的啟观娄卑，紳邸分加的 群怵幣构（丰富度铀右玄观处顷性违搖空.空初 Jt联性，堀決性*扎肚箜* 貫比唯”绘观粒蠟.构进、 邻近礙抉大小、證率 分布.边吒-曲机比范【队難度或反 愤用期.强iffJ預槽性、 严覽性*華节性h养甘梱 歼速拿.崔直憶隼斑快 険宦性和变化周期，程恤 速率地驶栩水宜过外 MW用方崗JR空像片卫片和其他菱處 資料-Gisn.Hiiiipr 码芬析弁捉*空间统计舟 （1*孜夕畚政（5IU注；炜 规皑斤畀庾性连樓朴 常蛭数应*#tf）st 爭 样 n曲曲和対丰度.騷理.秦焦耕种.畝危种的仆布比 申:优鶴度-車样怦曲线： 生活型出購；棚皿性ldC梢物物种比率 1：找密异：燃度
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23、间格局及其变化如何影响各种生态过程？景观的空间结构特征（包 括空间梯度、缀块多样性、缀块格局、缀块连接度等）与生理生态过程、生物个体行为、 种群动态、群落结构和动态，以及生态系统过程在不同时间、空间尺度上的关系。（二）景观多样性研究与保护的意义1可作为认识和研究在比物种、种群、群落或生态系统更大尺度上运作的生态过程的框架2、景观是研究人类活动对环境影响的合适尺度。3、人类的经济活动是开发活动，主要是在景观层次上进行的，景观破碎化和生境 破坏是全球物种灭绝速率加快的主要原因，人类活动改变着土地利用和景观格局， 将自然和半自然景观转变成人工管理的农田 及工业化的城市区，这就意味着自然种群必然受到农
24、业、工业及城市废弃物的影响，还 将受到资源开发的影响。因此，不仅要研究物种、生态系统的多样性，还有研究生境和 栖息地的多样性，研究景观的多样性及其结构的变化对物种多样性的影响；景观多样性 对物种迁移、能量交换、生产力水平、物种分布、扩散和动物觅食的影响。而且景观多 样性研究在土地利用规划、景观评价与设计、野生动植物保护和自然保护区建设等方面 有着重要意义。第二节 景观与景观多样性的类型一、景观的类型根据景观的特性和人类对其影响程度分 3 种类型：1、自然景观：1）原始景观：苔原、冰川、高山、荒岛、沼泽、原始林2）有轻度人工干扰的自然景观：草原、天然林、湖泊2、管理景观：1）人工自然景观：经营的
25、林地、放牧场、水库2）人工经营景观：农田、果园、人工林3、人工景观： 城市景观、工程景观、风景园林景观二、景观多样性的类型根据景观多样性的研究内容分 3 种类型：斑块多样性、类型多样性、格局多样 性。（一）斑块多样性及其生态意义1、斑块多样性： 指景观中斑块的数量、大小和斑块形状的多样性和复杂性。斑块 是内部均一的、构成景观的组成部分。是物种的聚集地，是景观中物质和能量迁移与交 换的场所。2、斑块多样性的生态意义1）景观中斑块面积的大小：斑块面积的大小不仅影响物种的分布和生产水平，而且影响能量和养分的分布。1面积对能量和养分的影响：一般的情况总是大斑块比小斑块含的能量和养分丰富。也有不同，比如
26、，一个小斑块（麦田）从边缘到内部我们会 发现边缘产生的产量 高于内部。原因：充分利用光、温度、水、且竞争少。 动物的分布也会因边缘内部的喜爱程度而有所不同。许多野兔、野鸡等喜欢在边缘 地带活动，食草与食肉动物也经常在边缘地带活动，边缘单位的生物量也高于内部。边缘地带植物密度高于内部， 故营养也高于内部地带， 由于小斑块的饿边缘 /内部比 大于大斑块，因此小斑块单位面积的能量与物质不同于大的斑块。大斑块比小斑块有更高的营养级的动物，并且食物链也更长。2面积对物种的影响（ 1）岛屿： 在生物群落里，物种的多样性随面积的增加而增加。岛上种数与面积 大小的关系的三种解释：大岛屿物种多，稀有种多，小岛近
27、亲繁殖。S=CAZ ;其中，S-多样性；A-面积；C-比例常数；Z-一般为0.180.35分析表明，大致的规律是面积增加 10 倍，物种增加 2 倍；面积增加 100倍，物种 增加 4倍；即面积每增加 10倍， 所含的物种数量成 2的幂函数增加， 2是个平均值， 通常在 1.43.0之间。这种关系的另一层含义表明， 如果原生生态系统保存 10%的面积， 将有 50%的物种保存下来。如果保存 1%的面积，则会有 25%保存物种被保存。1967 年麦克阿瑟和威尔逊创立岛屿生物地理学理论。 他们认为岛屿钟的多样性取决 于物种的迁入率和灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔离程度及年龄等有关。S=f
28、（ +生境的多样性+干扰+面积-隔离程度+年龄） 设计保护区时，面积比较关键。主要保护： 1 较高的当地物种多样性2稀有种和濒危种3稳定的生态系统2）斑块形状： 斑块形状影响边缘与内部环境的比例，从而影响物质、能量和物种 分布，形状与面积同等重要。 形状分析可了解物种动态 （物种分布是稳定、 扩展、收缩、 还是迁移甚至以了解迁移路线） ，斑块的形状对生物的散布和觅食具有重要作用。斑块的形状与环境变化及更新过程有关。园林设计，采取不同斑块形状，收到不同的艺术效果。边缘与边缘效应边缘： 边缘是指两个不同的生态系统相交而形成的狭窄地区。边缘效应： 斑块的边缘部分有不同于内部的物种组成和过渡，这就是通
29、常所说的边缘效应。特点：由一种环境条件组合、过渡为另一种环境条件组合，由一类动植物组合过渡为另一类动植物组合，不仅包括两个生态系统内部的成分并且有其特有的成分。边缘的类型：固有边缘：环境资源上的差异造成的边缘。特点：过渡缓慢、连续性强、变化很小。 举例：森林和沼泽之间的边缘诱导边缘：天然或人为干扰造成的边缘。特点：过渡显著、存在时间短。举例：森林与火烧迹地之间的边缘。根据对边缘或内部的反应，将生物分为：边缘种和内部种。边缘种和内部种将动物 分成三类： a 对两个生态系统均有要求， b 对边缘的特殊生境有特殊的要求， c 主要与 一种生态系统有关系，但可扩展到边缘。3）斑块的构型：斑块在景观中的
30、空间排布情况，它们的空间分布对能量、物种的 流动有重要影响。相同类型斑块空间分布格局：随机分布、聚集分布和均匀分布？不同类型斑块之间是否存在比邻性或排斥性？目前对斑块空间格局与干扰传播的研究较多。假设 1： 如果，一个斑块是火灾或者病虫害爆发的干扰源， 当斑块被隔离时，能阻 止干扰扩散。假设 2：不同类型的斑块镶嵌在一起， 能够形成有效的屏障，阻碍干扰传播。反例： 草地、灌丛、针叶林镶嵌加强干扰传播， 混合林虫害较少可能主要由于鸟类的扑食作用， 而非直接的阻碍作用。斑块相关性的指标： 隔离度、可及度、相互作用、总隔离度破碎化指标：斑块密度、边缘密度（二）类型多样性及其生态意义1类型多样性：是指
31、景观中类型的丰富度和复杂度，类型多样性考虑景观中不同 的景观类型（如农田、森林、草地等）的数目及他们所占的面积。2、景观类型多样性的生态意义1）主要表现为对物种多样性的影响类型多样性与物种多样性并不是简单的正比关系。例：单一的农田景观中增加适度的森林斑块，可引入一些森林生境的物种，增加物 种的多样性；森林大规模破坏，毁林开荒，造成生境片断化，其结果是增加了景观的多 样性，但给物种多样性保护造成了严重的困难。在一景观中，类型多样性和物种多样性关系一般呈正态分布鞅目的最佳比聿眾珂真型柑 生崛第岸性塔加、ft 呆理克31吿样性 龛（三）景观格局多样性及其生态意义1、 格局多样性：指景观类型空间分布的多样性及各类型之间以及斑块与斑块之间 的空间关系和功能联系。格局多样性多考虑不同类型的空间分布，同一类型间的连接度 和连通性、相邻斑块间的聚集与分散的程度。2、 景观格局多样性的生态意义1）景观类型的空间结构对生态过程（物质迁移、能量交换、物种运动）有重要影响 不同的景观空间格局（林地、草地、农田、裸露地等的不同配置）对径流、侵蚀和元 素的迁移影响不同。对养分的
