1、暨南大学分子生物学笔记汇总分子生物学分子生物学是研究核酸、蛋白质等所有生物大分子的形态、结构特征及其重要性、规律性和相互关系 的科学，是人类从分子水平上真正揭开生物世界的奥秘，由被动地适应自然界转向主动地改造和重组 自然界的基础学科。第一章绪论一、引言1.创世说与进化论： 1859年达尔文发表了物种起源，用事实证明“物竞天择，适者生存”的进化 论思想。指出：物种的变异是由于大自然的环境和生物群体的生存竞争造成的， 彻底否定了 “创世说”。 达尔文第一个认识到生物世界的不连续性。2.细胞学说：德国植物学家施莱登和德国动物学家施旺共同提出：一切植物、动物都是由细胞组成的， 细胞是一切动植物的基本单
2、位。3.经典遗传学两条基本规律：统一律：当两种不同植物杂交时，它们的下一代可能与亲本之一完全 相同。分离规律：将不同植物品种杂交后的 F1代种子再进行杂交或自交时，下一代就会按照一定的 比例分离，因而具有不同的形式。1 865年发表植物杂交试验 ， 1900年被人们重新发现。孟德尔被公认为经典遗传学的奠基人。4.现代遗传学：Morgan指出：种质必须由某些独立的要素组成，这些要素称为遗传因子或基因。二、分子生物学发展简史1 .准备和酝酿阶段（ 19世纪后期到 20世纪 50年代初）对生命本质的认识上的两点重大突破： 确定了蛋白质是生命的主要基础物质确定了生物遗传的物质基础是 DNA。2.现代分
3、子生物学的建立和发展阶段（20世纪50年代初到70年代初）以1953年Watson和Crick提 出的DNA双螺旋结构模型作为现代分子生物学诞生的里程碑，主要进展包括：遗传信息传递中心法 则的建立对蛋白质结构与功能的进一步认识。DNA双螺旋发现的意义：确立了核酸作为信息分子的结构基础。提出了碱基配对是核酸复制、遗 传信息传递的基本方式。从而最后确定了核酸是遗传的物质基础，为认识核酸与蛋白质的关系及其 在生命中的作用打下了最重要的基础。Crick 于 1954年所提出遗传信息传递的中心法则（ Central Dogma ）3.初步认识生命本质并开始改造生命的深入发展阶段（ 20 世纪 70 年代
4、后至今）基因工程技术的出现 作为标志，重大成就包括：重组 DNA技术的建立和发展基因组研究的发展单克隆抗体及基因工 程抗体的建立和发展基因表达调控机理细胞信号转导机理研究成为新的前沿领域。（发展内容见笔记）第二章 染色体与 DNA一、染色体 （chromosome）1.染色质：由DNA和蛋白质构成，在分裂间期染色体结构疏松，称为染色质。染色质与染色体是同一 物质在不同细胞周期的表现。常染色质：是进行活跃转录的部位，呈疏松的环状，电镜下表现为浅 染，易被核酸酶在一些敏感的位点降解。异染色质：在间期核中处于凝缩状态，无转录活性，也叫 非活动染色质，是遗传惰性区。在细胞周期中表现为晚复制，早凝缩，即
5、异固缩现象。2.原核生物DNA勺主要特征：一般只有一条染色体且大都带有单拷贝基因， 只有很少数基因（如rRNA基因）是以多拷贝形式存在。整个染色体 DNA几乎全部由功能基因与调控序列所组成。几乎每个 基因序列都与它所编码勺蛋白质序列呈线性对应状态。3.染色体特性：分子结构相对稳定。能够自我复制，使亲、子代之间保持连续性。能够指导蛋 白质的合成，从而控制整个生命过程。能够产生可遗传的变异。4.真核细胞染色体勺组成： DNA30%-40%；组蛋白 30%-40%；非组蛋白变化很大；少量 RNA5.染色体中的蛋白质主要包括组蛋白 （histone） 和非组蛋白 （non-histone protei
6、n） ：组蛋白分为H、HA、H及H4,其中H、H4富含精氨酸，Hi富含赖氨酸，HA、HB介于两者之间。 具有如下特性：进化上的极端保守性：H3、HA、HBH。无组织特异性：极少细胞不含 H而带 有H5。肽链上氨基酸分布的不对称性：碱性氨基酸集中分布在 N端的半条链上。组蛋白的修饰作用：包括甲基化、乙基化、磷酸化及 ADP核糖基化等。富含赖氨酸的组蛋白 气 非组蛋白大约占组蛋白总量的 6070%，种类很多，酶等。特性：多样性、组织专一性、种属专一性。1高速泳动蛋白（HMG）能与DNA结合（不牢固），也能与Hi作用,可能与DNA勺超螺旋结构有关。2DNA吉合蛋白：可能是一些与DNA勺复制或转录有关
7、的酶或调节物质。3A24非组蛋白：与HA差不多，位于核小体内，功能不祥。6.真核细胞基因组的最大特点是它含有大量的重复序列，而且功能 DNA序列大多被不编码蛋白质的非 功能DNA所隔开。C值：一种生物单倍体基因组 DNA勺总量。C值反常现象：C值往往与种系进化的复 杂程度不一致，某些低等生物却具有较大的 C值。真核细胞DNA可分为：高度重复序列中度重复序列不重复序列：血红蛋白7.DNA包装成染色体：核小体-螺线管一超螺旋圆筒（中期染色质）-染色体单体1核小体（nucleosome）:每200bp的DNAt HA、HB H、H4各两个，H 个。压缩比为7。2螺线管（solenoid ） : 10
8、nm的染色质细丝盘绕成螺旋管状的 30nm纤维粗丝。每一螺旋包含 6个核 小体，其压缩比为 6。是分裂间期染色质和分裂中期染色体的基本组分。3超螺旋圆筒：直径为4 000nm,压缩比是40。4染色体单体：压缩比是5。总压缩比是7X6X40X 5=84008.真核生物基因组的结构特点：庞大，远大于原核生物的基因组。存在大量重复序列。大部分为非编码序列，占总序列90鸠上（最主要区别）。转录产物为单顺反子。真核基因是断裂基因， 有内含子结构。存在大量的顺式作用元件。存在大量的 DNA多态性。具有端粒结构。9.原核生物基因组的特点：结构简练。存在转录单元：多顺反子 mRNA有重叠基因。1977年，Sa
9、n ger在Nature上发表了X174 DNA勺全部核苷酸序列，正式发现了重叠基因。二、DNA勺结构1.DNA的一级结构：4种核苷酸的连接及其排列顺序，表示了该 DNA分子的化学构成。基本特点：DNA分子是由两条互相平行的脱氧核苷酸长链盘绕而成的。 DNA分子中的脱氧核糖和磷酸交替连接，排在外侧，构成基本骨架，碱基排列在内侧。两条链上的碱基通过氢键相结合，形成 碱基对，遵循碱基互补配对原则：腺嘌呤 A只能与胸腺嘧啶T配对，鸟嘌呤G只能与胞嘧啶C配对。2.DNA的二级结构：两条多核苷酸链反向平行盘绕所生成的双螺旋结构。分两大类：右手螺旋，如A-DNA和B-DNA左手螺旋，即Z-DNA3.DNA
10、的高级结构：DNA双螺旋进一步扭曲盘绕所形成的特定空间结构。超螺旋结构是DNA高级结构的主要形式，可分为正超螺旋（拧紧）与负超螺旋（松开）两大类。天然状态下 DNA以负超螺旋为主。三、 DNA的复希91.DNA的半保留复制（semiconservative replication ）：保证了 DNA在代谢上的稳定性。2.复制的起点与方向：复制单位为复制子。一个复制子只含一个复制起点。原核生物多为单复制子，真核生物多为多复制子。DNA的复制主要是从固定的起始点以双向等速复制方式进行的。复制 叉以DNA分子上某一特定顺序为起点，向两个方向等速生长前进。复制方向： 5一3拓扑异构酶 I ：解开负超螺
11、旋，并与解链酶共同作用，在复制起点处解开双链。DNA解链酶：通过水解ATP获得能量来解开双链DNA单链结合蛋白（SSB蛋白）：保证被解链酶解开的单链在复制完成前能保持单链结构，以四聚体形式 存在于复制叉处，待单链复制后才掉下，重新循环。 SSB蛋白只保持单链的存在，并不起解链的作用。3.复制的几种主要方式： 几个 两个1环状DNA双链的复制：9型（双向，大肠杆菌）滚环型（单向，噬菌体）D-环型（单向，线粒体和叶绿体）。2线性DNA双链的复制：线性DNAS制中RNA引物被切除后，留下5端部分单链DNA不能为DNA聚 合酶所作用，使子链短于母链。特殊机制：a.将线性复制子转变为环状或多聚分子，T4
12、和T7噬菌体。b.在DNA末端形成发夹式结构， 使该分子没有游离的末端，草履虫。C.在某种蛋白质的介入下，在真正的末端上启动复制，腺病毒。四、 原核和真核生物DNAM制的特点1.原核生物的DNA聚合酶：DNA聚合酶I:有3一5外切酶活性和5一3外切酶活性。主要起修复的作用以及把RNA引物切除后的空隙填补起来，保证 DNA复制的准确性。DNA聚合酶U :活性 低，其3一5核酸外切酶活性可起校正作用。参与原核生物 SOS修复的酶。DNA聚合酶川：7种亚单位9个亚基。只具3 5外切酶活性，是原核生物在 DNA延长中起主要作用的酶。2.真核生物DNA聚合酶：a负责DNA引物合成，具有引发、延伸链的双重
13、功能。 B主要负责DNA损伤 修复。丫负责线粒体DNA修复。S是主要的DNAg制酶，参与前导链和后随链的合成。 &负责复制修 复，与后随链合成有关，在 DNA合成过程中核苷切除以及碱基的切除修复中起着重要作用。3.DNA复制的调控原核细胞：复制叉的多少决定了复制频率的高低。直接调控因子是蛋白质和 RNA。真核细胞：细胞生活周期水平调控：限制点调控，决定细胞停留在 G1期还是进入S期。染色体水 平调控：决定不同染色体或同一染色体不同部位的复制子按一定顺序在 S期起始复制。复制子水平 调控：决定复制的起始与否。五、 DNA的修复：1.错配修复：恢复错配。2.碱基切除修复：糖苷水解酶，切除突变的碱基
14、。 3.核苷 酸切除修复：DNA切割酶，修复被破坏的DNA 4.重组修复：复制后修复，5.DNA直接修复：DNA光解 酶，修复嘧啶二体或甲基化 DNA 6.SOS反应：修复DNA（有利）或产生变异（癌变）六、 DNA的转座（移位）分为复制型（TnA家族）和非复制型（IS序列、Tn5）1.TnA家族：没有IS序列的、体积庞大的转座子。这类转座子带有 3个基因，两翼都带有38碱基的 倒置重复序列。2.真核生物中的转座子：玉米中的控制因子：自主性因子：具有自主剪接和转座的功能；非自主性因子：单独存在时是稳定的，不能转座，当基因组中存在与非自主性因子同家族的自主性因子时，它 才具备转座功能，成为与自主
15、性因子相同的转座子。 Ac Ds体系、Spm, En转座子。果蝇中的转座子： Copia 类、 P 转座子等。3.转座作用的机制：受体分子中有一段很短的、被称为靶序列的 DNA会被复制，使插入的转座子位 于两个重复的靶序列之间。 不同转座子的靶序列长度不同， 特定的转座子所复制的靶序列长度一样。4.转座作用的遗传学效应：引起插入突变。产生新基因。产生染色体畸变：复制性转座发生在 原有位点附近，正向重复转座子f DNA缺失，反向重复转座子f倒位。引起生物进化。第三章 从DNA到RNA基因表达：是基因经过转录、翻译、产生有生物活性的蛋白质的整个过程。转录：以DNA为模板，按照碱基互补原则合成一条单
16、链 RNA从而将DNA中的遗传信息转移到 RNA 中去的过程。不对称转录：转录仅发生在 DNA的一条链上。编码链=有意义链：与mRNAP列相同的DNA链。模板链=反义链：根据碱基互补原则指导 mRN合成的DNAgo一、 RNA转录：基本特点：合成方向为5f 3。以DNA双链中的模板链为模板。以4种三磷酸核苷（NTPS 为原料。遵循碱基配对原则。各核苷酸间通过形成磷酸二酯键相连。不需要引物的参与。合 成的RNA带有与DNA编码链相同的序列。基本过程：模板识别、转录起始、通过启动子及转录的延伸和终止。1.模板识别：RNA聚合酶与启动子DNA双链相互作用并与之相结合的过程。原核：RNA聚合酶直接识别
17、基因的启动子区。真核：RNA聚合酶与被称为转录调控因子的辅助蛋白质结 合形成复杂的转录起始前复合物（ PIC）。2.转录起始：不需要引物，RNAS上第一个核苷酸键的产生。3.通过启动子：转录起始后直到形成 9 个核苷酸短链的过程。通过启动子的时间越短，该基因转录起 始的频率也越高。4.转录延伸：RNA聚合酶释放Z因子离开启动子后，沿 DNAS移动并使新生RNAS不断伸长的过程。5.转录终止：当RNA链延伸到转录终止位点时，RNA聚合酶不再形成新的磷酸二酯键，RNA-DNA杂合物 分离，转录泡瓦解，DNA恢复成双链状态，而RNA聚合酶和RNAS都被从模板上释放出来。二、 转录机器的主要成分：RN
18、A聚合酶、转录复合物1.原核生物（大肠杆菌）RNA聚合酶：2a亚基+1 B亚基+1 B 亚基+13亚基=核心酶+1 Z亚基=全酶 B和B 亚基：聚合酶的催化中心。 a亚基：核心酶组装，启动子识别。 z因子：模板链的选择和转 录的起始，极大地提高RNA聚合酶对启动子区DNA序列的亲和力。2.真核生物RNA聚合酶：一般有8-14个亚基所组成。分为1（ 45SrRNA除 5S 外各 rRNA n（ hnRNAmRNA m（ tRNA 5SrRNA snRNA对a-鹅膏覃碱的敏感程度：I不敏感；U低浓度也敏感；川高浓度对动物抑制，昆虫无；3.转录复合物：全酶（原核）或 RNA聚合酶U +至少7种转录因
19、子TF （真核）f与启动子结合形成封 闭复合物f DNA开链转变为开放复合物f与最初两个 NTP结合转变成三元复合物f转录起始复合物f 释放Z亚基生成转录延伸复合物。三、 启动子与转录起始 ：基因表达的关键阶段。1.启动子区的基本结构转录单元：一段从启动子开始至终止子结束的 DNA序列。转录起点：与新生RNA链第一个核苷酸相对应DNA链上的碱基，通常为一个嘌呤。启动子区：RNA聚合酶与启动子的结合位点，能与 Z因子相互识别而具有很高的亲和力1原核:Pribnow 区（-10bp）、TTGAC区（-35bp）真核：Hogness 区（-30-25bp ）、CAAT区（-78-70bp ）2.启动
20、子区的识别：氢键互补学说。解释了启动子功能既受 DNA序列影响，又受其构象影响的事实。3.RNA聚合酶与启动子区的结合：RNA聚合酶既是双链DNA吉合蛋白，又是单链DNA吉合蛋白。4.-10区和-35区的最佳间距：1619bp。两种启动子突变：下降突变与上升突变。5. 增强子及其功能：增强子很可能通过影响染色质 DNA蛋白质结构或改变超螺旋的密度而改变模板的 整体结构，从而使得RNA聚合酶更容易与范本DNA相结合，起始基因转录。6.真核生物启动子对转录的影响上游启动子元件UPE或上游激活序列UAS TATA区上游的保守序列。GC区：在-110-80区的保守序列。 TATA区的主要作用是使转录精
21、确地起始。CAAT区和GC区主要控制转录起始频率，基本不参与起始位 点的确定。转录实际上是 RNA聚合酶、转录调控因子和启动子区各种调控元件相互作用的结果。7.转录的抑制：DNA模板功能抑制剂：放线菌素 D。RNA聚合酶抑制剂：利福毒素、a -鹅膏覃碱四、 原核生物与真核生物mRNA勺特征比较只编码一个蛋白质的mRNA称为单顺反子mRN；把编码多个蛋白质的mRN称为多顺反子mRNA mRN分为3部分：编码区、位于 AUG之前的5端上游非编码区、位于终止密码子之后不翻译的 3端下游非编码区。1.原核生物mRNA勺特征：半衰期短以多顺反子的形式存在 5端无帽子结构，3端没有或只有 较短的 poly
22、 A 结构。2.真核生物mRNA勺特征：15端存在“帽子”结构：腺苷酸转移酶加 G帽子结构：GTF和原mRNA5三磷酸腺苷（或鸟苷）缩合反应的产物，常常被甲基化。帽子功能：免遭外切核酸酶的攻击；为核糖体识别 RNA提供信号。0号帽子：第一个核苷酸甲基化，出现在所有真核生物中。1号帽子：第二个核苷酸甲基化，除单细胞生物以外所有其他真核生物中都有的最主要的帽子。2号帽子：第三个核苷酸甲基化，只占帽 mRN总量的1015%以下。2绝大多数真核生物mRNA具有多聚A尾巴：多聚腺苷酸是mRN仙细胞核进入细胞质所必需的形式。五、 终止和抗终止 （大肠杆菌）1.不依赖于p因子的终止：模板DNA存在内在终止子
23、。结构特点：终止位点上游存在一个富含GC碱基的二重对称区，由这段DNA专录产生的RNA容易形成 发卡式结构。在终止位点前面有一段由 4-8个A组成的序列，所以转录产物的3端为寡聚U。2.依赖于p因子的终止：p因子是一个由6个相同亚基组成的六聚体蛋白，是一种 NTP酶。它能水解各种核苷酸三磷酸，它通过催化 NTP的水解促使新生RNAS从三元转录复合物中解离出来，从而终止 转录。作用机制：“穷追”模型。3.抗转录终止主要有两种方式：破坏终止位点 RNA的茎-环结构 依赖于蛋白质因子的转录抗终止六、 内含子的剪接、编辑及化学修饰 （真核生物独有）（内含子：非编码区。外显子：编码区 ）1.真核生物mR
24、N厕体的加工：核不均一 RNA（ hn RNA- 5端形成特殊的帽子结构一在 3端切断并 加上一个poly A尾巴通过剪接切除内含子，外显子连接成连续的可译框架。GU-AGfc则（Chambor法则）：供体衔接点的5端为GU接纳体衔接点的3端为AG2.mRNA勺剪接：核内RNA与核蛋白（snRNPS参与。GU-AG类内含子为主要，AU-AC类内含子为次要。 内含子的变位剪接：在个体发育或细胞分化时可以有选择性地越过某些外显子或某些剪接点进行变位 剪接，产生出组织或发育阶段特异性 mRNA内含子的自我剪接：I类：游离鸟苷酸或鸟苷参与的转酯反应，发生两次磷酸二酯键的转移。U类：本身羟基参与的转酯反
25、应，形成套索状结构。3.RNA的编辑：在mRN水平上改变遗传信息的过程。机制：位点特异性脱氨基作用（单碱基突变）引导 RNA旨导的尿苷酸插入或删除意义：校正作用调控翻译扩充遗传信息4.RNA的再编码：+1/-1移码 核糖体跳跃 终止子通读5.RNA的化学修饰：甲基化、硫代、二价键的饱和化、去氨基化、碱基的同分异构化、核苷酸的替代。6.核酶：具有催化功能的RNA分子。分为剪切型和剪接型（I类、U类内含子）。第四章从mRN倒蛋白质一、 遗传密码一三联子：mRN肿翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸的三个相邻核苷酸。 共有 64 个密码子，其中有 1 个起始密码子和 3 个终止密码子。起始密码子：AUG
26、 终止密码子：琥珀型密码子 UAG蛋白石密码子UGA赭石型密码子UAA1.破译：以均聚物、随机共聚物和特定序列的共聚物为模板指点多肽的分解。核糖体结合技术2.性质：连续性简并性普遍性与特殊性密码子与反密码子的互相作用3.“摆动假说”：密码子第一、第二碱基严格遵守碱基配对原则，第三碱基有一定的自由性。反密码子第一位是A或C时，只能识别一种密码子；第一位是 U或G时，可分别识别两种密码子。第 一位是I （稀有成分）时，能识别3种密码子。所以，假如数个密码子同时编码一个氨基酸， 但凡第一、二位碱基不相反的密码子都对应于各自的 tRNA。二、 tRNA 第二遗传密码，3端均以CCA-OH序列结束1.t
27、RNA的三叶草形二级构造：分为受体臂 T.C臂反密码臂D臂。按多余臂大小分两大类。2.tRNA的L形三级构造：由在二级构造中未配对碱基间构成氢键而引发。 在三叶草构造中的氢键被称为次级氢键，在三级构造中的就称为三级氢键。分子中两个不同的功能基 因是最大限度分离的。tRNA的性质由反密码子而不是它所携带的氨基酸决定。3.tRNA的功能：氨基酸必须通过 AA-tRNA合成酶活化，结合到tRNA才能与mRN的密码子相互识别。4.tRNA的种类:起始tRNA和延伸tRNA同工tRNA校正tRNA无义突变和错义突变。在蛋白质的构造基因中， 一个核苷酸的改动能够使代表某个氨基酸的密码子变成终止密码子 （U
28、AG、UGA、UAA，使蛋白质分解提早终止，分解无功用的或有意义的多肽，这种渐变就称为无义渐变。 错义渐变：由于构造基因中某个核苷酸的变化使一种氨基酸的密码变成另一种氨基酸的密码。5.氨酰-tRNA分解酶：一类催化氨基酸与tRNA结合的特异性酶。三、 核糖体（原核：50S+30S真核：60S+40S1.核糖体的构造：包括两个亚基，每个亚基包括一个相对分子质量较大的 rRNA成分和许多不同的蛋 白质分子。核糖体上有多个的活性中心，每个中心都由一组特殊的核糖体蛋白质构成。核糖体的根本功能依赖于其中的rRNA核糖体蛋白质起着增强rRNA功能的催化作用。核糖体有3个tRNA结 合位点，tRNA移动顺序
29、为：A点一P位一E位，在核糖体里的顺序：E点一P位-A位2.核糖体的功能：小亚基负责对模板mRNAS行序列特异性识别，大亚基负责携带氨基酸及tRNA功能。四、 蛋白质合成的生物学机制 ：氨基酸活化 ,肽链的起始、 伸长、终止以及新合成多肽链的折叠和加工。1.氨基酸的活化：氨基酸必须在氨基酰-tRNA合成酶的作用下生成活化氨基酸 AA-tRNA2.翻译的起始：在mRNA起始密码子上游8-13个核苷酸的地方往往有一段富含嘌呤的序列， 简称SD序列。它和16S rRNA 3 端有一个互补的序列，它们互相识别，以保证起始的正确性。原核生物：30S小亚基与翻译起始因子IF-1 , IF-3结合，再在SD
30、序列的帮助下与mRN模板结合。2在IF-2和GTP的帮助下，fMet-tRNAfMet进入小亚基的P位，tRNA上的反密码子与 mRNAt的起始 密码子配对。带有tRNA mRNA三个翻译起始因子的小亚基复合物与 50S大亚基结合，GTP水解， 释放翻译起始因子。真核生物：与原核生物基本相同，其差异主要是核糖体较大，有较多的起始因子参与，其 mRNA具有nfepppNp帽子结构，Met-tRNAMet不甲酰化，mRN盼子5端的“帽子” 和3端的多聚A都参与形 成翻译起始复合物。3.肽链的延伸：后续AA-tRNA与核糖体结合肽键的生成移位4.肽链的终止：释放因子 RF5.蛋白质前体的加工：N端f
31、Met或Met的切除 二硫键的形成：蛋白质合成后通过两个半胱氨酸 的氧化形成。特定氨基酸侧链的修饰：磷酸化、糖基化、甲基化 切除新生肽链中的非功能片段6.蛋白质的折叠：翻译后形成功能蛋白质的必经阶段。分子伴侣：在细胞内辅助新生肽链正确折叠的 蛋白质，增加折叠产率，本身不参与最终产物的形成。目前发现有热休克蛋白和伴侣素。7.蛋白质合成的抑制剂：氯霉素：阻止 mRNA!核糖体结合 四环素类：阻止AA-tRNA与核糖体结 合 链霉素、卡那霉素、新霉素：干扰 AA-tRNA与核糖体结合而产生误读。 青霉素、四环素和红霉素只与原核细胞核糖体发生作用， 氯霉素和嘌呤霉素对原核和真核细胞皆作用。五、蛋白质运转机制1.翻译-运转同步机制：若某个蛋白质的合成和运转是同时发生的。如：分泌蛋白 完整的信号多肽是保证蛋白质转运的必要条件 仅有信号肽还不足以保证蛋白质转运的发生 信 号序列的切除并不是运转所必需的 并非所有的转运蛋白质都有可降解的信号肽2.翻译后运转机制：若蛋白质从核糖体上释放后才发生运转。如：细胞器发育蛋白(1) 线粒体蛋白质
