1、植物生理学期末复习提要水分矿质光合docx植物的光合作用第一节 光合作用的意义、特点与度量一 光合作用的概念与意义二光合作用的过程与特点1. 过程:光反应(直接需光阶段) 暗反应(不直接需光阶段).2 特点:氧化还原反应。出0被氧化,CO?被还原，还原所需能量来源于阳 光。第二节叶绿体与光合色素一.叶绿体1形态：2 .构造：外:双层膜；内:水溶性基质，基粒片层和基质片层：3 叶绿体的成分二光合色素(1) 光合色素种类及其作用、地位1 种类及含量：2类4种叶绿素类(75%)：叶绿素a:叶绿素b=3:l 类胡萝卜素(25%)屮I潢素:胡萝卜素=2:12 不同色素在光合作用中的地位：(1) 反应中心
2、色素：不但能够吸收光能，而且能进行光化学反应(能量转化)的色素。是少量的以 特殊状态存在的叶绿素a。(2) 聚光色素(天线色素辅助色素)：只能够吸收光能，但不能进行光化学反应的色素。吸收的光能耍传给中心色素 才能完成能量转化。种类：(2) 叶绿素的特点1. 叶绿素的分子结构特点：由Mg 口卜咻头部和叶绿醇尾部构成;头和尾不在一个平面上，呈90度。 n|、n林头部亲水，叶醇尾部亲脂，决定了在类囊体膜上的排列。2 化学特性：(1) 能发生皂化反应能发生Mg的取代反应:形成H代(去镁)或铜代叶绿素。溶解性：3. 光学特性：(1) 有选择性吸收光谱:吸收红光和蓝紫光。(2) 有荧光现象:离体叶绿素，透
3、射光呈绿色，反射光呈暗红色；（3）有磷光现象:中断光源后，用光学仪器可观察到微弱的发光现象。（三）类胡萝卜素1 结构特点:不饱和碳氢化合物.2 吸光特性:吸收蓝紫光.3 生理作用：（1） 重要的天线色素：（2） 保护叶绿素,免受光氧化。（四） .光合色素在叶绿体内的排列（五） 影响叶绿素合成的外界条件（1） 光照:无光不能完成全部合成过程，但能合成类胡萝卜素，形成黄化苗。（2） 温度:高于类胡萝卜素，最适30 C。（3） 营养元素：缺N、Mg、Fe、Cu、Mn时不能合成叶绿素。4. 植物的叶色： 反应氮素水平，反应不同色素的比例叶绿素:类胡萝卜素=3:1叶绿素a（蓝绿色）：叶绿素b（黄绿色）=
4、3:1叶黄素（黄色）:胡萝卜素（橙黄色）二2:1第三节光合作用的机理光合作用的整个过程依据是否直接需光可分成光反应和暗反应两个阶段。光反应：一.原初反应概念：是光合色素分子被光激发所引起的第一个光化学反应，包括光能的吸收、 传递及向电能的转化。特点：速度快，与温度无关（一）色素对光能的吸收一激发态色素的形成能量基态色素 一激发态色素（电子跃迁）（能量低,稳定） （具高能电子，不稳定）色素吸收不同波长的光，可形成不同的激发态。（二）能量传递一激发态色素能量的释放1放热:在无电子受体存在条件下，以放热的形式释放能量回到基态。2. 发射荧光或磷光（离体条件下更明显）：荧光:第一单线态释放680nm波
5、长的光回到基态，暗红色。（吸收光670nm）。 磷光:三线态冋到基态吋发出的光波长于荧光，但强度只有荧光的1%。3在色素分子间进行能量传递（活体屮）（1） 传递方向:天线色素一反应中心色素，只转移能量不转移电荷。（2） 传递方式：激子传递：共振传递：传递结果:能量集中到中心色素分子，使之成激发态，发生光化学反应。(3) .光化学反应光能向电能的转化1概念： 指发生在光合作用中心的、由光合色素吸光引起的、发生在反应中心 色素分子与原初电子受体、原初电子供体z间通过电子得失完成的氧化还原反 应。2 高等植物的两个光合作用中心：1 PSI :中心色素P700，原初电子供体PC,原初电子受体Ao； P
6、C:质体蓝素，含铜蛋白。A():单体的叶绿素a分子。2 PSII :中心色素P680,原初电子受体Pheo(去镁叶绿素)，原初电子供体Yz(D蛋白上的酪 氨酸残基)；光化学反应的完成，标志着原初反应的结束。光的能量已转变成电子的定向流 动光能转变成了电能。3. 几个相关概念：(1) .量子产额(量子效率)：指每吸收一个光量子所释放的02分子数或同化的CO?分子数。量子产额一般范 围:010.125.(2) 量子需要量：释放1分子02或固定1分子CO2所需耍的最低量子数。是量子产额的倒数。 量子需要量一般范围:810.(5)光合单位：指存在于类囊体膜上能够进行完整光反应的最小单位.二、同化力的形
7、成(1) 两个光系统的发现红降现象一双光增益效应1光系统II (PSII)g合体17.5nm. ,6条多肽构成主要功能:光化学反应；水的裂解氧气的释放。主要成员:由3部分构成(1) . PSII核心复合体:6条多肽构成，核心部分是D】、D?两条多肽，是PSII的电 子传递系统的存在位置。1 作用中心II：中心色素分子Peso;原初电子受体pheo；原初电子供体Yz o2 质体醍(Q):包括Qa和Qb. Pheo的电子受体。3 Cytb559：可能介导PSII循环电子传递。PSII的电子传递过程：Yz P680 Pheo Qa Qb PQ(2) 捕光天线系统：(3) 放氧复合体(OEC复合体):
8、由3种多肽和Mn+ CT等离子组成，催化水裂解放 氧。2光系统I (PSI)复合体：llnmo主要功能:吸收光能，进行化学反应；完成辅酶II的还原：NADP+-NADPH 主要成员：(l) PSI核心复合体：由2个大亚基(A、B)和1个小亚基(C)构成。其上有:PSI反应中 心(中心色素分子P7oo2分子；原初电子受体A0(单体叶绿素a);原初电子供 体PC)PSI捕光复合体(LHC I)作用:为中心色素吸收传递光能。(3) 多种电子传递体，排列在核心复合体上。A1： Fx： Fa： Fb：Fd-NADP+述原酶(FNR):催化NADP+还原成 NADPH。光系统I的电子传递过程：P700-
9、A()-A| 一Fx-Fb-Fa(2) 光合屯子传递过程光合链1光合链的概念：2. 光合链的组成：(l) PSII; (2) PSI(3) 质体醍(PQ) : QB的电子受体，Cytb/fM合体 的电子供体。特点:双电子双H传递体;具脂溶性;含量高；作用：可从PSII接受电子；也可从Fd接受电子,进行环式电子传递。将屮从类囊体膜外运至膜内，建立跨膜存在的A-uH+,用于ATP的合成。(4) Cytb/f 复合体：PQ的电子受体，PC的电子供体，位于PSII与PSI之间，将二者连起来。由Cytb563、 Cytf Fe-SR及一种未知蛋白质共4种成分构成。也参与PSI电子循环。(5) 质体兰素(
10、PC):PSI原初电子供体，含铜蛋片。(6) 铁氧还原蛋口(Fd)：靠近PSI末端的电子传递体。含有铁硫屮心的非血红 素可溶性铁蛋白。将把电子传给NADP+ o(7) NADP+：位于光合链末端，Fd的电子受体，将被还原成NADPH。3 光合链的排列 光合电子传递过程4. 光合电子沿光合链传递的过程及方式传递过程:H2O- PSII- PQf Cytb/fg合体f PC - PSI- Fd -*NADP+ (NADPH)传递方式：(1) 非环式光合电子传递:出0NADP+有O2的释放和N ADP+的还原。(2) 环式光合电子传递:电子在PSI循环,不涉及PSII。无O2释放和NADP*还原。(
11、3) 假环式光合电子传递:开放式传递，但末端受体不是NADP：而是形成其他产物。(3) 水的光解与氧气的释放(OEC的作用)1 希尔反应(水的光解)：离体叶绿体在有适当氢受体的水溶液中，照光后即有 氧气放出的现象。光2HO + 2A 2AFU + O2叶绿体2 放氧机理:水裂解放氧模型KoK钟4 与光合放氧有关的元素Mn：由4个猛构成镭簇，直接参与4个氧化当量的积累,用于水的裂解和氧的释放; 作为结构因子保持放氧复合体的空间结构；结合CL使CT肓接参与H+的释放 过程。cr：以c形式存在于猛原子附近,促进由H20释放h+的过程。（四）光合磷酸化1. 光合磷酸化的概念2 光合磷酸化的方式： 非环
12、式光合磷酸化:与非环式光合电子传递相偶连的ATP形成过程。环式光合磷酸化:与环式光合电子传递相偶连的ATP形成过程。 假环式光合磷酸化:与假环式光合电子传递相偶连的ATP形成过程。3. 光合磷酸化的机理：光合磷酸化机理：化学渗透学说4同化力的概念:ATP、NADPH5 光合磷酸化的抑制:P79 解偶联剂:能量传递抑制剂:暗反应二氧化碳的固定与还原一C3途径（还原的戊糖途径,卡尔文循环）存在部位:C3植物叶肉细胞,C4植物维管束鞘细胞。C02 受体：RuBP；竣化酶：RuBP竣化酶.CO?固定后第一个产物：3-PGAC3植物：只以C3途径固定和还原CO?的植物。（-）C3途径的生化过程1 竣化阶
13、段2. 还原阶段：3-PGA+ATPDPGA +ADPDPGA+NADPH-GAP+NADP3. 更新阶段（生糖） 卡尔文循环GAP（3-p廿油醛）的三条去路：1 在叶绿体中合成淀粉：FBP-F-6-P- G-6-P G-l-P ADPG 淀粉2 在细胞质中合成蔗糖:GAP运岀叶绿体FBP-F-6-P- G-6-P - G-l-P -UDPG -蔗糖3 再生成RuBP（叶绿体间质） 合成淀粉和合成蔗糖的调节（二）C3途径的调节1. 光对酶活性的调节：2. pi对光合产物输出的调节：pi促进蔗糖形成。3还原力水平的调节：同化力充足促进正反应。二C4途径（四碳二竣酸途径） .CO2的受体：PEP;
14、竣化酶：PEPC C02固定的第一个产物是OAA;.包括2个连续循环。在叶肉细胞及维管束鞘细胞的配合下完成。 G植物:利用C4途径固定CO?的植物；C3植物的保卫细胞中也有PEPCC?与C4植物叶片的比较（一）Q途径的生化过程1 固定阶段（竣化阶段）叶肉细胞2 还原或转氨阶段叶肉细胞3脱竣阶段（BSC细胞）：初产物苹果酸或天冬氨酸运进维管束鞘细胞，经特定 酶的催化，在BSC叶绿体中脱竣放出CO?。4生糖阶段：脱竣产生的CO?进入BSC的叶绿体，在其间进入C3循环生成糖。5. 再生阶段维管束鞘中的C3化合物（如丙酮酸）再返回叶肉细胞，重新形成PEP,使反应构 成循环。C4途径的反应部位G植物的3
15、种类型（二）C4植物的三种脱竣类型（1） NADP-ME型（最常见）: 初产物苹果酸运进维管束鞘细胞，在NADP-苹果酸酶催化下，在BSC叶绿体中脱竣成丙酮酸。C02在鞘细胞叶绿体中进 入C?途径生成糖，丙酮酸回到叶肉细胞再生成PEP。甘蔗、玉米、高粱等为此类型。（2） NAD-ME型：天冬氨酸运进BSC,在BSC的线粒体中再脱氨成OAA,并还 原成苹果酸，经NAD苹果酸酶催化，脱竣成丙酮酸。C02进入叶绿体沿G途径牛成 糖。丙酮酸在BSC细胞质中转氨生成丙氨酸回到叶肉细胞再生成PEP ,马齿觅、 黍等为此类型。（3） PCK型（PEP竣激酶类型）：Asp运进BSC准BSC线粒体中脱氨成0AA
16、QAA在 细胞质中经PEP竣激酶催化形成PEP , PEP可直接进入叶肉细胞或经丙酮酸生成 丙氨酸进入叶肉细胞。狼尾草、大黍为此类型。（三）Q植物叶片特征（1） 叶脉的维管束周围有一层富含叶绿体的鞘细胞，其外为一至数层叶肉细胞, 其间有胞间连丝相连。（2） 有两种竣化酶,PEP竣化酶在叶肉细胞固定CO?。RuBP竣化酶在维管束鞘细 胞固定CO?,使之转化为有机物。PEPC的CO2泵作用.（3） C4植物的的光合效率高于C3植物.两类植物叶片的比较 C4植物的分布、特点及进化地位： C4植物多为禾本科植物（75%）,双子叶植物中很少（0.2%）。在进化上位于C3植物之后，即由C3植物进化而来。Q
17、途径是C3途径的附加过 程，把C02的固定和还原在空间上分开。 Q植物适宜较高的温度和较强的光照，C3植物适应较低的温度。 C3蛋白质。第五节光呼吸（C2循环）概念：植物的绿色细胞在光照条下、伴随光合作用的进行而进行的以乙醇酸为基 质的吸收氧气释放CO2的过程。一光呼吸的生化过程：在叶绿体、过氧化体、线粒体三种细胞器的配合下完成。1 乙醇酸的产生:叶绿体、C3循环。RuBP竣化酶/加氧酶（Rubisco）的作用特点: 乙醇酸的生物合成:叶绿体（耗氧阶段）光呼吸代谢途径2 乙醇酸代谢途径：乙醇酸进入过氧化体,氧化成乙醛酸（耗氧），再转氨成甘氨酸;甘氨酸进入线粒体,2分子甘氨酸释放出NH3和CO?
18、,缩合成1分子丝氨酸；丝氨酸回到过氧化体,脫氨基成拜基丙酮酸，再还原成甘油酸，甘油酸回到叶绿体，被磷酸化成3-PGA,回到C3循环.二光呼吸的生理功能光呼吸速率高于暗呼吸35倍/常被视为产量的负和关因素.1 消除乙醇酸的伤害：乙醇酸的产生不可避免。2 防止过剩同化力对光合器的破坏：3 消除氧的伤害：4 碳素和无机磷的回补作用：5 是氮代谢的一个方面:合成氨基酸五光呼吸的调节控制1 提高CO?浓度，减少乙醇酸生成。2应用光呼吸抑制剂：疑胺、氨基氧乙酸、氨基乙晴、异烟脐等。3 筛选低光呼吸品种光呼吸与暗呼吸的区别第六节影响光合作用的因素一内部因素1 叶龄:叶片一生光合速率呈单峰曲线。2 竣化酶活性
19、:随叶龄变化。3 叶绿素含量：4 库源数量关系：RuB P竣化酶活性与叶龄对光合的影响二外部因素（一） 光照的影响1光强：光饱和点：光补偿点：2光质：不同波长下的光合速率（二） 温度1. 温度影响光合的阶段和实质：2 光合作用的温度三基点：不同植物有不同的温度三基点；光合最适温度低于呼吸最适温度，阴天温室不宜升温。3 温度变化对光补偿点的影响：（三） CO?浓度1. CO2饱和点：2. CO2补偿点：3 增加CO?浓度会降低光呼吸。（四） 。2浓度：（五） 水分:水分不足影响光合作用 缺水对生长和光合的影响1 气孔阻力增大，二氧化碳进入受阻；2 光合产物输出变慢；3 光合机构受损；4 光合面积
20、扩展受抑。（六） 营养元素：三光合速率的日变化1 一般呈单峰曲线2盛夏呈双峰曲线：午休现彖原因：（1） 蒸腾强烈，气孔关闭，C02供应不足。（2） 光合产物不能及时运走/造成反馈抑制。（3） 正常呼吸及光呼吸加强。 第七节光合作用与产量形成 一光能利用率与产量的关系1植物的光能利用率：单位地面上的植物光合作用积累有机物所含能量占照射在 同一地面上的日光能量的百分比。2 光能利用率与产量的关系二提高光能利用率与提高产量的途径1 增加光合面积2. 延长光合时间3 提高光合效率植物的矿质营养第一节植物必需元素及其作用一植物体内元素及其含量植物含水量在10-95%,干物质燃烧后可分成：1挥发性元素：燃
21、烧时以气态进入大气，如C、H、0、N、So2灰分元素：燃烧时以氧化物或盐的形式存在于灰分中。灰分元素也称为矿质元 素，主要从土壤中获得。现发现的灰分元素有60种以上，并非全部为植物所必 需。N不是灰分元素，但也来源于土壤，吸收方式相同，故也放在灰分中讨论。二必需元素的标准及确定方法1 必需元素的标准（概念）（1） 完全缺乏某种元素，植物不能正常生长发育，不能完成生活史。（2） 完全缺乏某种元素，出现专一性缺素症，J4不能被其它元素改善，只有加 入该元素之后植物才能恢复正常。（3） 某种元素的功能必须是直接的，而不是由于改善土壤或培养基的物理、化 学和微生物条件所产生的间接效应。2必需元素的种类
22、： 17种大量元素:含量2 0.1%植株干重.CHONPKSCaMg（9种）微量元素:含量 0.1%植株干重.Fe.Mn.Cu.Zn.Mo.B.Cl.Ni (8种)三植物必需元素的作用(-)矿质元素的一般生理作用&)细胞结构物质的组分：(2) 调节生命活动：(3) 电化学作用：平衡电荷，维持细胞电位。(2) 主要矿质元素的作用及缺素症参见教材.(3) 有关矿质元素的几个相关概念：1 元素的再利用与缺素症部位：元素的再利用的概念：可再利用元素：缺素症岀现在老叶上。不可再利用元素：缺素症出现在新叶上。2有益元素的概念：非必需，但能促进生长。3 稀土元素：4有害元素：少量或过量对植物有毒害作用。汞、
23、铅、鸭、铝等。第二节植物细胞对溶质的吸收关于离子如何进入细胞，问题主要集屮在两个方面：1 离子如何通过细胞膜？2 离子越膜的驱动力何来？一生物膜上物质出入的通道及其特点1ATP酶(ATPase):电致泵。有不同种类。(1) 概念:质膜上通过水解ATP供能完成离子跨膜转移的蛋白。女UH+-ATPBzCa2+- ATP酶等。H+ATP酶的功能:将H+ (工作离子)从胞内转移至胞外,造成跨膜质子梯度， 及由此产生的电势梯度。二者合称质子动力势，写作pmf,也称H+电化学势差， 写作 -uH+o跨膜存在的A - H屮将ATP的化学能转化为渗透能，可用于物质的转移或能量的转化。附:A-uH+的其他作用：
24、用于ATP合成；作为离子跨膜转移的驱动力；控制细胞内pH,控制细胞伸长生长； 控制气孔及叶柄的运动;控制渗透调节物质的合成等。2 通道蛋白（离子通道）.（1） 概念:膜上供离子通过的内在蛋白。（2） 基本特征：有选择性：对离子大小与电荷特点均具选择性。开闭可控：通过构象的变化完成。转运速率高：达108离子/s,是载体蛋白最 快速率的1000倍以上。3传递体蛋白（载体蛋片，透过酶）（1）概念:膜上通过与被运物质的可逆结合，完成细胞内外物质传递的跨膜蛋口。（2） 传递体蛋白的作用方式:识别一结合一变构一释放。（3） 吸收特点：1 有饱和现象某些离子间存在竞争现象，物1、锥都可抑制钾的吸收；既可作为
25、被动转运的通道，也可作为主动转运通道。顺电化学势梯度运输时是被动转运；逆电化学势梯度运输时是主动转运.（4）传递体蛋白的种类：共向传递体（同向运输器）：反向传递体（反向运输器）：单向传递体（单向运输器）：三细胞吸收溶质的方式（一）被动吸收只能顺浓度转运，无能量消耗。1. 简单扩散（单纯扩散）：疏水小分子或不带电荷的极性分子直接越膜或通过通道蛋白进入细胞。简单扩散的动力:浓度梯度。小分子比大分子容易，非极性分子比极性分子容易，离子最难。水分子小，可通 过膜脂运动产生的空隙进入质膜，但速度慢；通过水孔蛋白进入，快。特点:无饱和现象，将进行到势差消除为止；脂溶性物质运输速度比载体蛋白快。 2 协助扩
26、散（易化扩散）：是各种极性分子（糖、氨基酸、核普酸及其它代谢物）和无机离子借助膜蛋白的作用顺浓度梯度或电化学势梯度的跨膜转 运。参与易化扩散的膜蛋白：通道蛋白;传递体（载体）蛋白。（二）主动吸收1 初级主动运转：由ATP酶（离子泵）完成离子的定向转移。又称原初主动运转。如CaATP酶，可利用水解ATP释放的能量，完成Ca?+的逆浓度转移,C#+是 工作离子，也是目的离子。 H+-ATP酶是通过水解ATP释放能量转移H+,建立A-UH+,即将ATP中的化学 能转化成膜电位的形式（渗透能），作为转移其他物质的动力。2 次级共运转（次级主动运输）：由传递体蛋白利用uH+完成.（1） 共向传递体（同向
27、运输器）（2） 反向传递体（反向运输器）（3） 单向传递体 第三节植物根系和叶片对矿质元素的吸收一根对矿质元素的吸收（一） 根的吸收特点（1）吸肥与吸水的关系:是两个相对独立的过程。肥料以离子态吸收；（2）吸肥促 进吸水（水势，Q与气孔）；（3）蒸腾拉力是离子运输的动力2 吸收的选择性：生理酸性盐：（NH4）2SO4生理碱性盐：NaNO3 生理中性盐：NH4NO3 一一3 单盐毒害与离子拮抗作用（1） 单盐毒害：因溶液中只有一种金属离子或单一离子过多对植物造成的伤害。（2） 离子拮抗：不同离子间相互消除单盐毒害的现象。同电荷异价离子之间才有拮抗作用，女口： K+和Ca 互为拮抗离子.生理平衡溶
28、液:必需元素按一定浓度和比例混合，其屮的单盐毒害作用均被消除， 这样的溶液称为.（二） 根吸收矿质元素的过程：1离子通过吸附交换，被代换到根细胞表面.交换形式:接触交换或通过土壤溶液同电荷等价交换。2 离子进入根细胞3离子内运的途径：（1）共质体途径运输：可直达导管；（2）质外体途径运输:不 能直达导管；（3）交替途径运输：（三）根对难溶性矿质元素的吸收根呼吸产生H2CO3,分泌有机酸，溶解难溶矿物质，再交换吸收。（四）土壤状况对根系吸收矿质元素的影响1 土壤温度的影响：有最适温现象。低温的影响:供能；扩散速度；质膜透性； 高温的影响:酶钝化；膜透性加人；根老化2 土壤通气状况:影响呼吸供能。（3） 土壤pH值1 直接影响(等电点
