1、离子在土壤中的移动和生物有效性的概念离子在土壤中的移动和生物有效性的概念 Barber(1984)用生物有效性（Bioavailability)的概念将养分区分为“潜在有效”和“实际有效”。他认为根际范围的有效养分（一般至根表2毫米圆柱范围内），为实际有效养分，因为它能立即为根系吸收，而在根际以外的有效养分只是潜在有效，因为它一时还没有被根吸收。这说明养分的有效性，与离根表的距离有关。由于这个缘故，在磷肥施用上很早就提倡靠近根集中施用，以立根的吸收。近年来在干旱和邦暗含地区更强调肥料深施，以促进根系深扎，提高作物对底土层中水分和养分的吸收。气候也
2、是影响养分有效性的重要因素，气温不仅影响植物生长，从而影响其对养分的吸收，而且也直接影响土壤中养分的有效性。例如早春气温低，常常影响植物对P、Mn、Zn等的吸收。但随着气温升高，这些元素的供应得到改善。不同作物对养分的吸收和利用也有很大差别。例如，在大田中常常发现玉米严重缺锌、植株含锌量只有几个ppm。而在这块田中生长的杂草（狗尾草）却生长正常，含锌量高达几百ppm。可见不同种类的植物对土壤中养分的吸收能力相差很大。由此可知，土壤中养分的有效性是相对的，因许多因素而异。因此用化学方法提取的土壤有效养分量与作物生长的相关性不是很高，大可以理解的，但这并不意味着化学提取方法无用。Barber（19
3、62）在研究土壤有效养分时，对粘结在根表的土壤、距根表2毫米内的土壤以及2毫米外的土壤，分别进行分析，提出土壤和根系界面的新概念，阐明植物吸收这些有效养分的机理。即截获、扩散和质流。一、截获植物吸收养分方面的一个重要问题是养分向根表移动呢？还是跟向养分接近？这后一过程称为根系截获（图2-2略）。Jenny1938年提出的“接触交换”，一直支持着根系截获的理论。根系与土壤紧密接触，使得根释放的H+或HCO与土壤胶体上的阳离子或阴离子直接交换被吸收。无疑这个过程是存在的，问题是它起多大作用。接触交换决定于根系所占土壤的体积。很多人的研究证明，植物根系所占土壤体积只有13，根
4、系截获的N、P和K只占总吸收量的一小部分，大部分养分是通过土壤溶液向根表移动而被吸收的。由此可知，土壤介质中养分的迁移，是养分有效性的重要因素。Barber等人（1963）根据土壤中有效养分含量和作物吸收的养分量，并假定根占土壤体积为3，计算根截获养分占总吸收量的百分数（表2-1）表2-1玉米根截获的养分占总吸收量的百分数（Barber等人，1963）_营 土壤有效 截获的 125bu*玉米 截获养分养 养分 养分 吸收的养分 占总吸收量元 （磅英亩） （磅英亩）（磅英亩） （）素N 3000 9 150 6P 100 3 30 10K 300 9 100 9Ca 4000 120 40 30
5、0Mg 1000 30 30 100_*1bu=35.238升*1磅0.454公斤；1英亩6.070市亩。从上表可以看出，125bu产量的玉米由根直接截获的N、P、K的量只占总需要量的610，而能直接与根接触的Ca则大大超过它的需要。因为土壤中Ca和Mg比较丰富。二、质流植物蒸腾作用需要从土壤吸收大量的水分，养分随着水分流动而传至根表。因此有质流运至根表的养分，决定于植物的蒸腾率和土壤的养分浓度。蒸腾率，即单位干物质生成所蒸腾的水分量。不同植物的蒸腾率不同，蒸腾率也受气候因素的影响。土壤溶液养分浓度，可以用饱和土浆提出液进行测定，即土壤饱和和以水，放置过夜使达成平衡后，移至平瓷漏斗上抽气过滤，
6、测定滤液中养分的浓度。不同土壤各种离子的浓度差异很大，一般磷的浓度最低，钙的浓度最高。钾和镁的含量介于二者之间。Mengel测定中欧表层土壤几种离子的浓度：P为1.0150.030mM，K为0.11.0mM，Mg为0.51.0mM，Ca为1.010.0mM。Fricd和Sharpiro测定美国土壤几种营养元素的浓度列于表2-2。（略）从表2-2可以知道，土壤溶液中离子的浓度，不同离子差异很大。即同一种离子因不同土壤，变动范围也很大。盐碱土中Na+、Cl-、So2-等离子的浓度有时可以很高。根据植物的蒸腾率（平均为500）和土壤溶液离子的浓度，可计算有质流运送至根表的养分量（表2-3美国的土壤分
7、析略了。）从表2-3可以看出，由于土壤溶液中钙和镁的浓度较高，而植物对钙和镁的需要哟相对地较少，因此有质流供应的该与镁，超过了植物对它们的需要。磷和钾的情况不同。土壤溶液中磷的浓度很低，钾的浓度也不高，而植物对钾的需要却很高，因此有质流供应的钾和磷，只能满足玉米生长需要的610。由于植物对土壤中水分和养分的吸收，引起土壤中水分和养分的移动，产生养分的富集和亏缺。例如有质流带至根表的钙和镁大大超过植物的需要，因此在根表附近积累起来，产生所谓养分富集区。而另一方面，磷和钾移至根表的速率常常小于植物吸收的速率，在根表周围产生养分亏缺区。这种情况在盐碱土上更为明显。根据土壤盐分浓度和植物蒸腾量，可以计
8、算盐分在根表区富集的情况（表2-4）。表2-4大豆与土壤界面盐分富集的情况 （Barber,1970)_ 低盐浓度 低盐浓度 高盐浓度 低蒸腾率 高蒸腾率 高蒸腾率 水溶性盐（me100克）土体 0.3 0.3 1.0根际 0.7 1.0 1.7根表 4.4 5.5 6.5_表2-4结果指出，根表盐浓度可以高于土体十多倍，尤其当植物蒸腾率高时更为严重。因为盐分高，土壤水分有效性降低。因此，在盐土上生长的植物吸收水分，主要决定与根际范围盐分的浓度。另外，根据植物的蒸腾量和植物对养分的吸收，可以计算养分在根表富集还是亏缺。表2-5列出的十四种不同植物根表钙离子的变化情况。表2-5植物蒸腾量、移至根
9、表的钙和植物吸收改良引起根际钙浓度变化的情况 （Barber等，1970）_ 蒸腾量 移至根表 作物吸 计算值作物 的钙量 收的钙 实测值 （ml2株）（mg2株）（mg2株） （mg2株）黑麦草 28 2.8 0.6 2.2 1.4三叶草 58 5.6 4.1 1.5 0.8三叶草 6 0.6 0.4 0.2 0.2羽扇豆 80 8.0 9.0 1.0 0.6_从表2-5可以看出，钙在根表的变化，计算值和实测值是一致的。另外还可以看出，不同作物对钙的吸收量相差很大。例如羽扇豆对钙的需要很大，也可以造成根表钙的亏缺，计算值和实测值都说明这一点。一般来讲，钙离子场在根表富集。钙的富集会影响其它养
10、分的溶解度，尤其是磷酸盐的溶解度。因此用化学方法提取的有效磷，也受这个生物积聚过程的影响。蒸腾率因植物种类而不同，也随着植物年龄而增加。幼小植株，蒸腾率低，质流的作用小，养分运输的距离短。随着作物长大，蒸腾量增加，质流的作用也增大，养分运输的距离也增大。三、扩散 仅仅有根截获和质流供应的养分仍不能满足植物对磷和钾的需要，大部分磷和钾必然通过扩散而传至根表。植物从土壤溶液吸收磷和钾，靠近根表的土壤溶液中磷和钾的浓度降低，与上体比较就产生浓度差，有浓度差就有扩散作用。扩散作用遵循Ficks定律。即 F=-D*dc/dx 式中F扩散流量； C浓度； x扩散距离； dcdx浓度梯度； D扩散系数，受土
11、壤水分含量和物理性的影响。扩散作用受浓度梯度的控制。浓度梯度愈大则养分向根表扩散的速率愈快，扩散的距离较宽，扩散速率与扩散距离是密切相关的。扩散作用主要受土壤溶液的浓度，土壤水分含量和根系活力的影响。1、土壤溶液的离子浓度 土壤溶液的离子浓度越大，则根表与土体之间离子的浓度梯度越陡，则扩散速度快，扩散距离宽。2、土壤水分含量 离子的扩散系数受土壤水分含量的影响很大，土壤水分含量高，有利于离子的扩散（表2-6）。表2-6土壤水分含量与交换性钾扩散的关系 （Mengel等，1966）_交换性钾 不同土壤含水量下的钾扩散（me100克） mgK+cm2*48小时） 4 10 20 300.41 2
12、4 8 104.10 40 55 78 95_由上表可知，当土壤交换性钾为4.10me/100g时，土壤水分含量从4提高到30，则土壤钾离子的扩散速率从40提高到95。由此可知，即是土壤交换性钾含量相同，但由于土壤水分不同，钾的有效性是不同的。据多年棉花的钾肥试验结果表明，干旱年份，棉花往往容易早衰，出现红叶茎枯病。因为干旱年份土壤钾的有效性降低。土壤水分含量对扩散作用和质流均有影响，但其影响的机制，不同元素是不一样的（表2-7）表2-7土壤水分含量对油菜生长和组成的影响_土壤水分含量 每钚干物质 营养元素组成 （占干重）（占田间持水量） （克） K Na Ca Mg 90 39.4 2.13
13、 0.80 2.92 0.33 70 35.0 1.03 1.27 4.97 0.63_从两种土壤含水量对油菜生长和阳离子含量的情况来看，不同土壤含水量，干物质重量差异不大，但阳离子含量相差却很大。在土壤含水量高的情况下，植物体内钾的含量较高，而在土壤含水量低的情况下，钠、钙和镁的含量增加。这是由于不同离子的吸收机理不同，钾主要通过扩散作用运送至根表，而钙、镁和钠主要是通过质馏作用传至根表而被吸收的，土壤水分含量高，钾的扩散系数大，因而被吸收多，土壤含水量低时，则土壤溶液中钙、镁和钠的浓度增加，因而由质流带至根表面的量也增加。3、根的活力 扩散作用决定与养分的浓度梯度，而dcdxC土体C根表，
14、根的活力愈大，吸收养分的能力愈强，则养分浓度梯度愈大，离子的扩散作用愈大。根的活力愈根细胞代谢密切相关，它与环境条件，如温度、通气、光照等有关。温度和氧气的影响是很显然的，受光照的影响也很大。光照充足，光合作用强，碳水化合物供应多，根的活力增强。 影响离子扩散速度的因素很多，除上述三种因素外，土壤的物理特性也与扩散系数有关。因此直接测定扩散作用，是比较困难的，一般由总的吸收量减去截获和质流所占的份额，用差减法计算扩散作用所吸收的粒子数量。表2-8是截获、质流和扩散供给小麦养分的相对比例。表2-8截获、质流和扩散供给小麦养分的相对比例 (mengel,1969)_ 养分需要量 截获 质流 扩散（
15、公斤公顷） N 110 7 82 11P2O5 60 24 20 56K2O 200 7 30 63MgO 48 33 100 CaO 42 340 1070 _表2-8中所列数值系指运送至根表可以为根吸收的粒子数量，而不是吸收进入的数量。由该表可以看出，氮（主要是硝态氮，指干作而言）主要通过质流为植物吸收；二磷和钾则主要通过多扩散为植物吸收；钙和镁也以质流的方式移至根表。一般而言，凡浓度较高，在土壤中移动性较大的离子，如NO-、Ca2+、Mg2+等，主要通过质流移至根表；而浓度很低，移动很慢的离子，如H2PO、K+以及Cu、Zn等微量元素，则以扩散移动为主。 由于个人所用的参数不同，如根所占土壤的体积，植物的蒸腾率，土壤溶液养分浓度等，美国的B阿让巴尔，德国Mengel等人计算的结果，不完全相同，但总的趋势是一致的。
