1、生态学第三部分群落生态学第八章 群落的组成与结构8.1 生物群落的概念同时出现在同一个地方的物种集合。8.1.1 群落的性质1. 机体论（整体论）学派群落是客观存在的实体，像有机体和种群一样，是一个有组织的生物系统。2. 个体论学派 群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化的连续体中，人为确定的一组物种的集合。群落交错区 ecotone： 两个不同（封闭）群落间的边界群落交错区常和毗邻栖息地 物理特性的突 然变化有关封闭群落以群落交错区 的存在区别 于开放群落开放群落和闭合群落的特征8.1.2 现代群落的定义(Mills,1969) 是出现在一个特定环境中的一群生物，它们
2、彼此 之间及其与环境之间相互作用，借助生态学调查 能够与其他类群相区别。8.1.3 群落的基本特征 种类组成；群落结构；内部环境；物种间相互影响；动态特征；分布范围；边界特征8.2 群落的种类组成 8.2.1 种类组成的性质分析（定性分析） 群落的抽样调查 样方最小面积的确定植物群落研究中的群落成员型1.优势种dominant species 2.建群种constructive species 3.亚优势种subdominant species 4.伴生种companion species 5.偶见种rare species群落常以其最显著的成员来命名8.2.2 种类组成的数量特征（定量分析）
3、1. 多度/丰度与密度多度/丰度abundance; 密度density；相对密度relative density；密度比density ratio2. (投影)盖度coverage1基盖度/真盖度：植物基部的覆盖面积。 草原群落：离地面1英寸 (2.54 cm) 高度的断面积 森林群落：树木胸高 (1.3 m 断面积处) 盖度比cover ratio：某一物种的分盖度占盖度最大物种的盖度百分比。3. 频度frequencyRaunkiaer(1934)频度定律：按频度将植物种分为五个级：A（1-20%）；B（21-40%）；C（41-60%）；D（61-80%）；E（81-100%）。 则落
4、入各级的物种数关系为：AB CDE，说明在一个稳定性较高而种类分布比较均匀的群落中， 低频度物种数较高频度物种数多。4. 重要值 important value重要值 (I.V.) = 相对密度 +相对频度+相对基盖度8.2.3 种的多样性生物多样性 biodiversity生物中的多样化diversity和变异性variability以及物种生境的生态复杂性complexity，分为三个层次：1）遗传多样性地球上生物个体所包含的遗传信息之总和；2）物种多样性地球上有机体的多样化；3）生态系统多样性指生物圈中生物群落、生境和生态过程的多样化。物种多样性需从两方面衡量：1.种的丰富度 (spec
5、ies richness) 指一个群落或生境中物种数目的多少2.种的均匀度 (species evenness 或equitability) 指一个群落或生境中个体数在各物种间分配的均匀程度（各个种的数量比例）多样性指数diversity indices1. 辛普森多样性指数Simpsons diversity index (Simpson, 1949)式中， Pi为i种的个体数占样方总个体数的比例，S为样方物种数，Ni为第i种的个体数,N为样方总个体数2. 香农-威纳指数Shannon-Weiner index (Shannon and Weaver, 1949)式中，Pi是第i种的个数与该
6、样方总个数之比，S为样方物种数。公式中的对数可分别以2，e和10为底，多样性指数单位相应为 nit bit和dit当群落中有S个物种，当每一物种只有一个个体时 (均匀度最大 )，H最大，即：Hmax = -S1/ Slog2 (1/ S)= log2 S当全部个体为一个物种时(均匀度最小),多样性最小，即：H min = -S/Slog (S/S)=03. Pielou的均匀度(Pielous evenness J)Pielou(1969) 提出用实际多样性与理论上最 大多样性的比值作为均匀度的测度，即：J=H/Hmax= H/log2 S一个理想的多样性指数应该不受取样大小的影响不同空间尺度
7、多样性的度量生境内多样性 within-habitat diversity：栖息地或群落内的物种多样性 局域多样性 local diversity生境间多样性 between-habitat diversity：度量在区域尺度上沿着某个环 境梯度的不同群落间物种替代的程度。区域多样性 regional diversity：一个大的地理区域内许多群落所包含的物种多样性8.2.4 物种多样性在空间上的变化规律1. 物种多样性随纬度增高有逐渐降低的趋势（纬度梯度）2. 物种多样性随海拔升高而逐渐降低（海拔梯度）3. 物种多样性有随深度增加而降低的趋势（水深梯度）8.2.5 解释物种多样性空间变化规律
8、的各种学说1. 进化时间学说 Evolutionary time 2. 生态时间学说 Ecological time 3. 气候稳定学说 Climate stability 4. 空间异质性学说 Spatial heterogeneity 5. 竞争学说 The role of competition 6. 捕食学说 The role of predation 7. 生产力学说 Productivity6种因素: 时间空间气候竞争捕食生产力8.2.6 种间关联关联系数的常用计算公式： 其取值范围为 (-1，1)，用检验法检验所得关联系数的显著性。正关联表示一个种可能依赖于另一种而存在，或两者受
9、生物和非 生物的环境因子影响而生长在一起。 负关联可能由于竞争排斥、他感作用或不同的环境要求而引起。无关联8.3 群落结构的时空格局 temporal-spatial pattern8.3.1 植物群落的结构单元 植物群落的空间结构取决于两个要素：群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的 层片。1. 生活型 life form 是生物对外界环境适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件 趋同适应的结果生活型谱：某一生活型的百分率 =该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数100%2. 层片synusia：植物群落结构的基本单位之一，由属于相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落。8
10、.3.2 群落的垂直vertical结构植物群落的垂直结构就是成层性 stratification热带雨林：垂直结构最复杂；温带阔叶林：成层性最明显；寒带针叶林：成层结构简单水生动物的成层现象：如海洋和湖泊浮游动物的垂直分层现象 vertical stratification 。多数浮游动物一般是 趋弱光的，即白天多分布在较深水层，夜间上升到表层活动。8.3.3 群落的水平horizontal结构植物群落水平结构的主要特征是镶嵌性 mosaic，是植物个体在水平方向上分布不均匀造成的，从而形成许多小群落 micro- coenosis 群落环境的异质性越高，群落的水平结构越复杂。8.3.4 群
11、落的时间结构-季节动态 群落种类组成和结构随时间的变化。 群落季节性的外貌称为季相。8.3.5 群落交错区与边缘效应群落交错区 ecotone /生态交错区/生态过渡带是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，这里群落中物种数及一些种群的密度有比相邻群落大的趋势，称为边缘效应 edge effect8.4 群落组织 -影响群落结构的因素8.4.1 生物因素 竞争、捕食（关键种）竞争竞争导致生态位的分化, 因此在群落结构的形成中起着重要作用。以同一方式利用共同资源的物种集团，称为同资源种团guild。同资源种团内的物种生态位比较接近，竞争十分
12、激烈。同资源种团作为群落的亚结构单位，比只从营养级划分更为深入。捕食捕食对生物群落结构的作用，视捕食者是泛化种 (广食种 )还是特化种 (狭食种 )而异：泛化种：群落多样性与捕食强度的关系呈单峰曲线。捕食者对被捕食者具有选择性被选择的是优势种竞争上占劣势的种关键种keystone species：对群落具有重要的和不相称影响的种，只要它从群落中消逝，就能对群落结构造成重大影响。8.4.2 空间异质性空间异质性与群落结构任何一个生物群落的环境都不是均匀一致的，而是具有不同程度的空间异质性(spatial heterogeneity)。空间异质性程度越高，意味着有更多的小生境可以维持更多的种类生存
13、。 8.4.3 干扰干扰disturbance：平静的中断，对正常过程的打扰或妨碍。 这里指导致个体或种群死亡的生物和非生物因素。干扰的来源自然界的干扰 (风浪、雷电、地震、洪水等 )群落成员的干扰，称生物扰动 (bioturbation，如动物对底泥的挖掘、翻耕 )人类活动引起的干扰 (anthropogenic disturbance，如采捕、砍伐、污染 ) 干扰对维持物种多样性的作用形成资源利用的空隙或断层(gap)，为竞争力弱的种类提供入侵和定居的机会。引起环境的时空异质性或斑块性，从而改变竞争条件，使得种间竞争的平衡和排斥推迟或永不出现。1. 干扰与群落断层(gaps) 的形成2.
14、断层的抽彩式竞争 (competitive lottery) 断层形成后可能逐渐恢复，也可能被周围群落的任何一种 侵入和占有，哪一种是优胜者完全取决于随机因素。 当群落由于各种原因不断地形成新的断层，时而这一种 “中彩”，时而那一种“中彩”则群落整体就有更多的物种可以共存，群落的多样性将明显提高。3. 断层与小演替 有些群落所形成的断层，其物种的更替是可预测的，有规律性的。新打开的断层常常被扩散能力强的一个或几个先锋种所入侵，由于他们的活动，改变了环境条件，促进了演替中期种入侵，最后为顶级种所替代。4. 断层形成的频率对物种多样性的影响的中度干扰假说 (intermediate disturb
15、ance hypothesis)：中等程度的干扰能维持高多样性如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低； 如果干扰间隔很长，演替过程能发展到 顶级期，多样性也不很高； 只有中等干扰程度使多样性维持最高水 平，它允许更多的物种入侵和定居。8.4.4 岛屿与群落结构1. 岛屿的物种数-面积关系S = CAZ方程两边取对数 lgS = lgC + ZlgA 式中， S为种数，A为面积，Z 和C是常数，Z表示物种-面积关系中回归直线的斜率， C表示单位面积的物种数。2. MacArthur (1967) 的平衡说物种迁入和灭亡的动态平衡平衡物种数：岛屿面积 距离大陆远近根据该假说可预测以
16、下四点： 岛屿上的物种数不随时间而变化；这是一种动态平衡，即灭亡种不断被新迁 入的种所替代；大岛比小岛能容纳更多的种；随岛与大陆的距离由近到远，平衡点的物 种数不断降低。3. 岛屿和集合群落集合群落 meta meta-2004)： community ( Leibold et al., 2004)通过具有潜在相互作用的多个物种的扩散 而发生联系的一组局域群落 local communities。多数传统的群落生态学研究局限在一个局域尺度上， 并假定局域群落是封闭并隔离的，如同岛屿群落一样。 在局域群落内部，种群之间通过影响彼此的出生率和死亡率而发生直接的相互作用，正如经典的 Lotka- V
17、olterra 的竞争和捕食模型所描述的那样。 集合群落的概念要比岛屿模型更为现实，群落的维持依靠的是不同物种个体在局域斑块之间的迁移，而不是来自一个大的单一的种子库源的移植。4. 岛屿群落的进化 岛屿与大陆是隔离的，根据物种形成学说，隔离是形成物种的重要机制之一。岛屿的物种进化一般较迁入快。 远离大陆的岛屿上特有种比较多，尤其是扩散能力弱的分类单元较多。岛屿群落可能是物种未饱和的，其原因是进化历史较短，不足以发展到群落的饱和阶段。8.4.5 平衡说和非平衡说物种多样性调节的两种对立观点群落结构的平衡思想来源于竞争平衡理论 - 更多物种共存需要更多资源的支持。 - 竞争物种在资源利用方式上必须
18、具有足够的 分化即生态位的分化才能共存。竞争平衡说competitive equilibrium theory未受干扰的群落中物种有更多的时间通过生态位分化达到竞争平衡，形成更多物种共存的局面。干扰会成比例地降低物种多样性。非平衡说non-equilibrium theory 群落结构的非平衡思想来自于中度扰动假说，认为中等程度的干扰对维持物种多样性是必需的。 竞争减少物种多样性，因为竞争排斥使竞争力弱的物种被排除在群落之外。随机干扰阻止竞争平衡和排斥的发生。平衡说和非平衡说的根本区别： 1. 对干扰的作用强调不同。 2. 注意焦点不同 a. 平衡说：系统处于平衡点时的性质（稳定性和可预测性）
19、 b. 非平衡说：系统离开平衡点时的行为变化过程，特别强调时间和变异性（抵抗性和恢复性）。 3. 把群落作为封闭系统还是开放系统。第九章 群落的动态9.1 群落的内部动态群落的波动fluctuation：生物群落短期的可逆变化，如：季节和年际变化，只限于群落内部，一般不发生新种的定向代替和群落的更替现象。群落波动的特点： 群落区系成分（种类组成、种间关系、分层现象等定性特征）的相对稳定性；群落数量特征（密度、盖度、生物量等定量特征）变化的不定性及可逆性。群落年际波动的3种类型：（1）不明显波动：群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。（2）摆动性波动：群落成分在个体数量和生产
20、量方面的短期波动(1-5年)，与群落优势种的逐年交替有关。（3）偏途性波动：由气候和水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，波动的时期可能较长(5-10年) 。9.2 群落的演替9.2.1 演替的概念演替succession 是群落在受到干扰后朝着一个方向连续的发展变化过程，是群落基本性质的顺序改变，是一个群落代替另一个群落的自然演变现象。群落演替的广义和狭义理解：广义理解：包括生物群落的一些变化，如植物群落的形成、季节变化、年变化以及植物群落的演替等，这种理解称为动态；狭义理解：地点相同时间不同，植物群落的出现与更迭，最后形成顶级群落的过程。植物群落的形成过程： 1. 繁殖体
21、propagule传播：孢子、种子、鳞茎、根状茎等的迁移或入侵2. 定居ecesis：繁殖体发芽、生长和繁殖的过程;3. 竞争：各物种间通过竞争形成相互制约的关系，从而形成稳定的群落。9.2.2 演替的类型1. 按起始条件 -演替从裸地开始原生演替primary succession：发生在原生裸地上的演替，如海洋火山爆发把某个岛上的动植物及原有植被下的土壤全部毁灭。次生演替secondary succession：发生在次生裸地上的演替，如弃耕农田的恢复演替，原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还残留着农作物及农田杂草的种子和其他繁殖体。2. 按时间进程快速演替在时间不长的几年内发生的演替。长
22、期演替延续时间较长，几十年或几百年。世纪演替一般以地质年代计算，常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生，也称地质演替。3. 按引起演替的主导因素划分 群落发生演替从原生裸地和次生裸地开始。内因生态演替或内因动态演替(自源演替/自发演替autogenic succession)，演替由群落内部生物学过程所引发。外因生态演替或外因动态演替(异源演替/被动演替allogenic succession)，演替由外部环境因素的作用-干扰所引起。4. 按基质的性质 水生基质演替系列(hydroachsere)演替方向：水生中生a. 粘土生(geosere)；b. 砂生(psammosere)；c.
23、石生(lithosere)；d. 水生(hydrosere)旱生基质演替系列(xerarchsere)演替方向：旱生中生a. 粘土生；b. 砂生；c. 石生5.按群落代谢特征划分 (Odum Odum, 1971)自养性演替autotrophic succession，群落的初级生产量P超过群落的总呼吸量R，光合作用所固定的生物量积累越来越多，如：裸 岩地衣苔藓草本灌木乔木的演替 过程。异养性演替heterotrophic succession，如出现在有机物污染的水体，由于细菌和真菌 的分解特别强，有机物随演替而减少。6. 按演替方向 进展演替progressive succession:
24、结构和种类组成由简单到复杂；对环境利用由不充分到充分；生产力由低到高；对环境改造逐渐增强；逐渐发展为中生化。逆行演替regressive succession6. 我国植物生态学家刘慎谔的划分 (1959) 时间演替在相同地点的不同时间发生的演替。 空间演替时间相同，地点不同的演替。演替是一个顺序，空间演替是植物群落在空间上的分布，也是一个顺序。 植被类型发生演替 从古时(地质时期第三纪后期到第四纪) 到现在植被的历史演替。9.2.3 演替系列 sere生物群落的演替过程，从先锋物种的定居开始，到形成稳定的群落为止，中间经历 的每一个演替阶段或演替时期，构成了演替系列。1.从湖底开始的水生演替
25、系列hydrosere水生演替系列就是湖泊填平的过程。这个过程是从湖 泊的周围向湖泊中央顺序发生的。湖泊水生演替系列的演替阶段自由漂浮植物(浮水植物，水深5-7m，如浮萍)沉水植物(水深3-5m， 如水车前、金鱼藻)浮叶根生植物(水深2- 3m，如菱角、睡莲)直立水生植物(挺水植物，水深1-2m，如芦苇、香蒲)湿生草本植物（如莎草科和禾本科的湿生种类）木本植物2.从岩石表面或砂地上开始的旱生演替系列 xerosere：旱生演替系列就是植物长满裸地的过程。地衣植物群落阶段苔藓植物群落阶段草本植物群落阶段灌木群落阶段乔木群落阶段3. 周期性演替 通常被胁迫性环境条件（如：风或冰冻）所驱动产生。4.
26、 海洋污损生物群落的演替 久置海中的码头、桩柱等表面，污损生物群落的形成、 发展与演替过程大致分为三个阶段： 初期阶段细菌、硅藻、原生动物等与微生物黏膜；中期阶段大型污损生物幼体及一些密度大、生长迅速的种类，如：皮海鞘、水螅、盘管虫和藤壶可分别成为优势种， 群落种类数和个体数不断增多，群落的体积和重量不断增 大，种间演替现象明显；稳定阶段生长期长、个体大的种类如贻贝、牡蛎等得到充分生长，排挤或覆盖了一些中、小型种类，成为稳定群落的优势种。9.2.4 控制演替的几种主要因素群落与环境及植物与植物之间经常处于相互矛盾的状态中，这些矛盾导致适于这个环境的植物生存下来， 不适应的被淘汰出去，因而使群落
27、不断地进行交替(1) 群落的内、外环境不断变化(2) 植物繁殖体的散布即植物本身不断进行繁殖和迁移(3) 植物之间直接或间接的相互作用，使它们之间不断 相互影响，种间关系不断发生变化(4) 在群落的种类组成中，新的植物分类单位（如：种、亚种、生态型）不断发生(5) 人类活动的影响9.2.5 演替过程的理论模型 Clements 的经典演替观：接替植物区系说relay floristic theory每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。个体论演替观：初始植物区系学说initial floristic theory1952 Egler 初始物
28、种组成是决定群落演替后来优势种的假说。9.2.7 当代演替理论当代演替观强调个体生活史特征、物种 对策，以种群为中心和各种干扰对演替的作用。一、机会种演替理论(Conell & Slatyer Slatyer, 1977) , ：机会种对开始建立群落有重要作用，演替中先锋物种最先出现，它们具有生长快、种子产量大、有较高的扩散能力等特点。根据物种替代的机制不同，有三种模型：(1)促进模型物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣，因 此物种替代有顺序性、可预测性和具方向性。(2)抑制模型先来物种抑制后来物种，物种替代没有固定的顺序，其结果很大程度上取决于
29、哪一物种先到（机会 种），即取决于物种的生活史对策。(3)耐受模型物种替代取决于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演 替，植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资 源的物种（竞争力强）将会取代其他种。区别：演替机制，即物种替代的机制是促进或 抑制，还是现存物种对 替代影响不大，而演替机制取决于物种间的竞争能力。二、适应对策演替理论 (adapting strategy theory, Grime, 1989) R-C-S 对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡 的结果。次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，可预测的。一
30、般情况下，先锋种 为R-对策，演替中期多为C-对策，而顶级群落中的种则多为S-对策种。三、资源比率理论resource ratio hypothesis(Tilman Tilman, 1985)基于植物资源竞争理论，认为一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而 当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能 力不同，组成群落的植物种也随之改变。因 此演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。四、等级演替理论hierarchical succession theory ( Piclett Piclett, 1987)原因等级系统causal hierarchy：一个关于演替原因和机制的等
31、级概念框架。包括三个层次：一般性原因：裸地的可利用性物种对裸地的利用能力和适应能力可利用性：干扰频率和程度利用能力：繁殖体生产、传播、萌发和生长能力等立地-种的因素、行为及其相互作用9.2.7 演替顶级学说 演替顶级climax 指每一个演替系列都是由 先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达 中生状态的最终演替阶段。顶级群落是与物理环境取得平衡的自我维持系统，其生产量及输入量与群落消耗量和输 出量相平衡。（1）单元顶级论 monoclimax hypothesis(Cowles and Clements, 1916)任何区域只能有一个顶级群落，所有的群落都朝着这个顶级群落的方向发展，这个 顶级群落的类型取决于那里的气候条件，称气候顶级(climatic climax) ，只有气候才是演替的决定因素。(2)多元顶级论
