1、风毛菊研究样本几种风毛菊植物果实形态构造研究1摘要：本文重要针对菊科风毛菊属几种风毛菊植物果实形态构造进行研究。选用15个不同采集号、采集于四川西北部不同地方风毛菊植物果实作为材料，每个采集号选用30粒，测量长、宽、厚，取平均值，采用“相对体积”这一概念作为果实形态特性比较一项指标；测量冠毛长、冠毛重，千粒重，取平均值，采用“冠毛比重（冠毛重/果实重100%）”作为果实形态特性比较一项指标。同步采用扫描电子显微镜观测15个采集编号风毛菊植物果实表皮微型态特性，并拍摄照片。通过对15个采集编号风毛菊果实宏观形态及果皮微型态特性进行了研究。成果表白其果实形状为肾形、披针形；表白颜色为黑色、褐色、灰
2、色；果实相对体积、冠毛比重、冠毛长有种间差别。在扫描电镜下果皮表白特性也有种间差别，其纹饰可分为：条纹型，有隔条纹型和网纹型。依照种内个体间、种间进行比较，成果显示果实表皮微型态特性在种内个体间比较稳定；种间体现出较大差别性。因而，研究风毛菊属植物果实宏观形态和果皮微型态特性在该属分类上具备重要意义。核心词：川西；风毛菊；果实形态；分类学意义 1 前言1.1研究概况1.1.1研究材料概况 风毛菊属（Saussurea DC.）植物属于菊科（Composi），全世界越有400余种，重要分布于亚洲和欧手1，是菊科中较大一种属，属下共分为5个亚属：雪兔子亚属（Subgen.Eriocoryne），雪
3、莲亚属（Subgen.Amphilaena），附片亚属（Subgen.Theodorea），齿冠亚属（Subgen.Florovia），风毛菊亚属（Subgen.Saussurea）。该属植物在中华人民共和国约有264种，重要分布在西南和西北青藏高原、横断山区等高海拔、高纬度地区。本次研究以采集于四川西北部15个采集号，12种不同风毛菊属植物果实为研究材料。2176号，密毛风毛菊（Saussurea graminifo lia Wall.ex DC.）采集于四川省甘孜藏族自治州稻城县海子山丫口四川S217道731公里路旁；2126号，打箭风毛菊（Saussurea tatsiensis Fra
4、nch.）采集于四川省甘孜藏族自治州稻城县无名山道路旁；2319号，柳叶风毛菊（Saussurea salicifolia(L.)DC.）采集于四川省甘孜藏族自治州甘孜县甘白公路20公里旁；2278号，尖苞雪莲（Saussurea polycolea Hand.Mazz.）、2277号，巴塘风毛菊（Saussurea timprichtii Franch. ）采集于四川省甘孜藏族自治州白玉县缄盖乡菱拉山丫口；2256号、2406号，长毛风毛菊（Saussurea hieracioides Hook.f.）分别采集于四川省甘孜藏族自治州巴塘县巴玉公路第一丫口和九龙县鸡丑山丫口；2112号、241
5、4号，东俄洛风毛菊（Saussurea pachyneura Franch.）分别采集于四川省甘孜藏族自治州乡城县香格里拉至乡城公路大雪山丫口和九龙乡鸡丑山丫口；2169号，球花雪莲（Saussurea qlobosa Chen.）采集于四川省甘孜藏族自治州稻城县海子山丫口四川S217道731公里路旁；2117号，柱径风毛菊（Saussurea columnaris Hand.Mazz.）采集于四川省甘孜藏族自治州乡城县香格里拉至乡城公路大雪山丫口；2320号，丽江风毛菊（Saussurea likiangensis Franch.）采集于四川省甘孜藏族自治州甘孜县甘白公路20公里旁；2274
6、号、2235号，重齿风毛菊（Saussurea katochaete Mzxim.）分别采集于四川省甘孜藏族自治州白玉县缄盖乡菱拉山丫口和巴塘县巴玉公路第一丫口；2351号，禾叶风毛菊（Saussurea graminea Dunn.）采集于四川省甘孜藏族自治州甘孜县甘白公路第一丫口。1.1.2标本采集地概况 甘孜藏族自治州(俗称康区)，位于四川省西部，青藏高原东南缘。面积15.3万平方公里。辖18个县，州府驻地康定县。总人口82.5万人，其中藏族占75.68%另有汉、彝、回、纳西等民族。 甘孜州地理独特，属横断山北段川西高山高原区，青藏高原一某些。境内山峰高耸，河谷幽深。大雪山和沙鲁里山纵贯
7、全境。地势由西北向东南倾斜，北高南低，中部突起，东南缘深切，地面平均海拔3500米。5000米以上山岭，长年积雪，冰川发育。最高峰贡嘎山7556米，其东坡大渡河谷地，水平间仅隔29公里，而相对高差达6400米。地貌分为高原、山原、高山峡谷三大类型。气候属高原型季风气候，复杂多样，地区差别明显。在高山峡谷地区，山脚和山顶高差悬殊，气候也随着高度变化，相差2030度。各县城所在地年均气温15.4至16度之间。年均气温多数地区在8度如下，最底气温(丘状高原地区和中部高山原地区)在-14度如下，其中北部大某些地区及南部理塘、稻城等高海拔地区低于-20度如下，石渠低达-37.7度。常年降水量在32592
8、0毫米。常年日照时数19002600小时，年总辐射量普通120160千卡/平方厘米。历年平均霜日为18228天。无绝对无霜期。1.2研究目意义 种子是裸子植物和被子植物特有繁殖体，它由胚珠发育成繁殖器官。种子普通由种皮、胚和胚乳3某些构成，有植物成熟种子只有种皮和胚两某些。种子形成使幼小孢子体枣胚得到母体保护，并象哺乳动物胎儿那样得到充分养料。种子尚有适于传播或抵抗不良条件构造，为植物种族延续创造了良好条件。因此在植物系统发育过程中种子植物可以代替蕨类植物获得优势地位。对种子形态研究也是研究种子一种重要方面，由于种子形态学是描述性分类学一种重要方面，又是植物系统与演化研究重要领域之一。种子特性
9、能作为植物科、属和种分类学根据。植物化石，涉及种子和果实化石可为古生物学家对古气候和古植物研究提供重要线索；考古学家依照考古遗迹发现种子及果实遗存资料而获知古代环境、古农业和古文明历史发展过程。因而，对种子形态学研究具备重要理论和现实意义。 风毛菊属植物果实为瘦果，其种子为不裂干果，果皮非常薄且紧包种皮，瘦果顶端有冠毛，但不同种其果实和冠毛形态有一定差别性，果实在生长发育过程中，受地区、环境因素影响较小，其形态特性及纹饰变异性较小，因而，通过对风毛菊属不同种果实形态特性（宏观形态和微观形态）研究分析，可为风毛菊属植物个分类群区别提供根据，具备重要分类学意义。1.2.1国内外研究现状及发展趋势近
10、年来，种子形态构造在分类学和系统学中价值引起了人们高度注重。许多学者运用扫描电镜对不同类群植物种子表面微形态进行过研究,如Balkwill和Campbell-Young研究老鸦咀属Thunbergia(Acanthaceae)时,发现外种皮表面微形态与属内物种具备一一相应关系,可作为种鉴定和区别特性2;Vosa3研究TulbaghiaL.属(Alliaceae)种皮类型时发现属内各物种间种皮纹饰差别非常稳定;大量对蝶形花科(Fabaceae)外种皮微形态研究显示,种子表面微形态为科内不同级别分类提供可靠根据4-7。其她如Chuang和Heckard,Vassal,鲁迎春和陈艺林,孙成仁等学者研
11、究成果也表白,种子表面微形态特性在种间或更高分类级别之间有很大分类价值8-11。Crow对石竹(Caryophyllaceae)种子表面微形态研究成果显示,种子表面微形态可以批示种下变异12。丁炳扬，陈训等对杜鹃花属种子形态特性进行研究发现杜鹃花属各种间差别可以依照种子形态特性差别进行区别13，14。 龙秀琴、罗 充等对杜鹃花亚属或杜鹃花亚属中组种子形态进行研究以为淡紫杜鹃形态特性与糙叶杜鹃相近，因而推断淡紫杜鹃与糙叶杜鹃有一定亲缘关系15。Miege等使用扫描电镜详细观测了欧州龙胆属和假龙胆属种子，发现龙胆属和假龙胆属种皮微形态截然不同，在龙胆属内可用种皮特性分到组，并且结合种子大小、颜色等
12、特性可以分到种16。当前对风毛菊种子形态特性研究很少，重要是对风毛菊属植物染色体核型研究，例如王一峰、岳学坤、李淮等有关研究，分析比较了毛菊属植物间核型似近系数和核型进化距离,从细胞学水平研究物种间亲缘关系,为该属分类提供一种新重要指标17-21。 基于上述研究状况，本研究对采集于青藏高原东缘风毛菊属12个种果实形态特性进行系统地观测、比较和分析，并探讨了其在分类学上意义。2 研究内容与研究办法2.1研究内容 野外采集成熟风毛菊果实，自然风干后装进纸袋保存。每种选用饱满无任何损伤果实各30粒，用电子游标卡尺测量果实长、宽、厚、冠毛长，用电子天平测出千粒重和冠毛重。用扫描电子显微镜进行果实表面微
13、型态进行扫描观测并拍照。对上述各指标进行分析、比较，最后探讨其在分类学上意义。2.2研究办法2.2.1野外采集办法野外标本采集要有季节性，由于植物生长繁殖具备明显季节性，在采集时要理解所采集植物开花、成果季节，以便可以观测采集到该植物重要构造特性，易于鉴别结识。风毛菊属植物花果期在八月至十月，本次采集时间为九月，正好是标本采集季节。同步标本采集要有完整性和代表性，对于某些植株矮小草本植物咱们需要全株采集。风毛菊属植物是比较矮小草本植物，其植株高普通不超过60cm，本次选用构造完整，长势较好，大小适中，正常且无病害风毛植株作为标本，并采集相应果实。采集标本在当天进行压制，压制需要工具用品：标本夹
14、、标本纸、热风机和支架。在标本压制过程中，普通标本长约40厘米，宽30厘米最适当，繁多无用叶子可以修剪掉某些，不能用手直接折断。如果叶片所有朝上或朝下，可相应地把一两片叶片翻转过来压制，这样就可以直接清晰地观测到叶片正反两面形状构造。压制好标本对其进行编号装箱保存。风毛菊属植物果实果皮非常薄，因而不必将果皮去掉，直接将整个花序放进自然风干装进纸袋并进行编号保存。数字信息采集，运用照相机将植物和其生境记录下来。2.2.2标本鉴定根据 本次标本鉴定重要根据四川植物志、中华人民共和国高等植物图鉴、中华人民共和国植物志等进行。2.2.3各形态指标测定 种子形态学是描述性分类学一种重要方面，又是植物系统
15、与演化研究重要领域之一。种子特性能作为植物科、属和种分类学根据。根据种子特点鉴定不知名种子从属植物类群，不但为植物分类学家承认，也在解决社会各方面提出种子鉴定实践中为遗传学、生态学、园艺学、农学、中药学等学科专家，以及商业部门、司法部门、检疫部门和海关部门所承认。风毛菊属植物为种子状果实瘦果，其种子为不裂干果，果皮非常薄且紧包种皮，因而测定果实各形态特性可按照种子形态特性测定办法进行。选用自热干燥风毛菊果实，每号标本选用30粒，凭证标本见表1，果实形状术语根据如下种子形态术语原则：种子形状是指种脐朝下摆放时种子最大表面轮廓形状；大小以长宽厚表达，取每一粒种子用电子游标卡尺测量，并记录。观测种子
16、形状、颜色并测量种子大小、。长度指种子着生种脐一端至另一端间（或着生种脐一面至种子相对另一面）最大距离；宽度指垂直于长度轴种子最大距离；厚度指垂直于宽度第三平面直线距离22，宽度和厚度都测量种子最大部位。种子形态描述术语根据23。选出果实一方面数出每一种花序果实总数，再将饱满果实分出，最后算出饱满率（）。将冠毛和果实分开，选出完整冠毛30个，用电子卡尺分别测出每个冠毛长度，算出平均长度，用电子天平称出其重量，算出每个冠毛重量。在每个种选出饱满果实中随机抽取30粒，用电子卡尺分别测出长、宽、厚，并记录，最后算出每粒果实长、宽、厚。随机抽取饱满果实100粒，用电子天平称出100粒重量。风毛菊果皮表
17、面纹饰具备多样性和复杂性24，运用扫描电子显微镜观测果实表面微型态特性有重要意义。每种选用成熟饱满果实各10粒，分别放入具有纯酒精小烧杯中，将烧杯置于盛有水溶液超声清洗器内振荡清洗约1分钟，取出镜检，待果实膜状碎屑及杂物脱落干净后，将果实样品置于粘有双面胶带电镜样品台上，喷金镀膜（厚度约为10nm），在TSM-2J-300扫描电镜下观测，照相。3 成果与分析3.1果实宏观形态构造特性果实宏观形态特性种名形状大小（长宽厚）（mm）果实颜色密毛风毛菊(Saussureagraminifo lia Wall.ex DC.)披针形4.491.430.79灰绿色打箭风毛菊(Saussurea tatsi
18、ensis Franch.)披针形3.991.410.77黑色、褐色柳叶菜风毛菊(Saussurea salicifolia(L.)DC.)披针形3.681.080.63灰色尖苞雪莲()Saussurea polycolea Hand Mazz)肾形、披针形4.461.640.85褐色巴塘风毛菊(Saussurea timprichtii Franch.)肾形、披针形4.361.410.79褐色长毛风毛菊(Saussurea hieracioides Hook.f.)肾形4.371.660.93黑色东俄洛风毛菊(Saussurea pachyneura Franch.)披针形5.031.660
19、.76黑色球花雪莲(Saussurea qlobosa Chen.)披针形3.791.300.76褐色柱茎风毛菊(Saussurea columnaris Hand.Mazz.)肾形、镰刀形3.891.220.76灰绿色丽江风毛菊(Saussurea likiangensis Franch.)肾形3.721.340.87褐色禾叶风毛菊(Saussurea graminea Dunn.)披针形4.531.570.98灰色重齿风毛菊(Saussurea katochaete Mzxim.)肾形、披针形4.931.590.87灰色、褐色描述记录量采集号指标N极小值极大值均值原则差方差2176长303
20、.155.724.49430.765540.586宽300.991.911.43270.192750.037厚300.350.990.78730.135440.018冠毛长3010.2811.8211.26900.390340.1522126长303.344.523.98530.274740.075宽301.161.601.40670.106780.011厚300.380.950.77030.138850.019冠毛长3011.7314.7012.71930.642360.4132319长303.114.353.68000.360940.130宽300.831.301.08430.116580
21、.014厚300.320.860.62530.117550.014冠毛长307.389.688.68470.607440.3692278长304.044.934.45970.218480.048宽301.281.991.64330.190450.036厚300.671.120.84700.102090.010冠毛长308.4912.1610.97530.785700.6172277长303.805.364.35770.457890.210宽301.22.01.4120.15500.024厚300.41.20.7900.18540.034冠毛长3010.4514.7213.26800.97681
22、0.9542256长303.335.204.0.563980.318宽301.041.581.42570.124370.015厚300.481.040.82500.113430.013冠毛长3011.6418.5516.83471.603282.5712112长303.975.514.77900.519920.270宽301.121.791.47170.187540.035厚300.50.90.6850.09910.010冠毛长3013.0619.8016.72831.587192.5192414长304.46.15.2700.46640.218宽301.462.181.84100.20.04
23、8厚300.701.080.82970.079150.006冠毛长3014.8718.1716.77830.909940.8282406长304.014.974.49670.241540.058宽301.662.261.89470.161200.026厚300.641.341.03100.136340.019冠毛长3010.8514.2312.77700.927800.8612320长302.984.933.71570.504990.255宽301.051.741.34300.178970.032厚300.331.190.86830.188060.035冠毛长306.529.278.04630
24、.649570.4222169长303.524.953.97430.325640.106宽301.071.471.29830.094290.009厚300.540.970.75530.105130.011冠毛长309.6312.1010.48570.495980.2462117长302.894.493.88900.388110.151宽300.951.901.21630.175140.031厚300.540.970.75870.112880.013冠毛长308.3011.229.66900.912900.8332274长304.685.975.16900.318640.102宽300.82.0
25、1.6730.22530.051厚300.411.080.83330.135300.018冠毛长3018.3021.0019.79870.664970.4422235长303.935.614.69130.439400.193宽301.141.831.50830.185900.035厚300.531.600.90800.186440.035冠毛长3015.2019.5916.41031.037991.0772351长304.14.94.5270.20360.041宽301.031.821.57270.207200.043厚300.791.370.98470.129340.017冠毛长309.32
26、11.7410.41000.647400.419测量成果，密毛风毛菊(Saussurea graminifo lia Wall.ex DC.)果实为披针形，灰绿色，长度3.155.72（mm）；宽0.991.91（mm）；厚0.350.99(mm)；毛长10.2811.82(mm)。打箭风毛菊(Saussurea tatsiensis Franch.)果实为披针形，黑色和褐色，长3.344.52(mm)；宽1.161.60(mm)；厚0.380.95(mm)；冠毛长11.7314.70(mm)。柳叶菜风毛菊(Saussurea salicifolia(L.)DC.)果实为披针形，灰色，长3.1
27、14.35（mm）；宽0.831.30（mm）；厚0.320.86（mm）；冠毛长7.389.68（mm）。尖苞雪莲(Saussurea polycolea Hand Mazz)果实为肾形和披针形，褐色，长4.044.93（mm）；宽1.281.99（mm）；厚0.671.12（mm）；冠毛长8.4912.16（mm）。巴塘风毛菊(Saussurea timprichtii Franch.)果实为肾形和披针形，褐色，长3.805.36（mm）；1.202.0（mm）；0.401.20（mm）；冠毛长10.4514.72（mm）。长毛风毛菊(Saussurea hieracioides Hook
28、.f.)果实为肾形，黑色，长3.335.20（mm）；宽1.041.58（mm）；0.481.04（mm）；11.6418.55（mm）。东俄洛风毛菊(Saussurea pachyneura Franch.)果实为披针形，黑色，长3.975.51（mm）；宽1.121.79（mm）；厚0.50.9（mm）；冠毛长13.0619.80（mm）。球花雪莲(Saussurea qlobosa Chen.)果实为披针形，褐色，长3.524.95（mm）；宽1.071.47（mm）；厚0.540.97（mm）；冠毛长9.6312.10（mm）。柱茎风毛菊(Saussurea columnaris Ha
29、nd.Mazz.)果实为肾形和镰刀形，灰绿色，长2.894.49（mm）；宽0.951.90（mm）；厚0.540.97（mm）；冠毛长8.3011.22（mm）。丽江风毛菊(Saussurea likiangensis Franch.)果实为肾形，褐色，长2.984.93（mm）；宽1.051.74（mm）；厚0.331.19（mm）；冠毛长6.529.27（mm）。禾叶风毛菊(Saussurea graminea Dunn.)果实为披针形，灰色，长4.14.9（mm）；宽1.031.82（mm）；厚0.791.37（mm）；冠毛长9.3211.74（mm）。重齿风毛菊(Saussurea katochaete Mzxim.)果实我肾形和披针形，灰色和
