1、人类的起源与进化,人类进化的历程分为四大阶段：南方古猿(Australopithecus)700万100万年前 能人(Homo habilis)250万160万年前 直立人(Homo erectus)200万20万年前 智人(Homo sapiens)25万年前现在 早期智人(Early Homo sapiens)25万3.2万年前 晚期智人即现代人(Late Homo sapiens)10万年前现在,关于现代人(晚期智人)的起源，人类学界进行过很长时间的争论和探索，这一问题也是当今人类学研究领域中争论最为激烈的问题之一。特别是近些年来，由于遗传学技术在人类学研究领域的参与，分子人类学的形成，
2、关于现代人的起源虽然争论得更加激烈，但答案却越来越清晰明了,我们的直系祖先来自非洲？中国人是否北京猿人的后代？,现代人起源的争论,长期以来，关于现代人起源问题的争论一直存在着两种观点：一种观点是“非洲起源说”或“单一地区起源说”，也称“入侵说”、“迁徙说”或“替代说”；另一种观点是“多地区起源说”，也称“直接演化说”、“系统说”。后来，在“非洲起源说”和“多地区起源说”这两个主要观点的基础上又衍生出来一些新的二元论观点，大致有“多地区起源并存在广泛的基因交流”和“非洲起源假说不排除当地独立起源的贡献”等。,现代人起源的几种假说：(a)非洲起源假说：现代人在非洲完成了解剖结构的演变，在大约10万
3、年前走出非洲向世界各地扩散并取代了当地的直立人的后裔早期智人，成为目前生活在世界各地区的现代人的直系祖先。来自非洲的现代人在向世界各地扩散的过程中几乎没有与当地的原住居民发生基因交流。(b)多地区起源假说：现代人是由生活在欧洲、非洲、亚洲及大洋洲的当地直立人直接演化发展而来的，各人种在很久以前即已分歧，各自平行发展，演化成现代世界各地区不同种族类型的人。(c)多地区起源并存在广泛的基因交流：现代人主要是由生活于欧洲、非洲、亚洲及大洋洲的当地直立人直接演化发展而来，但各地区的人群之间存在着广泛的基因交流。(d)非洲起源假说不排除当地独立起源的贡献：现代人主要起源于非洲，但原来生活在欧洲、非洲、亚
4、洲及大洋洲的直立人也留下了少部分后裔，并与新移民发生了基因上的混合。,人和猿究竟是何时分开的？它们与现存的猿、猴之间的关系如何？这些问题一直困扰着人类学家。以往，人类学家只能应用比较解剖学、胚胎学等的方法，比较分析人类及其近亲在形态、生理、行为等方面的差异程度来探索它们与人类之间的关系，但是，由于古生物化石的缺乏和稀少，人与猿之间的“中间缺环”难以获得较完整的信息。现代分子生物学方法的参与，为人猿分野历史之谜的开启提供了一把钥匙。,人类起源的可能时间,1871年，达尔文在人类起源及其性的选择中推测人类起源的时间可能开始于始新世(距今约60004000万年前)那样远古的时代。1931年，耶鲁大学
5、的青年研究人员刘易斯在印度发现了一件中新世晚期(距今约1500800万年前)的灵长类右上颌骨残片,命名为“腊玛古猿”。后经对更多更完整的化石研究证实，腊玛古猿其实是一种原始的猿类，是现今亚洲褐猿的祖先，与人科动物无直接关系。,血液蛋白的“分子钟”方法,上世纪60、70年代科学家用一种全新的方法来确定不同生物物种之间的相似性和差异性，通过确定不同生物物种在血液蛋白质结构上的差异程度，推测它们起源的年代。由于基因突变基本上以恒定的速率产生，某两个或多个生物物种之间分离的时间越久，突变积累的次数就会越多。这种基因突变反映到蛋白质分子结构的改变上，血液蛋白质差异方面的资料就可以像钟表一样反映出不同生物
6、物种分离的时间，此即所谓的“分子钟”。,通过比较人和黑猩猩的血红蛋白，确定它们在蛋白质结构上的差异程度，计算出人和猿的分离时间，估算出最早的人类大约在距今500万年前出现。目前的分子学证据较为一致地把人类起源的时间推前至距今约700万年前。而且他们还证明，人、黑猩猩和大猩猩的血液蛋白质互相的差异程度是相等的，即在500万年前的某种进化事件使得一个共同祖先同时分开向3个不同的方向发展，这种发展结果最终使一个共同的祖先同时进化到现代的人类、黑猩猩和大猩猩。,非洲黑猩猩和非洲大猩猩与人类的关系最近，它们与人类的分离时间在499600万年前亚洲猩猩的分离时间为1000万年前，长臂猿则在1200万年前。
7、,人类起源的可能地点,人类起源于什么地方？是在全世界各个地区发展起来的？还是由某个地方起源然后再向世界各地区扩散？关于这一问题人类学界也进行过较长时间的争议。,1871年，达尔文在人类起源及其性的选择中推测人类早期祖先的诞生地很可能是发生在非洲大陆。他认为“在世界上每一个大的区域里，现存的哺乳动物都与在同一区域产生出来的物种关系密切。非洲现在生存有大猩猩和黑猩猩两种猿。因此，非洲过去可能生存有与它们密切相关的绝灭的猿类；而现存的两种非洲猿是人类最近的亲属，因而我们早期的祖先更可能是生活在非洲，而不是其他地方。”在达尔文说这些话的时候，在任何地方还没有早期人类化石发现，在达尔文的有生之年里，唯一
8、已知的化石是在欧洲发现的尼安德特人化石，这是人类进化史上较晚时期的化石早期智人。所以，达尔文所说的人类祖先的诞生地在非洲的观点完全是一种推侧。,迄今，所发现的最早的人科成员南方古猿化石，都出自非洲；迄今，所发现的最早的能够制造工具的人属成员能人化石也都出自非洲；迄今，所发现的较早期的直立人化石一大部分出自非洲；目前，学术界比较一致的认识是：人类起源的地点可能发生在非洲。但是，从猿的系统中开始分离出来的最初的人类化石还没有发现，能人是怎样过渡到直立人几乎还是一无所知。因此，到目前为止，人类起源的准确的地点还不能绝对地肯定。,利基家族,利基家族是世界著名的古人类学家族，贡献最大的成员包括肯尼亚内罗
9、毕的柯林顿纪念博物馆馆长路易斯利基(Louis S.B.Leakey)及其妻玛丽利基(Mary Leakey)，以及他们的儿子理查德利基(Richard E.Leakey)和儿媳米芙利基(Meave Leakey)。在将近三十年的时间里，利基家族辗转于东非各地寻找人类化石，并取得了巨大的成绩。路易斯利基发现了著名的“能人”、肯尼亚古猿和3种原康修尔猿等化石。玛丽利基发现了著名的“东非人”化石，以及著名的“莱托里人科脚印”化石。理查德利基发现了1470号“能人”头骨，以及“特卡纳”男孩等著名化石。米芙利基发现了南方古猿湖畔种和扁脸肯尼亚人等化石。,“露茜”(Lucy),1974年，由美、法两国专
10、家组成的国际联合考察队，在埃塞俄比亚北部靠近阿瓦什河附近一处叫哈达(Hadar)的不毛之地寻找化石。美国古人类学家唐纳德约翰逊(D.C.Johanson)和法国地质学家莫里斯泰伊白(Maurice Taieb)在此地发现了大量的化石，其中一具不完整的人骨架最引人注目，保存有大约40%的骨骼，这是一种十分矮小纤细的南猿，约翰逊将它定名为“露茜”(Lucy)。后将其归入一个新种“南方古猿阿法种”(A.afarensis)。,一个多世纪以来，人们对人类起源的因素或动力有着各种各样的猜测和假说。19世纪末期，达尔文的时代认为：石头武器和工具的精心制造是推动人类进化的整套技术、两足直立行走和扩大的脑的重
11、要因素。,人类起源的可能原因,东非大裂谷之说“东边的故事”,1994年5月在科学美国人杂志上发表的“东非起源的东边的故事”一文引起了人们的高度关注。法国人类学家伊夫柯盘斯(Yves Coppens)认为早在1500万年前的非洲，从西到东覆盖着大片的森林，居住着形形色色的灵长类，包括很多种类的猴子和猿。但是在其后的1200万年前，那里的环境发生了很大的改变，非洲大陆东部地区下面的地壳沿着从红海经过今天的埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚等地从北到南一线裂开，形成了一条长而弯曲的大裂谷东非大裂谷。大裂谷的产生使埃塞俄比亚和肯尼亚的陆地隆起，形成海拔270米以上的宽阔的高地。高地的隆起不仅改变了非洲的地貌
12、，而且也改变了非洲的气候。以前从西到东的一致的气流被破坏了，隆起的高地使东部的地面变成为干旱少雨的地区，丧失了热带森林生存的条件，逐渐变成稀疏的树林、草原和灌木地镶嵌的环境。同时，大裂谷的形成使东西方动物群的交流出现了一个巨大的无法跨越的屏障。,非洲的地形图,东非大裂谷,田园洞人,美国国家科学院院刊披露：中外科学家最近完成了对北京周口店遗址田园洞人类化石的研究，发现了一批距今大约4万年早期现代人化石，这也是迄今在欧亚大陆东部所测出的最早的现代型人类遗骸。田园洞人的体质特征绝大多数与现代人一致，然而有少数特征与晚期古老型人类的接近。化石表明现代人“走出非洲”并非像通常想象得那么简单。田园洞的化石
13、指示存在从其西方和南方来的基因流。（2007-4-3）,“弗洛里斯人”(Homo floresiensis),2003年9月在印度尼西亚的Flores岛挖掘到的一具古人类化石，属于此前从未被发现的一个新人种。碳14、热释光和ESR等综合技术测定其生存年代在3.81.8万年前。他们的身高相当于黑猩猩，大约为1米左右；脑袋有小柚子那么大，只相当现代人类的脑袋的四分之一。,弗洛里斯人身材矮小，头颅很小，脑量也比较小，其体质特征很接近南方古猿，但从面部和犬齿的特征来看，他们应该归属于人属成员，认为可能是生活在印度尼西亚的直立人的直接后裔，从而将其划为一个新的人种(Homo floresiensis)。
14、弗洛里斯人虽然大脑很小，但却能完成复杂的劳动，像制作小型复杂的石质工具，猎杀小型剑齿象、科摩多龙(体形巨大的一种蜥蜴)等动物，并且能够掌握火。,美洲史前居民可能迁徙的途径,1.5万年以后时期，亚洲北部的人类可能跟随猛犸象等动物通过不结冰的陆桥迁徙而来。2万或更早时期，最早的美洲人可能乘坐独木舟沿着阿拉斯加和加拿大的海岸线南下，从而绕开了冰冠地区，来到美洲大陆。,美洲史前居民可能迁徙的路线图,晚期智人的体质形态特征,晚期智人与早期智人在形态上存在比较大的差异，如前部牙齿和面部比早期智人减小，眉脊减弱，颅高增大等。由于各大地区的早期智人已有明显的地区性的形态分化，再加上各地区不同的自然选择和变化等
15、作用，使各地区现生人类形态上出现明显差异。在这一时期内，不同地理范围内的人类种群开始分化和形成了。,现代人阶段出现了显著的人种分化和语言分化,现代人阶段出现了显著的人种分化和语言分化,徐通锵的语言学纲要中的语言语系分类如下：科伊桑语系(Khoisan Family)尼日尔-科尔多凡语系(Niger-Kordofanian Family)尼罗撒哈拉语系(Nilo-Sahara Family)阿非罗-亚细亚语系(Afro-Asiatic Family)达罗毗荼语系(Dravidian Family)印欧语系(Indo-European Family)高加索语系(Caucasian Family)乌
16、拉尔语系(Ural Family)阿尔泰语系(Altaic Family)汉藏语系(Sino-Tibetan Family)南亚语系(Austro-Asiatic Family)南岛语系(Austronesia Family)美洲印第安语系(Amerind Family)语系未定：澳大利亚及塔斯马尼亚诸语言、安达曼诸语言、爱斯基摩语、巴斯克语等。,“多地区起源说”认为：现代人是由当地的直立人、早期智人直接演化发展而来的，各人种在很久以前即已分歧，各自平行发展，演化成现代世界各地区不同种族类型的人。例如亚洲蒙古人种是由亚洲的爪哇猿人和北京猿人等直立人，经过大荔人和马坝人等早期智人阶段，直系演化发
17、展成柳江人和山顶洞人等晚期智人，再发展到现代的亚洲蒙古人种。,“中国古人类化石连续进化”学说认为：根据对在东亚地区特别是中国境内发现的直立人化石、早期智人化石、晚期智人化石，以及近现代中国人研究，东亚人类存在着连续进化的共同特征，这些特征有：矢状脊明显、颅骨最宽处在中1/3处、印加骨、额鼻缝和额颌缝呈水平位、上面部低矮、颧颌角较大、颧骨额蝶突前外侧面偏向前方、鼻区扁平、眼眶近角形、铲形门齿、第三臼齿先天缺失、上颌门齿中断沟、下颌门齿转向皱褶等特征。这些特征在中国的直立人和早晚期智人中较为常见，而在欧洲和非洲的直立人和早晚期智人中很少出现，所以中国的古人类应该是连续进化的。,人类化石研究认为：各
18、地区的直立人到早期智人再到晚期智人，在人类骨骼的形态特征上均表现出可能是连续进化的相似特征，因此他们的演化发展应该是连续的。比如从中国的人类颅骨和牙齿等材料的形态特征来看，从北京直立人直至现代蒙古人种的各个演化阶段，那些共同特征在直立人与现代人之间连续出现，没有明显界限，暗示东亚地区直立人与现代人之间存在着一定的遗传联系，中国古人类进化过程是连续的。但中国之外一些人群的特异性特征出现在中国化石上可能是外来基因交流的结果。据此，中国学者提出了中国古人类的演化历程为“连续进化附带杂交”的模式。并且举证中国旧石器遗址反映的考古文化面貌也具有本地区自己的传统和连续演化的联系，仅在少量遗址中显现出某些不
19、太确定的外来影响。因此中国的人类化石研究和旧石器考古文化研究支持现代人起源的“多地区起源说”。,人类化石的研究,铲形门齿,印加骨,“非洲起源说”认为：具有现代解剖学特征的现代人类(晚期智人)最早出现在非洲，随后向世界各地扩散并取代了当地的直立人和早期智人，成为目前生活在世界各地的现代人的直接祖先。非洲以外地区的早期现代人类应具有古代非洲人的特征。来自非洲的现代人在向世界各地扩散的过程中几乎没有与当地的居民发生融合或基因交流。非洲以外的现代人与当地的直立人或早期智人之间不存在遗传上的继承关系，由早期智人向现代人转变的过渡类型只存在于非洲。,在欧洲，生活于距今约253.2万年前的尼安德特人属于早期
20、智人阶段的人类，而生活于距今约41万年前的克罗马农人属于现代人(晚期智人)阶段的人类。尼安德特人与克罗马农人以及现代欧洲人之间的关系问题，一直是人类学界十分关心的问题之一。尼安德特人是否是克罗马农人及现代欧洲人的直接祖先？他们之间究竟有无遗传上的继承关系？尼安德特人与克罗马农人之间究竟有没有发生过混血？如果发生过混血，混血的成分又有多少？尼安德特人对现代欧洲人有多少遗传贡献？尼安德特人的去向成为大家非常关心的问题。,尼安德特人之谜,?,尼安德特人的mtDNA研究,1997年7月，美国细胞(Cell)杂志上发表了一篇文章，引起学术界一片喧嚣。德国慕尼黑大学的分子生物学家克林斯(M.Krings)
21、等，对1856年发现于德国杜塞尔多夫城尼安德特峡谷的距今大约6万年左右的尼安德特人化石，进行了mtDNA的抽提和PCR扩增，并对提取出的DNA进行了测序。发现尼人的mtDNA序列中有12个片断与现代人类的完全不同，尼人的mtDNA处在现代人类的变异范围之外，推算得出的分化时间在30万年以上。而历史上尼人和现代人的并存历史在10万年以内，如果这两个人种之间有直接传承关系，其差异应该不超过10万年。由此推测，尼人不可能是现代人类的直系祖先，他们根本就没有将其血缘遗传给现代人类，只是成为人类演化史上的一个旁支。这一研究结果支持“现代人起源于非洲的假说”。这一科学发现曾被评为1997年世界十大科技成就
22、之一。其后，又有科学家成功地从出土于高加索和克罗地亚的尼安德特人化石中提取了mtDNA序列，同样得出尼人与现代人没有遗传关系的结论。,成功获得尼安德特人简称尼人和丹尼索瓦人简称丹人的全基因组数据。欧亚大陆西部的尼人生活到距今大约3 万年前，欧亚大陆东部的丹人生活到距今大约4 万年前。通过比较全基因组差异尼人和丹人之间有大约60 万年的分化而他们与现代人都有大约80 万年的分化。所以这三个类型应该代表着智人的三个主要分支。,智人的谱系研究,Green R E,Krause1 J,Briggs A W,et al.A Draft Sequence of theNeandertal Genome.S
23、cience,2010,328，5979:710-722.Reich D,Green R E,Kircher M,et al.Genetic history of an archaichominin group from Denisova Cave in Siberia.Nature,2010,4687327：1053-1060.,智人三个分支之间可能发生过的遗传交流，也就是尼人和丹人有没有遗传成分传到现存的现代人中，是人类进化研究中最引人入胜的课题。,在2010 年之前，通过纯父系的Y 染色体和纯母系的线粒体DNA分析，现代人中没有发现任何尼人或者丹人的成分。现在，通过比较三种基因组，得到了
24、稍有不同的结果，非洲现代人中，依旧没有发现任何尼人或丹人的遗传成分，但是在非洲之外的现代人群中，都发现有1%_4%的尼人基因组成分,而且这些基因交流是在大约7 万年前,现代人刚刚走出非洲的时候发生的.,播出：中央电视台新闻频道2003年7月7日【央视】田园洞人系列报道“田园洞人”和著名的山顶洞人基本属于同一时期，从人类进化意义上说，他们都是“晚期智人”。中科院院士、古人类学专家吴新智表示，田园洞人可能是现代中国人的祖先。,古脊椎所等对4万年前田园洞人的DNA分析取得重大突破 2013-01-24 12:58:03来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所2013年1月21日，美国科学院院刊（PN
25、AS）发表了一篇题为“对出自中国田园洞的早期现代人所做的DNA分析”（DNA analysis of an early modern human from Tianyuan Cave,Fu Qiaomei,Meyer M,Gao Xing,）介绍了对该洞穴出土的生活在4万年前的一个人类个体所做的DNA提取与分析结果。该文的基本结论是：这具人骨携带着少量古老型人类-尼安德特人和丹尼索瓦人的DNA，但更多表现的是早期现代人的基因特征，且与当今亚洲人和美洲土著人（蒙古人种）有着密切的血缘关系，而与现代欧洲人（欧罗巴人种）的祖先在遗传上已经分开，分属不同的人群。是一项重大的研究突破。,2006年11月
26、，德国科学家(R.E.Green)和美国科学家(J.P.Noonan)分别在自然(Nature)和科学(Science)杂志上发表了两篇关于尼安德特人研究的文章，他们同时对出土于克罗地亚冻土层的生活于距今约3.8万前的一具尼安德特人化石提取了DNA，并分别在德国和美国两家实验室用两种不同的方法进行了全基因组的扩增，最后得出两个并不完全相同的结论。德国实验室认为尼安德特人与现代人曾经发生过少量的基因交流，但是美国实验室则认为尼安德特人与现代人虽然曾经在4万-3万年前共同生活在同一环境中，但尼安德特人对现代人的基因库并没有多少贡献，仍然支持尼安德特人是一种灭绝了的类型。,尼安德特人的全基因组研究,
27、夏娃假说（线粒体DNA的研究）,1987年，英国自然(Nature)周刊上刊登了美国加州大学伯克利分校三位分子生物学家卡恩(R.L.Cann)、斯通金(M.Stoneking)和威尔逊(A.C.Wilson)的线粒体DNA与人类进化(Mitochondrial DNA and Human Evolution)一文，他们选择了其祖先来自非洲、欧洲、亚洲、中东，以及巴布亚新几内亚和澳大利亚土著共147名妇女，从她们生产后婴儿的胎盘细胞中成功地提取出mtDNA，并对其序列进行了分析，根据分析结果绘制出一个系统树。由此推测，所测定的婴儿mtDNA可以将所有现代人最后追溯到大约2914万年，平均20万年
28、前生活在非洲的一位妇女。她就是今天生活在地球上各个角落的人的共同“祖母”。其后，又根据mtDNA发生突变的速率计算出非洲人群分化出世界其他人群的大致时间，为大约189万年，平均约13万年前。认为在大约13万年前，这个“祖母”的一群后裔离开了他们的家园非洲，向世界各地迁徙扩散，并逐渐取代了生活在当地的土著居民直立人的后裔早期智人，从此在世界各地定居下来，逐渐演化发展成现在的我们。这就是著名的现代人起源的“夏娃假说”。,亚当假说（Y-染色体的研究）,2000年，美国斯坦福大学的昂德希尔(P.A.Underhill)等人利用变性高效液相层析技术，分析得到218个Y染色体非重组区位点构成的131个单倍
29、型，对全球1062个具有代表性的男性个体进行研究，同样根据分析结果绘制出一个系统树。Y-DNA系统树所展示的结果与mtDNA系统树的结果非常相似。欧洲和亚洲等世界其他现代人群都起源于非洲，而美洲和澳洲现代人群又都起源于亚洲人群。这就是与“夏娃假说”相互应征的“亚当假说”。同样根据Y-DNA发生突变的速率计算出非洲人群分化出世界其他人群的大致时间在144万年，平均约6万年前。,2001年5月，在科学杂志发表了一篇名为“African Origin of Modern Humans in East Asia:A Tale of 12,000 Y Chromosomes”(12,000个Y-染色体研
30、究结果证明东亚人群起源于非洲)的文章。用大量的研究数据论证了现代中国人的祖先在大约五至六万年前由非洲迁徙而来。这一研究结果对中国原来的考古学和古人类学所公认的现代中国人自直立人元谋人和北京人进化而来的传统观点完全不同，从而进一步支持现代人起源于非洲的观点，中国及整个东亚的现代人类也不列外。,东亚人群Y-染色体的研究,东亚现代人迁徙的可能路线图：红色箭头表示现代人走出非洲后，其中的一支在距今大约6万1.8万年前，经南亚迁徙至东南亚，然后逐渐北上扩散至东亚大陆，有一部分继续北上经白令海峡迁移到美洲，还有一小部分则沿东南沿海从东南亚向东进入太平洋群岛。蓝色箭头则表示现代人走出非洲后，其中的一支向北向
31、西迁徙至北非及欧洲大陆，在较晚的时期有部分人群从西向东迁移与东亚人群交汇，还有一小部分则沿东北亚经白令海峡进入美洲大陆。,分子人类学研究的现代人迁徙的可能路线,现代人扩散至世界各地区的基本路线是：走出非洲以后，一支向北向西迁移，经北非到达地中海东部地区，然后分别向欧洲和中亚扩散；另一支则到达阿拉伯半岛，然后沿着南海岸线进入南亚，其中部分继续向东向北扩散至东南亚、东亚和大洋州。,人族各属的系统树距今300多万年前袁从南猿属分出的真人属最终胜出,真人属内部的谱系结构智人与直立人是后期的两大分支,“非洲起源说”和“多地区起源说”以及后来衍生的几种假说等观点的争论至今仍然继续着，但目前似乎“非洲起源说”更占主流，许多科学研究证据都支持现代人的直系祖先来自于非洲。大约20万年前由非洲的早期智人演化发展完成了进步的体质形态结构，并拥有了更加发达智慧的大脑和先进多样的工具及生存技巧，大约10万年前现代人带着他们先进的武器和工具，为了更好地生存，追逐着动物的迁徙，再一次勇敢地走出非洲，扩散到除南极以外的地球上的各个角落，他们的足迹甚至到达一些前人从未涉足的新大陆和岛屿。现代人成功地取代了原来生活在旧大陆上的当地原住直立人的后裔，而成为现代生活在地球上各个角落的各色人种的直系祖先。,
